浙江清涼峰不同植物群落步甲物種多樣性及其與環境因子的關系

郭　瑞，王義平，翁東明，程樟峰，王軍旺，王旭池（.浙江清涼峰國家級自然保護區 管理局，浙江 臨安 333；.浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 臨安3300）

浙江清涼峰不同植物群落步甲物種多樣性及其與環境因子的關系

郭瑞1，王義平2，翁東明1，程樟峰1，王軍旺1，王旭池1
（1.浙江清涼峰國家級自然保護區 管理局，浙江 臨安 311323；2.浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 臨安311300）

為闡明浙江清涼峰國家級自然保護區內森林生態環境與昆蟲多樣性之間的關系，于2014年7－9月采用巴氏誘罐法系統調查了該保護區內的常綠落葉闊葉混交林（EDB），針闊混交林（MBC），針葉林（CON），落葉闊葉林（BD），山核桃林（CC），常綠闊葉林（EBL），菜園（GAR）等7種植物群落的步甲物種多樣性及其變化，并對森林生態環境質量進行評價。共誘捕步甲昆蟲個體658頭，分屬于5屬5種。其中，中華心步甲Nebria chinensis和大星步甲Calosoma maximovicz為優勢種；常綠落葉闊葉混交林中步甲的Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和Simpson優勢度指數均較高?；贗ndVal方法的不同生境指示生物的指示值，中華心步甲可作為常綠落葉闊葉混交林的指示生物，而大星步甲可作為落葉闊葉林的指示生物。步甲群落結構與生境因子之間的冗余分析的結果表明：坡度、坡向和干擾程度是造成不同生境步甲群落組成差異性的主要原因。圖1表5參20

昆蟲學；森林生態環境；步甲；物種多樣性；IndVal方法

森林是陸地生態系統的重要類型和主要組成部分，其健康問題引起全球的廣泛關注并已成為新的研究熱點。森林生態系統健康評價的方法和指標多樣，不同方法選取的指標體系也不盡相同。因此，選擇適宜的評價方法和指標體系是森林健康評價的關鍵［1－2］。生物指示物法因其簡單、快速、適用范圍廣等優點已被廣泛應用于生態系統恢復評價、水體質量檢測、環境質量監測等方面［3］。昆蟲種類繁多、數量大、分布廣，是環境變化的直接承受者和反映者，又因體小、移動范圍窄、生活周期短、易捕捉和對污染敏感等特性，對環境變化做出快速反映等優點，成為監測環境質量變化的主要指示性生物［4－5］。在眾多昆蟲種類中，步甲對環境反應敏感，種群對其棲息環境依賴性強［6－7］，所以常作為環境指示性生物［8－9］。TYLER［10］對不同年齡荒地內的步甲種類和豐富度進行的研究表明：植物的種類組成和數量與暗步甲屬Amara和婪步甲屬Harpalus的種類及其種群結構密切相關；KOIVULA等［11］的研究表明：步甲群落結構隨著凋落物層種類數量的變化而改變。近年來，國內對步甲作為指示生物的研究有一定積累，如高光彩等［4］就國內外目前步甲作為指示生物的依據進行了詳細闡述，為步甲昆蟲作為指示生物提供理論基礎。王建芳等［12］調查發現：不同土地利用方式對環境產生干擾從而影響步甲的生境，進而對步甲多樣性造成一定影響。然而，對于利用步甲作為指示物種，尤其是在監測森林生態環境的研究較少，僅見顧偉等［13］對涼水自然保護區內不同林型地表甲蟲進行過報道，而對于步甲昆蟲對森林生態環境指示作用及其群落結構未見報道。為此，本研究在浙江清涼峰國家級自然保護區選取不同植物群落類型，調查步甲科Carabidae昆蟲群落結構及其數量，探討多因素影響下步甲科昆蟲的多樣性與森林生態系統的關系，評價保護區森林生態系統的健康狀況。

1　研究區概況

浙江清涼峰國家級自然保護區位于浙江省西北部臨安市境內，保護區內地質地貌結構復雜，主峰海拔1 787.4 m，具有明顯的亞熱帶中山山地季風特征。全年降水量為1 500～1 900 mm，并隨著海拔高度的變化而變化，在海拔900～1 100 m范圍達到最大；同時降水量隨季節分配不均勻，夏、秋兩季雨量較大，冬、春季節則相對較小。相對濕度為78%～82%，夏季較冬季濕度大，基本保持在80%左右。氣溫隨海拔高度和季節差異的變化較大，高低海拔間年平均氣溫為7.8～15.3℃，≥10℃年積溫為2 200～4 800℃。海拔800～1 100 m，夏季年平均氣溫為22.5～24.1℃?！?0℃年活動積溫為3 400～3 800℃［14］。本研究在2014年7－9月，分別在千傾塘、龍塘山樣地中，根據植物群落類型和人為干擾程度選擇7塊不同生境類型的樣地進行步甲科昆蟲種群調查。

各樣地植物的組成中，常綠落葉闊葉混交林喬木層優勢種為褐葉青岡Cyclobalanopsis stewardiana，中華石楠Photinia beauverdiana，木荷Schima superba等，灌木層主要以映山紅Rhododendron simsii，滿山紅Rhododendron mariesii，吳茱萸五加Acanthopanax evodiaefolius等為主；針闊混交林主要由黃山松Pinus taiwanensis，映山紅，野薔薇Rosa multiflora等組成；針葉純林內主要樹種為金錢松Pseudolarix amabilis及少量草本；落葉闊葉林的喬木層優勢樹種為燈臺樹Bothrocaryum controversum，三椏烏藥Lauraceae obtusiloba，毛葉山櫻桃Prunus serrulata var.pubescens等；灌木層主要為華山礬Symplocos chinensis，水馬桑Weigela japonica var.sinica，倒卵葉忍冬Lonicera hemsleyana等；山核桃Carya cathayensis林內主要樹種為山核桃以及部分草本植物；常綠純林內主要為木荷Schima superba和少量薔薇科Rosaceae灌木；菜園內主要種植的有黃瓜Cucumis sativus，番茄Lycopersicon esculentum和辣椒Capsicum annuum等。各個樣地的平均林齡主要通過查詢當地歷史造林資料及走訪獲得。干擾強度主要分為無人為干擾、輕度干擾和重度干擾［15］。無人為干擾：完全封育，全年幾乎無人為活動；輕度干擾：收集凋落物1～2次·a-1，無清理灌木、放牧等人為活動；重度干擾：年年砍伐林下灌木、放牧等人為活動較為頻繁。3個樣地土壤類型均為黃壤土。研究區地點的各環境因數和植物群落類型見表1。

表1　研究區地點概況Table 1　Outline of the study sites

2　材料和方法

2.1試驗材料及采集方法

以巴氏誘罐法進行抽樣調查。具體材料為：用一次性塑料杯（上口徑7.3 cm，下口徑5.0 cm，高10.8 cm）作為誘杯，在杯壁高8 cm處對稱打孔2個；誘劑為糖、醋、乙醇和水的混合液，m（糖）∶m（醋）∶m（乙醇）∶m（水）=1∶2∶10∶20，加入少量表面活性劑。加誘捕劑約60～70 mL·杯－1，置于樣地7～10 d收集。將樣地內每個樣方的4個誘杯的捕獲結果合并作為1個收集單元，回收標本并用體積分數為75%乙醇保存，制成針插標本，進行分類鑒定和數量統計。

2.2樣地設置與調查

根據植物群落類型的不同，各個植物群落分別設置1個面積大小為20 m×20 m的樣地。為避免邊緣效應，各個樣地盡量選擇所屬植物群落類型中央位置。設置5 m×5 m的小樣方4個·樣地－1，各樣方之間間距10 m，設置誘杯4個·樣方－1（放置于各樣方的頂點處）。

2.3數據分析

為了解環境因子對于步甲昆蟲種群數量及群落結構的影響，本研究以物種數據矩陣及環境數據矩陣為基礎，采用Canoco 4.5軟件對7種樣地的步甲群落和環境因子數據進行冗余分析。

3　結果與分析

3.1不同生境下步甲群落組成及其分布

2014年7月1日至9月20日，對7種樣地內的誘捕到的步甲科昆蟲進行鑒定統計，共誘捕到步甲科昆蟲5種，658頭（表2）。其中：中華心步甲Nebria chinensis的個體數量占總數的44.2%，為本地區步甲科的優勢種；大星步甲Calosoma maximovicz和廣屁步甲Pheropsophus occiptalis的個體數量也分別達到總數的28.6%和24.6%，是本地區的亞優勢種；布氏細脛步甲Agonum buchanani個體數量占總數的1.7%，屬常見種；碩步甲Carabus（Apotopterus）davidi個體數量占總數的比例小于1%，屬于稀有種。

表2　不同植物群落類型生境中步甲群落組成與分布Table 2　Composition and spatial of carabid beetles communities in habitats under different plant community types

表2可以看出：不同植物群落類型生境中步甲科昆蟲的組成各不相同。常綠落葉闊葉混交林中步甲的種類數和個體數量最多，優勢種分別為中華心步甲、大星步甲和廣屁步甲，亞優勢種為其他樣地無分布的布氏細脛步甲；其余各植物群落類型中的步甲種類均為3種，但優勢種和常見種各不相同。針闊混交林、落葉闊葉林和菜園其優勢種均為中華心步甲和大星步甲，碩步甲為只分布于此3類樣地的常見種；針葉林、山核桃林和常綠闊葉林的優勢種除中華心步甲和大星步甲外，還有廣屁步甲。

3.2不同生境下步甲群落多樣性及相似性

7類不同生境類型下步甲群落的豐富度指數、多樣性指數、均勻度和優勢度指數見表3。表3表明：步甲群落的Margalef豐富度指數以菜園最高，其次為常綠落葉闊葉混交林、針葉林和山核桃林，落葉闊葉林的豐富度指數最低。不同生境類型下的步甲群落豐富度均表現為顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）水平。Shannon-Wiener多樣性指數從高到底依次為常綠落葉闊葉混交林＞落葉闊葉林＞常綠闊葉林＞針闊混交林＞山核桃林＞針葉林＞菜園，步甲群落均表現為顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）水平。

常綠落葉混交林的均勻度指數均為生境下的最高，且與其他6類生境表現為顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）水平。均勻度指數和優勢度指數的高低與多樣性指數順序相同，且不同生境下均勻度指數均表現為顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）水平；7類生境下優勢度指數中除菜園、針葉林和山核桃林3類生境下表現為不顯著（P＞0.05）水平外，其余各生境之間表現為顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）水平。

表3　不同生境類型步甲群落多樣性指數Table 3　Diversity indices of carabid beetles communities in habitats under different vegetation types

步甲群落的相似性分析結果表明（表4）：7種生境下步甲群落的相似性指數為0.28～0.50，各樣地表現主要表現為中等相似和不相似。其中，常綠闊葉林與針葉林和山核桃林、菜園與針闊混交林和落葉闊葉林以及針葉林與山核桃林的群落相似指數最高（0.50），表現為中等相似水平，其余各樣地之間均表現為中等不相似水平。各樣地步甲群落相似性的結果表明：步甲的分布與植物群落類型及其生境存在密切關系，一定程度上生境類型及干擾程度決定了步甲群落的分布。

表4　不同生境下步甲群落相似性Table 4　Similarity coefficient of carabid beetles communities in different vegetation types

3.3不同生境下的指示物種的指示值

根據指示生物評價法的計算方法，對7類不同生境下的步甲物種指示值（表5）進行計算。結果表明：這5種步甲種類在7類生境類型下的指示值均小于70%，這可能與標本采集時間長短以及數據的積累有關。7類不同植物群落類型中的不同種類的指示值主要為10%～53%，均小于能夠作為指示物種指示值的70%，但5種步甲均可對7類生境類型的變化進行監測。

表5　不同生境步甲昆蟲的指示值Table 5　IndVals of carabid beetles communities in different vegetation types

3.4步甲群落組成與環境因子的冗余分析

對步甲群落組成的種類數量及個體數量與4個環境因子的冗余分析約束性排序分析結果見圖1。第1排序軸的特征值為0.965，物種和環境因子排序軸間的相關系數分別為0.982和0.504，2個種類排序軸接近平行（相關系數為0.965），環境排序軸相關系數為0，排序結果基本能夠反映步甲群落變化與4個環境因子的關系。圖1結果表明：在影響步甲群落的組成和分布的環境因子中，坡度的影響最大，其次是坡向、海拔、干擾程度。從排序圖中可以看出，在一定程度上，步甲群落的種類數量隨著坡向和坡度的增加有所增加，但干擾程度與種類數量表現為負相關。步甲群落的個體數量與坡向、坡度和海拔均表現為正相關，且隨著干擾程度的增加而減小。植物群落類型與步甲群落結構和組成的相關性由大到小的順序依次為，常綠落葉闊葉混交林＞落葉闊葉林＞常綠闊葉林＞針闊混交林＞山核桃林＞針葉林＞菜園。以上結果表明：步甲科昆蟲群落的分布在植物種類豐富、人為干擾程度小、坡度較大和坡向偏南的生境下較多，反之，則其分布較少。

4　結論與討論

4.1步甲物種指示值與不同植物群落類型的關系

由于指示物種棲息地的特異性和相似度的不同，指示值較高的指示物種能夠反映該類生態環境的變化方向，能夠對森林健康的監測做出有效的指示［5］。本研究的結果顯示：5種步甲的指示值均低于能夠作為指示某一生境的特征指示種的指示值。這可能與標本采集的時間及數據的積累有關。5種步甲在7類不同植物群落生境中雖無明顯的指示作用，但不同種的指示值的貢獻度在各個生境下有所不同，如數量最多的中華心步甲在各個生境下的指示值與多樣性指數順序一致，隨著植物群落類型的單一化和干擾程度的增加，其指示值降低。而大星步甲在落葉闊葉林具有最高的指示值（52.91%），說明它可作為此生境類型下的生境變化的監測物種。此外，只在部分生境分布的廣屁步甲、布氏細脛步甲和碩步甲，其生境異質性較強，不適宜作為多種生境的指示物種，僅在特定生境下有指示作用。

4.2步甲多樣性與植物群落類型及其環境因子的關系

圖1　物種種類和數量與環境因子的冗余分析約束性排序分析的雙標圖Figure 1　Biplots of RDA analysis between environmental factor and species，and individual amount

生境異質性是維持生物多樣性的主要因素，一定程度上生態系統的結構及組成決定森林生態系統的健康程度。本研究發現：不同植物群落類型下步甲類昆蟲的群落結構及其分布各不相同，植物種類豐富的常綠落葉闊葉混交林中步甲科昆蟲的種類和數量最多，其多樣性指數和森林生態系統健康程度也最高；隨著植物種類的減少，植物群落類型的單一化，步甲科昆蟲的種類和數量以及群落的優勢度指數有減小的趨勢， 這與 BUTTERFIELD［16］，TYLER［10］和王建芳等［12］的研究結果相符合。諸多研究表明，步甲科昆蟲的群落組成不僅與植被有關還與林齡有關，林齡也是影響步甲科昆蟲群落分布的一個因素［17-18］。本研究結果表明：步甲科群落的多樣性及物種數量和種類與林齡成正相關。反之，林齡越小，棲息于此的步甲科昆蟲有減少的趨勢。這可能與步甲科昆蟲的生物學習性有關，較大林齡的森林植被處于或者已經完成了植被的演替階段，處于該階段的植物種類豐富，凋落物層質量好，數量較多，棲息于凋落物層的步甲可獲得大量食物，其種類數量以及群落多樣性指數越高，該處森林的生態系統健康程度也較高。

步甲常棲息于凋落物和土壤表層，棲息地的環境變化直接影響其分布。因此，步甲群落的組成及其分布除與植物群落類型相關外，還與其棲息環境密切相關。本研究的結果表明，步甲受坡向和坡度的影響最為強烈，其次為干擾程度和海拔高度。適宜的坡向和坡度植物群落豐富，可為步甲提供和截獲更多的食物，同時利于水分的保持，更有利于其棲息生長。干擾程度也是影響步甲多樣性的主要因素，過度的人為干擾會直接造成其棲息生境的破壞，同時間接地影響植物種類和數量，從而通過改變凋落物的組成影響其分布。已有研究表明，海拔高度與步甲昆蟲的種類和數量直接相關［19-20］，但本次研究樣地的海拔高度相差較小，所獲得的數據無法支持該論述。此外，由于本次試驗野外采集的時間較短，不能對步甲季節性變化進行統計分析，因此，在以后的研究中，需要全面考慮這類因素爭取發現更多的科學問題。

5　致謝

浙江清涼峰國家級自然保護區管理局千頃塘保護站的章叔巖先生和王向軍先生在野外調查工作時給予了熱情幫助。在此表示衷心感謝！

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Carabid beetle（Coleoptera，Carabidae）species diversity and environmental factors in biotopes of Zhejiang Qingliangfeng National Nature Reserve，China

GUO Rui1，WANG Yiping2，WENG Dongming1，CHENG Zhangfeng1，WANG Junwang1，WANG Xuchi1
（1.Management Office，Zhejiang Qingliangfeng National Nature Reserve，Lin'an 311323，Zhejiang，China；2.School of Forestry and Biotechnology，Zhejiang A&F University，Lin'an 311300，Zhejiang，China）

To elucidate the relationship between forest ecological environment and insect biodiversity in the Qingliangfeng National Nature Reserve of Zhejiang Province，a systematic investigation on species diversity and diversity variation of carabid beetles was conducted from July to October 2014 using pitfall traps.Carabid beetles were caught from seven types of vegetation habitats，i.e.evergreen and deciduous broadleaf mixed forests （EDB），mixed broadleaf-coniferous forests（MBC），coniferous forests（CON），broadleaf deciduous forests （BD），Carya cathayensis forests（CC），evergreen broadleaf forests（EBL），and gardens（GAR）.The Shannon-Wiener diversity index，Pielou evenness index，and Simpson dominance index were used for analysis，and the indicator-value（IndVal）method was used to determine indicator species for different habitats.Finally，a redundancy analysis（RDA）was employed between community structures and biotop factors.Results indicated a total of 658 carabid beetles，belonging to 5 species of 5 genera in Coleoptera with Nebria chinensis and Calosoma maximovicz being the dominant species.The Shannon-Wiener diversity index，Pielou evenness index，and Simpson dominance index revealed more carabid beetles in EBD than in other vegetation habitats.IndValshowed Nebria chinensis as an indicator of EDB while Calosoma maximovicz was an indicator of BD.Redundancy analysis indicated that the slope，aspect，and degree of disturbance were the major reasons for composition differences in the carabid beetle communities of different habitats.The results suggest that different biotope factors influenced the environments where carabid beetles survived，and then influenced the species composition and quantity distribution pattern.［Ch，1 fig.5 tab.20 ref.］

entomology；forest ecological environment；carabid beetles；species diversity；IndVal

S763.38；Q969.48

A

2095-0756（2016）04-0551-07

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.04.001

2015-07-31；

2015-11-27

浙江省錢江人才計劃項目（2013R10073）

郭瑞，從事昆蟲分類與野生動植物保護研究。E-mail：guruwos@126.com。通信作者：王義平，教授，博士，從事昆蟲分類與有害生物防治研究。E-mail：wyp@zafu.edu.cn