水稻香味基因的遺傳和研究進展

張俊寶潘惠文劉海英

（1.哈爾濱市農業技術推廣服務中心 黑龍江哈爾濱 150070；2.黑龍江省農業科學院 五常水稻研究所 黑龍江五常 150229）

水稻香味基因的遺傳和研究進展

張俊寶1潘惠文1劉海英2*

（1.哈爾濱市農業技術推廣服務中心 黑龍江哈爾濱 150070；2.黑龍江省農業科學院 五常水稻研究所 黑龍江五常 150229）

香味是香稻最重要的品質特性之一。本文通過對水稻香味遺傳研究進展的分析，從水稻香味的化學成分、鑒定方法等方面存在著的問題進行探討，從而為香稻的育種提供可參考的價值。

水稻 香味基因 遺傳 研究進展

水稻是是人類生存最重要的糧食之一,隨著人們的生活水平的不斷提高,對糧食的品質有了更高的要求。香稻是糧食作為的一種,普遍受到人們的喜愛,其主要原因是其中散發著一種香味,具有很高的營養價值。據相關的報道,水稻中含有豐富的營養成分,主要包括氨基酸、蛋白質等微量元素,其中香稻中的鐵元素和鋅元素比普通的水稻要高出70%左右,其中的硒元素更是占據著香稻營養成分的一大半。因此香稻備受人們的青睞,且良好的經濟價值和市場前景促使人們對香稻進行大量的研究,但是在對水稻香味的研究上還存在著一定的問題,需要進入更加深入的研究。

1 香稻米的定義、類型和分布

我國農業部的行業標準中對香稻定義進行了闡釋,香稻就是自身含有特殊的香味,能夠在有效地被人們所識別,在食用的過程中散發出能夠被人們輕易識別的香味。香稻資源分布遍布世界各地,最集中的地區主要在東南亞和南亞地區,主要在印度、孟加拉國等國家,而我國也有許多地區種植香稻。世界上著名的水稻品種有泰國的KDML1105、巴基斯坦的Bsamati系列等,中國的香稻品種也是多種多樣,如湖南江永香米、陜西洋縣香米、福建的過山香米、江西萬年香米［1］、黑龍江特種香稻［2］等。

研究者對于香稻的分類有按植物種性、按散發氣味和對稻米香味感覺的強弱程度分類。香稻的香味類型多種多樣,說明了香稻的香味彼此之間的化學成分有著很大的不同,因此對香稻香味化學成分的研究可以掌握香稻的主要類型［3］。

2 香味的鑒定方法

目前香味的評價還是靠人的感官。最常用的就是定性分析法,但最準確的是定性與定量分析相結合的方法。定性分析常使用熱水、咀嚼等進行鑒定,還可以通過氫氧化鉀浸泡進行簡答的操作?？诮婪ㄓ衅睿?］,Nagarajn等首先采用熱水法分析香味［5］。該法雖有助于提高鑒別的準確性,但在對綠色營養器官分析時,強烈的葉綠素氣味會影響香味的鑒別?，F普遍采用的是Sood等首創的氫氧化鉀浸泡法,由多人組成鑒定小組,預以評定［6］。在實際水稻香味的鑒定研究中,常常是氫氧化鉀浸泡與口嚼籽粒兩種方法聯合使用。雖然介紹的這幾種定性分析法比較簡單,容易操作,但卻不夠可靠、科學,容易受到人的嗅覺和味覺上的差異影響。

定量定性分析法就是一種比較科學的研究鑒別方法,精確度比較高,具有較強的靈敏性,主要運用氣-質聯用法,能夠有效的鑒別水稻中香味的含量和種類,也是目前研究中效果最好的一種方法［7,8］。但是這些鑒定方法操作繁瑣,費時費力,花銷較大,還有待于改進。

隨著DNA分子標記技術的出現和快速發展,開發出與香味基因緊密連鎖的分子標記［9,10］, 這些標記能夠快準確的檢測香味基因。張江麗研究結果表明［11］,傳統的味覺和嗅覺法與香味功能基因分子標記檢測結果比還存在一定的誤差。嗅覺檢測誤差率達到15.3%,,味覺檢測誤差率為2.2%。因此,開發和利用香味功能基因分子標記,并結合谷粒咀嚼品嘗,是鑒定水稻種質香味性狀快速、準確的策略。

3 稻米香味的主要成分

Widjajaetal在一系列香型和非香型水稻谷粒中鑒定了300多種揮發性化合物,許多研究者認為2-乙酰-1-吡咯啉是爆米花香氣的決定性因素,被認是香米香味的主要的香味化合物,Pinson研究出香米和非香米之間的不同在于2-乙酰-1吡咯啉的含量多少,而不是2-乙酰-1吡咯啉的有無,香米中也含有普通稻米沒有的化合物。

隨著對水稻香味成分的不斷研究,相關的研究發現,水稻的香味中除了2-乙酰-1吡咯啉這種香味物質外,還有其他的物質發揮著重要的作用。如鏈烷醛、2-苯基乙醇等和不同香稻的特異性香味及香味強度相聯系,同時許多別的化合物也被發現促進了水稻香味的形成,有學者研究出水稻香味中的α-吡咯酮也發揮著不可替代的作用。水稻香味與多種揮發性的化合物有關,也就是因為水稻香味化學成分中的化合物的比例和種類不相同,從而揮發出不同香味的水稻,但對于這方面的研究還不能完全的支持此種觀點。

4 水稻香味的遺傳和形成機制

國內外的學者在水稻香味的遺傳機制上都有過相關的深入研究,水稻香味是受細胞核基因控制的遺傳性狀,與細胞質遺傳無關。不同的科學家以非香親本×香親本雜交,根據F2代香和非香分離比,得出以下幾種結論。香味基因由一對隱性主效基因控制、顯性單基因控制、雙隱性基因控制、兩對隱性互補的基因控制和三個顯性互補基因控制。但目前多數學者研究結果傾向于水稻香味受一對單隱性基因支配。國內外對于水稻香味的遺傳模式說法不一,除了由于香味的鑒定方法不一樣,香味的識別準確率存在誤差外,主要原因為供試材料不同而產生的不同的觀點,香味基因可能存在差異。

5 水稻香味基因定位

近年來隨著生物分子學的不斷發展研究手段的提高,許多的學者利用RFLP、SNP、STS等來分析水稻香味基因并進行定位。在香味基因定位方面,在水稻第3,4,5,8,9,11,12染色體7個染色體上都有定位研究報道。目前,水稻第8染色體上的香味研究報道較多,然而近來的研究進一步支持這個結果。Bradbury報道8號染色體上編碼甜菜堿乙醛脫氫酶2的基因Badh2與水稻香味直接相關。Badh2基因第七外顯子8個堿基的缺失和3個核苷酸的多態性,導致該基因表達的酶失去原有的功能,使水稻變香。任鄄勝利用Temnykh等人的研究基礎對第8號染色體上的D香2B香味基因進行定位,將SSR引物RM210與D香2B基因的定位點之間相差17.3cm,與RM515之間相差5.7cm。陸艷婷等人對等位基因的特異性擴增使用擴增受阻突變體系PCR技術進行檢測,檢測出了水稻香味基因,方法快速有效,可應用于香育種。

6 水稻香味基因的克隆

克隆分析發現,香稻品種中有1個8bp在Badh2 編碼區的第7個外顯子中缺失和3個SNPs 差異從而導致不能進行翻譯,進而提前終止,產生了的沒有效果的BADH2蛋白。但在中國的一些香稻種質中,發現香味基因是在第2 外顯子上有7個堿基缺失的等位基因。目前在研究中還沒有發現新的等位基因,也沒有對香米的基因進行新的定位,克隆方面還沒有新的報道。

7 問題與展望

對水稻香味的研究上還處于不斷探索的階段,經長時間的努力,在水稻香味化學成分、香味遺傳機制和克隆以及水稻香味的分子標記輔助選擇上還取得良好的研究成果。但仍存在問題,一是水稻香味遺傳機制和形成過程相對復雜,控制香味基因越多,雜交后代中具有香味個體越少。另外受環境的影響使香味的表達存在著較大的差異。還有香味成分多樣,香味的鑒定方式不同,但各種方式之間又存在著一定的誤差。因此研究香稻香味遺傳、香味檢測方法,加強分子標記、基因定位等技術研究,促進優質香稻的育種。

［1］王曉焰.水稻香味基因的遺傳分析及初步定位［D］.碩士論文.中國農業科學院.2007.

［2］東北優質粳稻品種“稻花香 2 號”分子改良取得重要進展.科學新聞.

［3］楊揚，謝震澤，王軻，等.水稻香味的遺傳研究進展［J］.首都師范大學學報（自然科學版），2010，31（3）：24-29.

［4］宋文昌，陳志勇，張玉華.同源四倍體和二倍體水稻香味的遺傳分析.作物學報，1989，15（3）：273-277.

［5］任鄄勝，肖培村，陳勇，等.幾個香稻保持系香味的遺傳研究.種子，2004，（12）：8-10.

［6］顧建明.香粳 8618 米飯重要香成分的鑒定［J］.中國糧油學報，1999，14（5）：15-17.

［7］徐小龍，趙國超，李建粵. 24種香稻品種甜菜堿醛脫氫酶2基因突變位點的分析及分子標記開發［J］. 植物分類與資源學報2011，33（6）：667-673.

［8］趙志鵬，李剛，施標，等. 利用分子標記輔助選育香型優質粳稻新種質［J］.上海農業學報2015，31（5）：1-5.

［9］張江麗，李蘇潔，李娟，等不同來源水稻種質資源香味基因badh2位點的鑒定［J］.分子植物育種，2015，13（4）727-733.

［10］任光俊，陸賢軍，張翅，等.水稻香味的遺傳分析［J］.西南農業學報，1999，12（2）：24-27

［11］任鄄勝，肖培村，陳勇，等.幾個香稻保持系香味的遺傳研究.種子，2004，（12）：8-10.

S511

A

1674-2060（2016）03-0009-01

哈爾濱市應用技術研究與開發項目科技創新人才（編號：2015RQQYJ084）、黑龍江省農業科技創新工程資助項目（編號：2013ZD021）。

劉海英（1978-），女，雞東縣人，碩士研究生，黑龍江省農業科學院五常水稻研究所，主要從事水稻遺傳育種工作。