籠養黑鸛求偶行為譜及其PAE編碼

張振群，谷德海，王姣姣，侯建華，劉建平

(1.河北大學生命科學學院河北保定　071002；2.河北農業大學動物科技學院，河北保定　071001)

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籠養黑鸛求偶行為譜及其PAE編碼

張振群1，谷德海1，王姣姣1，侯建華1，劉建平2

(1.河北大學生命科學學院河北保定071002；2.河北農業大學動物科技學院，河北保定071001)

2015年1-4月，為獲得黑鸛(Ciconianigra)求偶行為譜，對河北保定動物園內的5對黑鸛進行了行為學研究．采用全事件記錄法獲取每對黑鸛的行為視頻資料，通過逐秒分析的方法篩選出求偶行為并編訂PAE求偶行為譜．結果發現：雄鸛求偶行為包含10種姿勢、42種動作、11種行為，并獲得了包含這些行為的PAE行為譜．依據求偶行為發生的方式將求偶行為劃分為鳴聲求偶行為、動作求偶行為．鳴聲求偶行為包含揚喙鳴叫、面面對鳴．動作求偶行為包含啄草理巢、銜草入巢、啄草出巢、俯身臥巢、對立轉圈、理配偶羽、追逐、交頸、俯身近喙；其中，面面對鳴、啄草理巢、銜草入巢、啄草出巢、俯身臥巢、對立轉圈、追逐、俯身近喙8種行為為新紀錄求偶行為．

黑鸛；求偶行為譜；PAE編碼；籠養

動物的行為是指動物的個體行為和種群行為，它包括動物各種形式的運動、鳴叫發聲、身體姿勢、個體間的通訊和能夠引起其他個體行為發生反應的所有外部可識別的變化[1]．行為是動物適應生態環境的表現形式，依據對動物行為的辨識與分類而編制成的行為目錄稱為行為譜(ethogram)或社會行為節目(social repertoire)，而行為譜的編制與研究是深入開展動物行為生態學研究的基礎[2]．行為譜包含了行為的全部名錄和記錄[3]．PAE行為譜是以姿勢-動作-環境為軸心，以生態功能為分類依據的動物行為分類編碼系統，它將動物的所有行為分解為姿勢(P)、動作(A)和環境因子(E)3要素并編碼，結合物種特性來表述動物的行為[2]，也就是使用P、A、E 3個要素綜合描述一個行為的發生過程．

1936年Makkink[4]在對歐洲反嘴鷸(Recurvirostraavosetta)進行研究時提出了行為譜的概念，之后國外很多學者對行為譜進行了研究，行為譜內行為的描述方法由單純的對行為概念的定義發展到結合環境、發生條件、行為主體與客體、性別、生態學意義、姿勢、動作等內容進行綜合定義，同時還增加了對所研究行為的量化與統計分析[5-15]，但以往研究多是建立描述性行為譜，缺少對行為譜內行為的系統編碼．國內動物行為譜研究起步較晚，研究結果也以描述性行為譜為主[16-17]．2000年蔣志剛[2]提出了PAE行為編碼方式，主張將動物行為劃分為姿勢、動作和發生環境3個層次，以生態功能為依據編碼動物的行為．目前PAE行為譜編碼方式已在鳥類行為譜的構建中得到運用[18-19]．

黑鸛(Ciconianigra)屬于鸛形目鸛科鸛屬[20]，國家I級重點保護動物．目前，國內外有關黑鸛的研究主要集中在生理病理[21-22]、遷徙規律[23-24]、數量分布[25-26]、生存與保護[27-28]、行為定性描述[29-31]等方面，而有關黑鸛求偶行為譜的研究尚缺乏文獻報道．因此，開展黑鸛求偶行為譜研究不僅有助于理解黑鸛求偶行為的生態學意義，更可為黑鸛的保護與管理提供科學依據．

1　材料與方法

1.1研究對象

研究對象為保定市動物園種禽繁殖園內5對具有正常繁殖能力的黑鸛．依據腳環和體型區別雌雄：雄性左腿佩戴腳環，雌性右腿佩戴腳環；雌性體形略小于雄性．

1.2研究方法

1)視頻監控和錄制：2014年12月在黑鸛的非繁殖期于籠舍內架設紅外攝像頭，安裝硬盤錄像機，同時采用全事件記錄法對黑鸛進行24 h的連續視頻監控和錄制．

2)數據獲取與統計：回放視頻資料，逐秒觀察，記錄黑鸛的各種求偶行為．統計時間為雄鸛首次出現求偶行為(雄鸛對雌鸛進行追逐、朝向性鳴叫，進而雌雄鸛開始有各種互動性行為)至雌鸛臥巢孵卵并對雄鸛求偶不再回應，雄鸛停止求偶為止．

5對黑鸛求偶行為的開始時間至結束時間分別為：1月28日至3月17日，1月4日至1月21日，1月4日至2月18日，1月4日至2月10日，2月25日至4月22日．

3)求偶行為譜及其編碼：將視頻記錄到的求偶行為進行詳細記錄，建立求偶行為譜；依據“姿勢-動作-環境”的編碼標準對所記錄的求偶行為進行系統編碼[2]．

黑鸛姿勢：黑鸛在較長時間內身體軀干保持一種穩定的狀態，分為靜止狀態和活動狀態．

黑鸛動作：指在短時間內，黑鸛身體部分骨骼和肌肉群的運動，使得身體的部分結構發生運動，主要依據部位進行區分，例如頭部、胸部、足部等．

環境：黑鸛行為產生的環境，本研究僅考慮非生物環境，即黑鸛所處籠舍的空間位置．

黑鸛行為：是黑鸛姿勢和動作的結合，并在一定的環境條件下發生，具有時序性．當行為的PAE要素相同，但行為動作發生的先后順序、時間段、性別載體不同時，行為亦不相同．

2　結果與分析

2.1黑鸛求偶行為譜

研究期間對5對黑鸛總計有效觀察4 104 h．通過對求偶階段的求偶行為進行篩選定義得到了其求偶行為譜．其求偶行為包括11種行為，分為鳴聲求偶行為、動作求偶行為．鳴聲和動作求偶行為是雄性所具有的行為．

鳴聲求偶行為包括揚喙鳴叫和面面對鳴．

動作求偶行為包括啄草理巢、銜草入巢、啄草出巢、俯身臥巢、對立轉圈、理配偶羽、追逐、交頸、俯身近喙．

面面對鳴：雄鸛與雌鸛相對站立，同時抬喙鳴叫．

揚喙鳴叫：雄鸛揚喙、頸部前伸朝向雌鸛所在位置反復鳴叫，同時尾部上下擺動．

啄草理巢：雄鸛低頭啄草，將巢內干草整理平整．

銜草入巢：從巢外地面夾住干草飛入巢內．

啄草出巢：用喙夾住草移到巢邊，松開喙，草掉落于巢外．

俯身臥巢：俯下軀干，臥在巢內．

對立轉圈：雄鸛與雌鸛相對站立，隨雌鸛移動而移動．

理配偶羽：雄鸛與雌鸛彼此整理對方羽毛．

追逐：當雄鸛嘗試求偶被拒絕后，雌鸛遠離雄鸛，雄鸛在雌鸛身后緊緊追趕．

交頸：雄鸛從背部靠近雌鸛，雄鸛與雌鸛頸部交疊．

俯身近喙：當雄鸛嘗試求偶被拒絕后，雌鸛躲避雄鸛，雄鸛俯身伸頸，喙部靠近俯身躲避雌鸛的喙部．

2.2黑鸛求偶行為的PAE編碼和編碼行為譜

2.2.1黑鸛的求偶行為的PAE編碼

1)姿勢及其編碼：通過對5對黑鸛的觀察統計，共篩選出與黑鸛求偶行為有關的10種姿勢(表1)，分別是站立、俯身、蹲、臥、展翅、行、跑、倒退、飛行、橫移．將這些姿勢進行編碼，即為P碼．

表1　黑鸛姿勢編碼Tab.1　Posture coding of black stork

2)動作及其編碼：根據黑鸛身體的不同部位將其動作進行歸納整理，共獲得涉及7個部位的42種動作(表2)．將這些相關動作進行編碼，即為A碼．

表2　黑鸛的動作編碼Tab.2　Action coding of black stork

3)環境及其編碼：根據黑鸛籠養環境的特點，將環境分為7類，包括水泥地面、干草地面、墻面、橫桿、人工巢、高空(3～7 m)和低空(0～3 m)(表3)．對籠舍環境進行編碼，即為E碼．

表3　籠舍內環境類型及編碼Tab.3　 Environment coding of black stork cage

2.2.2黑鸛的求偶行為PAE編碼行為譜

利用PAE編碼共定義了黑鸛的11種求偶行為(表4)，該PAE編碼行為譜詳細記述了黑鸛求偶階段雄鸛求偶行為發生的動作、姿勢、環境等要素．由于雄鸛求偶時往往雌鸛會發生相應的行為給予回應，因此，該PAE編碼行為譜亦列入了雌鸛的對應行為．

表4　籠養黑鸛的PAE編碼行為譜Tab．4　PAE coding behaviour ethogram of captive black stork

“+”代表行為發生的性別．

3　結論與討論

黑鸛求偶行為是雄鸛主動追求雌鸛以達到交尾，最終實現繁殖下一代目的的行為．本研究發現雄鸛求偶過程包含10種姿勢、42種動作、11種行為，獲得了包含這些行為的PAE化行為譜．依據求偶行為發生的方式將求偶行為劃分為鳴聲求偶行為、動作求偶行為．鳴聲求偶行為包括揚喙鳴叫、面面對鳴．動作求偶行為包括啄草理巢、銜草入巢、啄草出巢、俯身臥巢、對立轉圈、理配偶羽、追逐、交頸、俯身近喙．

以往有關黑鸛求偶行為的文獻記述了5種行為[32-34]，包括喙甩出黏液、交頸、理配偶羽、揚喙鳴叫、擊喙，其中，交頸、理配偶羽、揚喙鳴叫3種行為在本研究被記錄；但喙甩出黏液本研究未觀察到；擊喙由于持續十分短暫，而本研究的行為描述體系注重行為持續性，也就是持續性的擊喙才作為行為記述，短暫的擊喙只作為行為的動作組成要素，因此未將擊喙作為行為在求偶交尾PAE行為譜中單獨列出．

在黑鸛11種求偶行為中，除交頸、理配偶羽、揚喙鳴叫外其余的8種行為均為新定義的求偶行為型．過去的研究僅將求偶成功的行為列入到了行為描述中，而本研究除記錄求偶成功的行為外，還將求偶失敗的相關行為記錄在了譜內，如追逐和俯身近喙僅在黑鸛求偶失敗的情況下發生．

本研究獲得的黑鸛11種求偶行為均采用了PAE編碼，使用了綜合姿勢、動作、環境、性別等要素的行為描述方式．以往報道描述黑鸛求偶時僅籠統地將其稱為求偶行為[32-34]，描述其行為發生過程時缺少標準，無法準確表達行為發生的過程．以交頸行為為例，以往文獻曾使用“蹭頸”、“交頸”、“親昵”來代表[32-34]，而依據PAE行為譜中PAE碼可以得出雄鸛交頸行為的具體過程，即雄鸛在巢內或水泥地面伸頸抬頭左側或者右側靠近雌鸛的頸部兩頸相交完成交頸行為．因此，PAE化的黑鸛求偶行為譜比黑鸛行為的常規描述更有助于理解黑鸛行為的生態學功能，可進一步為黑鸛的保護與飼養管理提供科學依據．

致謝：感謝保定市動物園禽類繁殖園陸茹辛、金繼英在觀察期間予以的幫助．同時感謝河北大學李爽、趙嘉佳、趙斌輝等同學在數據收集方面所做的貢獻.

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(責任編輯：趙藏賞)

Courtship behaviour ethogram and PAE coding system of captive black stork

ZHANG Zhenqun1,GU Dehai1,WANG Jiaojiao1,HOU Jianhua1,LIU Jianping2

(1.College of Life Sciences,Hebei University,Baoding 071002,China;2.College of Animal Science and Technology,Agricultural University of Hebei,Baoding 071002,China )

The behaviours of five pairs of captive black stork (Ciconianigra) were studied in the Baoding zoo from January to April of 2015 to obtain the PAE action coding system ofCiconianigracourtship behaviour ethogram.The video data of the behaviour of five pairs of black stork was obtained by all occurrence methods,and the courtship behaviour from the video data was analysed and screened out second by second.Then the courtship behaviour was coded into PAE courtship behaviour ethogram.The results show that the courtship behaviour of male include 10 types of posture,42 types of actions,11 types of behaviours,and the PAE action coding system which contains the above mentioned posture code,action code and environment code was obtained.According to the form of courtship behaviour,the courtship behaviour was divided into song courtship behavior and action courtship behaviour.The song courtship behaviour include raising beak to sing and singing face to face.Action courtship behaviour include pecking grass to nesting,biting the grass into the nest,biting the grass out of the nest,staying in the nest by prone position,standing against each other and turning around,preening for each other,chasing,crossing the neck,leaneding forward to close to the beak.Among these behaviours,the eight behaviours of singing face to face,pecking grass to nesting,biting the grass into the nest,biting the grass out of the nest,staying in the nest by prone position,standing against and turning around,chasing and leaneding forward to close to the beak are new records of courtship behaviour.

black stork;courtship behaviour ethogram;PEA coding;captive

10.3969/j.issn.1000-1565.2016.03.013

2015-08-25

河北省自然科學基金資助項目(C2012204087)；河北大學自然科學研究計劃項目(2014-299)

張振群(1989-)，男，河北承德人，河北大學在讀碩士研究生.E-mail:1121954214@qq.com

侯建華(1968-)，男，河北保定人，河北大學教授，博士，主要從事動物生態學研究.

E-mail:13633325718@163.com

Q959.7

A

1000-1565(2016)03-0300-07