不同遮光度對5種野菜生長及品質的影響

趙懷寶 蘇興純 張燕燕 桂猛

摘要：【目的】探討野菜對遮光栽培的生態適應性，為其林下規?；耘嗪凸芾硖峁﹨⒖家罁??！痉椒ā看罱ú煌腹獬潭日陉幣?，模擬林間光照條件種植樹仔菜（Sauropus androgynus）、富貴菜（Gynura divaricala）、珍珠菜（Lysimachia clethroides）、蓽拔菜（Piper longum）和鵝肝菜（Dicliptera chinensis），以不遮光處理為對照（CK），定期測定5種野菜在不同光照強度下的葉片長度、寬度、節間長度、葉片總葉綠素（Chl）含量和維生素C（Vc）含量?！窘Y果】遮光栽培的5種野菜葉片長度、寬度均有不同程度的增加，樹仔菜、富貴菜和蓽拔菜的節間長度均增加，但增加程度不同。遮光栽培早期，5種野菜的總Chl含量均高于CK，且隨著時間的推移，各處理和CK的總Chl含量均呈增加的變化趨勢。樹仔菜、富貴菜遮光后Vc含量總體上低于CK，鵝肝菜、蓽拔菜及珍珠菜適度遮光后Vc含量升高，但重度遮光后其Vc含量均降低?！窘Y論】富貴菜不耐陰，更適宜在無遮光環境下栽培。樹仔菜能適應輕度遮光環境，鵝肝菜、蓽拔菜和珍珠菜等有一定的耐陰特性，可利用檳榔林、芒果園等不同郁閉度林地開展林菜間作。

關鍵詞： 野菜；遮光栽培；生長；總葉綠素含量；維生素C含量

中圖分類號： S647 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）08-1356-08

Abstract：【Objective】The ecological adaptability of wild vegetables to shading cultivation were investigated， in order to provides reference for large-scale cultivation and management. 【Method】By setting up different translucent shade shed of light intensity to simulate light environment of forest， five kinds of wild vegetables viz.， Sauropus androgynus， Gynura divaricala， Lysimachia clethroides， Piper longum， Dicliptera chinensis were cultivated. Meanwhile， the leaf length and width， internode length， total blade chlorophyll（Chl） and vitamin C（Vc） content in leaf were determined regularly. 【Result】The results showed that， the leaf length and width of five kinds of wild vegetables cultivated under shading was increased in varying degrees， as well as the internode length of S. androgynus， G. divaricala and P. longum in varying degree. At early stages of shading cultivation， the total Chl concent of five kinds of wild vegetables were higher than the control（CK）， the total Chl concent of every treatment and control presented an increasing trend as the time went on. The Vc contents of S. androgynus and G. divaricala under shading were lower than that of CK， however， Vc content of L. clethroides， P. longum and D. chinensis increased under moderate shading， but decreased under severe shading.【Conclusion】The shade-intolerant G. divaricala is more suitable to be cultivated without shading. S. androgynus is able to adapt to slight shading environment. L. clethroides， P. longum and D. chinensis， which have some shade-tolerant characteristics， can be interplanted under forest of betel nut， mango orchards with different canopy density.

Key words： wild vegetable； shading cultivation； growth； chlorophyll content； Vc content

0 引言

【研究意義】海南省得天獨厚的自然環境孕育著莖葉類、花類、果類及根類4種類型的267種野菜資源（黨選民等，2000）。野菜由于自然生長于野外，無農藥和肥料污染，風味獨特、營養價值高，絕大部分可藥用，市場潛力巨大（Oladele，2011；邱珊蓮等，2013）。黎族居民有食用野菜的傳統，尤其青睞樹仔菜（Sauropus androgynus）、富貴菜（Gynura divaricala）、珍珠菜（Lysimachia clethroides）、蓽拔菜（Piper longum）和鵝肝菜（Dicliptera chinensis），但以野外采集滿足生計為主，未進行規?；?、規范化、商品化生產。同時，無節制地進行野外挖掘已嚴重影響了野菜資源的再生，野生種群規模不斷縮?。ㄠ嵪｝埖?，2013）。人工規?；耘嗍菍崿F野菜資源可持續利用并實現產業化的必然途徑，但多數野菜需一定的蔭蔽條件才能良好生長，而生產上仍缺乏遮陰栽培的參考數據。因此，探討不同遮光度對樹仔菜、富貴菜、珍珠菜、蓽拔菜和鵝肝菜生長的影響，對選擇適宜的野菜種類實現林菜間作及帶動野菜資源保護利用具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】光照是植物生長發育必需的環境因子（Dai et al.，2008；孫晶等，2011；Deng et al.，2012）。崔淑芬和張中鶴（2003）研究發現，遮光可增加辣椒幼苗葉片的葉綠素含量。趙權和趙文若（2009）研究表明，遮陰后大葉芹維生素C（Vc）含量隨發育時間的延長呈逐漸降低趨勢。梁磊等（2010）研究表明，隨著光照強度的減弱，4種觀賞性較強葉類蔬菜的葉色變淺、株形松散；株高、葉數、葉綠素含量及干鮮重等均不同程度下降。王志新等（2011）研究表明，不同遮陰處理猴腿菜幼苗的株高、葉綠素含量、干鮮重均比對照高。楊生保等（2011）研究發現，不同番茄品種對弱光的耐受性不一致，透光20%處理嚴重抑制番茄植株生長。郭華春和李彩斌（2015）研究表明，青薯9號馬鈴薯遮陰處理后株高較對照顯著增高，莖粗呈變細趨勢，節間變長，葉面積增大，嚴重影響塊莖產量。王旭等（2015）研究表明，夏秋季遮光率大于30%后黃燈籠辣椒幼苗的葉綠素含量隨遮光率增加而下降，在遮光率90%時下降至最低。楊尚龍等（2015）研究表明，隨著光照強度的減弱，番茄徒長、細弱，產量下降，品質降低。由此可見，栽培蔬菜進行遮光處理后部分指標變化規律并不一致?！颈狙芯壳腥朦c】野菜富含蛋白質、膳食纖維、礦物質、微量元素、氨基酸及維生素等營養物質，且很多野菜富含特殊色素（如莧菜紅素）、保健成分或具有獨特風味，富貴菜、珍珠菜等野菜年總產量和產值已超過多種常見栽培葉菜，極具開發前景。但有關樹仔菜、富貴菜、珍珠菜、蓽拔菜和鵝肝菜對遮陰環境適應性的研究未見報道?！緮M解決的關鍵問題】測定樹仔菜、富貴菜、珍珠菜、蓽拔菜和鵝肝菜5種野菜在不同遮光條件下的形態和生理指標，為林下規?；耘嗪凸芾硖峁﹨⒖家罁?。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗于2015年5～8月在海南省熱帶海洋學院熱帶生態環境保護學院進行。樹仔菜、富貴菜、珍珠菜、蓽拔菜和鵝肝菜均采自海南省屯昌縣，并通過扦插（樹仔菜）、分株（富貴菜、珍珠菜、蓽拔菜、鵝肝菜）繁殖，將每種野菜栽至口徑270 mm的花盆中，每品種種植20盆?；ㄅ柚械呐囵B土取自芒果園。移栽后正常管理，10 d后進行遮光試驗。遮陽網購自臺州市路橋巨陽遮陽網廠。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 遮光栽培 利用竹竿和鐵絲搭建3種不同遮光度的蔭棚，分別為SZW-8遮陽網（S1處理，遮光率20%～25%，輕度遮光）、SZW-12遮陽網（S2處理，遮光率35%～55%，中度遮光）、SZW-16遮陽網（S3處理，遮光率55%～75%，重度遮光）。每種野菜選出長勢基本一致的16盆，分別放入蔭棚，以不遮光（即正常光照）處理為對照（CK）。日常進行定時定量澆水和撫育管理。

1. 2. 2 形態指標和生理指標測定 野菜遮光栽培7 d后開始測定形態和生理指標，以后每隔15 d測定1次。測定的形態指標包括葉片長度（葉柄長度不計在內）、寬度和節間長度。隨機選取每樣本相同部位的10張葉片用直尺測量其長度和寬度（黃葉除外）。從上一個葉腋到下一個葉腋的距離作為一節，測量其節間長度。4次重復。

每隔約20 d，選取新生枝條頂芽往下第3、4、5片葉進行總葉綠素（Chl）和Vc含量測定。Chl采用乙醇法提取，用分光光度計測定含量，Vc含量采用2，6-二氯酚靛鈉法進行測定（蕭浪濤和王三根，2009），3次重復。

1. 3 統計分析

采用Excel 2007進行統計和制圖，用SPSS 19.0進行單因素方差分析，采用LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2. 1 不同程度遮光對5種野菜生長的影響

2. 1. 1 對鵝肝菜葉片生長和節間長的影響 由表1可知，在遮光栽培初期（5月20日），3個遮光處理鵝肝菜葉片的長度和寬度均顯著大于CK（P<0.05，下同）；S2處理的葉長、葉寬大于S3處理，但差異不顯著（P>0.05，下同），而二者均顯著大于S1處理。說明鵝肝菜生長初期遮光對其葉片生長有促進作用，且以遮光35%～55%的效果較理想。

隨著遮光時間的延長（至6月5日），S1處理鵝肝菜葉片的長度和寬度均顯著大于其他處理；6月20日測定結果顯示，S2處理葉片的長度顯著長于除S1處理外的其他處理，寬度顯著寬于其他處理；7月5日測定結果顯示，S3處理葉片的長度和寬度均顯著大于其他處理。說明隨著時間的推移，重度遮光（遮光55%～75%）鵝肝菜葉片的生長量已趕上其他處理，鵝肝菜對蔭蔽具有極強的適應性。

由表2可知，遮光栽培初期（5月20日），S1和S2處理的節間長度均比其他處理長，說明早期適度遮光能促進鵝肝菜節間伸長生長，但隨著時間的推移，節間伸長量逐漸減小，7月5日測定結果顯示，各遮光處理鵝肝菜節間長度均小于CK。

2. 1. 2 對樹仔菜葉片生長和節間長的影響 由表3可知，遮光處理樹仔菜的葉片長度和寬度均大于CK，其中，6月20日前，S3處理與CK差異顯著，說明遮光對樹仔菜葉片生長有促進作用，且以重度遮光（遮光55%～ 75%）的效果最理想。7月5日測定結果顯示，遮光處理樹仔菜的葉片長度和寬度與CK差異已有所縮小。

由表4可知，遮光處理樹仔菜的節間長度均長于CK，其中以S3處理的節間長度最長，說明重度遮光（遮光55%～75%）可促進樹仔菜莖的伸長生長，樹仔菜適宜在遮光環境下栽培。

2. 1. 3 對富貴菜葉片生長和節間長的影響 由表5可知，在遮光栽培早期（5月20日），S1處理的富貴菜葉片長度顯著長于其他處理，各遮光處理葉片寬度均顯著窄于CK，說明早期輕度遮光促進了葉片的伸長生長，但抑制葉片的橫向生長。隨著時間推移（至7月5日），S1處理葉片長度和寬度顯著大于CK，S2處理的葉片長度和寬度與CK差異不顯著，S3處理的葉片寬度顯著寬于CK，但長度短于CK，說明輕度遮光（遮光20%～25%）可促進富貴菜葉片伸長生長。由表6可知，S2和S3處理富貴菜節間長度均長于其他處理，結合葉片長度和寬度的表現分析認為，遮光可使富貴菜莖徒長。

2. 1. 4 對蓽拔菜葉片生長和節間長的影響 由表7可知，5月20日～6月20日，各遮光處理蓽拔菜的葉片長度及寬度均顯著大于CK，但遮光處理間無顯著差異，而7月5日測定結果顯示，S3處理蓽拔菜的葉片長度及寬度已顯著大于S1、S2處理及CK，說明重度遮光（遮光55%～75%）可促進蓽拔菜葉片生長。

由表8可知，S2、S3處理蓽拔菜的節間長度均長于S1處理（栽培初期除外）和CK，說明中度以上遮光可促進蓽拔菜伸長生長。

2. 1. 5 對珍珠菜葉片生長的影響 珍珠菜食用部分為掌狀葉，將沿葉柄方向定為葉長，垂直方向定為葉寬，故出現葉寬大于葉長的情況；莖直立，極少分枝，故本研究未進行不同程度遮光對珍珠菜節間長度影響分析。由表9可知，遮光栽培早期（5月20日），各遮光處理珍珠菜葉片長度及寬度與CK差異不顯著；6月5日測定結果顯示，S3處理珍珠菜的葉片長度及寬度顯著大于S2、S1處理和CK；6月20日測定結果顯示，S2處理葉片長度及寬度顯著大于S1處理和CK，與S3處理無顯著差異；7月5日測定結果顯示，S2處理珍珠菜的葉片長度顯著長于S3處理，但葉片寬度顯著窄于S3處理。說明中度遮光（遮光35%～55%）對珍珠菜葉片生長較理想。

2. 2 不同程度遮光對5種野菜生理指標的影響

2. 2. 1 對5種野菜總Chl含量的影響 從圖1-A～圖1-E可以看出，遮光栽培5種野菜的總Chl含量均高于CK；隨著時間的推移，各遮光處理與CK的總Chl含量均呈現增加的趨勢，但不同品種野菜、不同遮光處理增加量有所不同；珍珠菜、蓽拔菜、富貴菜和樹仔菜均以S2處理的總Chl含量最高（圖1-A～圖1C及圖1-E），且顯著或極顯著（P<0.01，下同）高于CK；珍珠菜S1處理的總Chl含量變化規律與S3處理基本相同（圖1-A），且極顯著高于CK；富貴菜S3處理的總Chl含量略高于S1處理，二者極顯著低于S2處理（圖1-C）；蓽拔菜S3處理的總Chl含量顯著高于S1處理和CK（圖1-B）；樹仔菜S1處理的總Chl含量略低于S2處理，差異不顯著，高于S3處理（圖1-E），差異不顯著，而S3處理的Chl含量除6月1日外與CK均無顯著差異。說明珍珠菜、樹仔菜對弱光有一定的適應性，蓽拔菜對弱光的適應性較強，富貴菜對弱光的適應性最弱。從圖1-D可以看出，鵝肝菜的總Chl含量高低表現為S3處理>S2處理>S1處理>CK，且S2和S3處理極顯著高于S1處理和CK，說明鵝肝菜對弱光具有更強的適應性，為喜陰野菜。

2. 2. 2 對5種野菜Vc含量的影響 從圖2-A可以看出，在遮光處理的6月27日，珍珠菜S3處理的Vc含量極顯著高于其他處理；隨著時間的推移，各遮光處理珍珠菜的Vc含量與CK間差異逐漸縮小，甚至顯著或極顯著低于CK。8月28日測定結果顯示，S2處理珍珠菜的Vc含量最高，但與CK差異不顯著。

從圖2-B可以看出，在遮光處理的6月27日～8月8日，蓽拔菜的Vc含量高低表現為CK>S1處理>S2處理>S3處理；而8月28日測定的數據顯示，蓽拔菜的Vc含量高低表現為S1處理>S2處理>CK>S3處理。說明輕度遮光（遮光20%～25%）能提高蓽拔菜的Vc含量，重度遮光（遮光55%～75%）則抑制蓽拔菜的光合作用，致使其Vc含量降低。

從圖2-C可以看出，在遮光處理的6月27日～8月8日，富貴菜的Vc含量均顯著或極顯著低于CK，而8月28日測定的數據顯示， 富貴菜的Vc含量高低表現為S2處理>S1處理>CK>S3處理；而且觀察發現，CK植株大部分葉片開始衰老、枯黃。說明適度遮陰可提高富貴菜的Vc含量。

從圖2-D可以看出，在遮光處理的6月27日，鵝肝菜S2處理的Vc含量極顯著高于其他處理；而8月28日測定的數據顯示，鵝肝菜的Vc含量以CK>S1處理>S2處理>S3處理，且S3處理與其他處理差異極顯著。說明重度遮光（遮光55%～75%）可抑制鵝肝菜的光合作用，致使其Vc含量降低。

從圖2-E可以看出，6月27日～8月8日各遮光處理樹仔菜的Vc含量均極顯著低于CK，其中，S3處理的Vc含量最低。說明重度遮光（遮光55%～75%）可抑制樹仔菜的光合作用，致使其Vc含量降低。

3 討論

植物在長期的進化過程中形成了對光照的適應策略。本研究結果表明，遮光栽培條件下，5種野菜葉片的長度、寬度均有不同程度的增加，與翁忙玲等（2007）、楊生保等（2011）的研究結果一致，而不同品種野菜葉片長度、寬度的增加量略有不同，鵝肝菜、蓽拔菜及樹仔菜以S3處理的增加量最大，珍珠菜以S2處理的增加量最大，富貴菜以S1處理的增加量最大，表明在弱光下各野菜品種會通過增大葉面積來接受更多的光能，以適應逆境。本研究還發現，富貴菜S1處理的葉片長度最長，S3處理的葉片寬度最寬，而珍珠菜S2處理的葉片長度最長，S3處理的葉片寬度最寬，是否意味著重度遮光（遮光55%～75%）在抑制野菜葉片伸長生長的同時促進其加寬生長，抑或最終的葉片面積大至相當，還有待進一步探討。

喜陽的攀援植物遮陰后其莖間會顯著延長，加快生長，使新生長的葉片能達到林木的冠層以獲得足夠的陽光，這種現象被稱為生長反應水平的光馴化（梁莉和鐘章成，2005）。王鵬程等（2015）研究認為，光對植物的直接影響是抑制生長；光會破壞生長素，因而弱光照下有利于植物長高。本研究結果表明，遮光處理均可增加樹仔菜、富貴菜和蓽拔菜的節間長度，與郭華春和李彩斌（2015）、楊尚龍等（2015）的研究結果一致。本研究中，重度遮光（遮光55%～75%）樹仔菜和富貴菜的節間長增加最明顯，中度遮光（遮光35%～ 55%）蓽拔菜的節間長增加最明顯，輕度遮光（遮光20%～25%）鵝肝菜早期的節間長增加最明顯，這從另一個側面反映樹仔菜和富貴菜更喜陽，而蓽拔菜和鵝肝菜更耐陰。

胡永志等（2009）研究表明，在弱光下兩面針的Chl含量呈增加或先增加后減少的變化趨勢。王藝和韋小麗（2010）研究認為，陰生環境下植物葉片常通過改變捕光色素成分來提高Chl含量，降低Chl a/b（葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值），以適應弱光照。這是因為遮光初期的光照強度減弱降低了強光對Chl的破壞，對Chl的合成有促進作用，但隨著長期遮光或者遮光強度的加大，合成Chl的物質相對減少，引起葉片褪綠。本研究結果表明，遮光栽培早期，5種野菜的總Chl含量均高于CK，且隨著時間的推移，各處理的總Chl含量與CK均呈增加趨勢，與崔淑芬和張中鶴（2003）、胡永志等（2009）、丁小濤等（2010）、王藝和韋小麗（2010）及王志新等（2011）的研究結果相似，即遮陰條件下的植物體通過增加Chl含量來提高光合效率。本研究中的野菜品種長期生長于山間林下，適度遮光栽培可減緩其光抑制，促進其Chl合成，加快生長，與王旭等（2015）的研究結果存在差異，其研究表明，遮光處理的黃燈籠辣椒幼苗遮光率大于30%后其Chl含量隨遮光率增加而下降，在遮光率90%時下降至最低。原因可能與物種的起源地光環境有關，原產于熱帶的辣椒品種已適應強光環境，光照較弱時會影響其Chl的合成。

楊類等（1996）研究認為，小拱棚遮陰后生菜的Vc含量下降10.3%，趙權和趙文若（2009）研究發現，遮陰后大葉芹的Vc含量隨發育時間的延長呈逐漸減少的趨勢。本研究結果與楊類等（1996）、趙權和趙文若（2009）的研究結果不一致，樹仔菜在整個遮光期、富貴菜在遮光前、中期的Vc含量均低于CK，但隨著時間推移，樹仔菜和富貴菜的Vc含量呈增加的變化趨勢，而鵝肝菜、蓽拔菜及珍珠菜進行適度遮光后Vc含量升高。因此，生產實踐中對喜陰的鵝肝菜、蓽拔菜和珍珠菜進行20%～55%遮陰栽培能提高其Vc含量，改善品質。

4 結論

5種野菜對光照強度表現出不同的生態適應性，富貴菜不耐陰，更適宜在無遮光環境下栽培。樹仔菜、鵝肝菜、蓽拔菜和珍珠菜在一定的遮光環境下栽培可提高Vc含量、改善品質，可利用檳榔林、芒果園等不同郁閉度林地開展林菜間作。

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（責任編輯 思利華）