不同季節對半散養黑冠鶴(Balearica pavonina)行為的影響

王 悅 楊鍇斌 吳汝梓 吳曉宇 田秀華

(東北林業大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040)

不同季節對半散養黑冠鶴(Balearica pavonina)行為的影響

王 悅 楊鍇斌 吳汝梓 吳曉宇 田秀華*

(東北林業大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040)

黑冠鶴；

(College of Wildlife Resources,Northeast Forestry University,Harbin,150040,China)

黑冠鶴(Balearicapavonina)、灰冠鶴(Balearicaregulorum)同屬于鶴形目(Gruiformes)，鶴科(Gruidae)，冠鶴屬，是能在樹上棲息的鶴。黑冠鶴生活在非洲的薩赫勒和蘇丹的熱帶大草原地區，分為西非冠鶴(Balearicapavoninapavonina)和蘇丹冠鶴(Balearicapavoninaceciliae)2個亞種[1]。黑冠鶴棲息在濕地和干旱兩種開闊的生境，西非地勢低平，海拔200～500 m。氣候和植被全境有明顯的緯度地帶性；北部熱帶沙漠氣候，中部熱帶草原氣候，南部熱帶雨林氣候，內地與西部干熱，沿海多雨。近些年來，其數量和分布范圍都顯著減少。根據2012年修訂的《國際自然與自然資源保護聯盟紅皮書》，該物種被列為易危(VU)物種[2]。

近年來，許多學者對黑冠鶴有深入研究，但多集中在冠鶴的飼養和繁殖行為的研究[3-5]，還有人工育雛方面的研究[6-8]、冠鶴性別的分子鑒定方法和消化系統的研究[9-11]等，而對有關環境豐容對半散養黑冠鶴的行為日節律和時間分配的研究較少，因此本文針對環境豐容對半散養黑冠鶴的行為的影響做了深入研究，以期為黑冠鶴更好的人工飼養、馴養繁殖和保護提供理論指導。

1 研究方法

1.1 研究地概況及研究動物

哈爾濱位于E125°41′～130°13′，N44°04′～46°40′之間，地處中國東北北部地區，黑龍江省南部。哈爾濱的氣候屬中溫帶大陸性季風氣候，四季分明，冬長夏短，全年平均降水量400～600 mm，降水主要集中在6～9月，夏季占全年降水量的60%[12]。冬季1月平均氣溫約零下19℃，夏季7月的平均氣溫約23℃，海拔約為130 m，與黑冠鶴原棲息地具有較為接近的海拔高度。

研究地點為哈爾濱北方森林動物園，研究對象為17只黑冠鶴中隨機選取的身體健康狀況良好的6只半散放黑冠鶴，場地面積約1 600 m2，地面被土壤覆蓋，人工給水形成部分水域，散放區共有冠鶴62只(包括黑冠鶴和灰冠鶴)，平均每只占地面積約21 m2。圖1淺灰色部分為人工給水形成的淺水區域，深灰色部分為自然降水形成的濕地區域，黑色部分為人工撒種種植的植被區域，白色部分為自然植被或冬季變為枯萎裸地。

圖1 半散放場地平面示意圖Fig.1 Planar graph of semi-free ground

1.2 實驗方法及數據統計

采用目標觀察法和掃描法，從2014年4月開始對其晝間行為進行觀察，正式觀察前3 d先進行預觀察實驗，以期了解冠鶴每天的主要行為及其生活習性，并確定覓食、護理、游走、靜棲、警戒、鳴叫、打斗行為為主要觀察行為(表1)。由于在接近自然環境下的半散放區域研究某種因素對黑冠鶴行為的影響而控制所有其他因素是非常困難的，因此本實驗設計單從黑冠鶴在不同季節來觀察研究其行為變化。而后進行正式試驗，采用目標取樣和掃描取樣法相結合的方法，分別在4月(春季)，6月(初夏)，8月(夏末)，11月(冬季籠養)4個階段對其進行行為觀察。4月正值春季，晝間平均氣溫13℃，地表裸露且干旱，黑冠鶴的活動范圍內只有枯燥的飼食區和裸地，食物來源大多數是人工飼料，食物種類較為單一；6月正值初夏，晝間平均氣溫23℃，部分植被生長，因此黑冠鶴的食物不僅來源于人工飼喂還有自然食物，同時降雨量增多，黑冠鶴活動場地有了濕地區，環境豐容和食物豐容較4月有很大提高；8月以至夏末，晝間平均氣溫27℃，植被種類增多且生長的更加茂盛，如狗尾草(Setariaviridis)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、稗(Echinochloacrusgalli)、香蒲(Typhaorientalis)等，黑冠鶴的食物種類得到最大程度的豐富，其中還包括場地內各種昆蟲，降雨量較6月有所增加，濕地區布滿了豐富的蘆葦，此外黑冠鶴的活動場地增加了人工淺水區，此時環境豐容和食物豐容達到最佳。

通過對春季、夏初、夏末和冬季籠養每個階段分別進行為期10 d的記錄，時間根據不同季度日照長短設定，進行每日12 h的觀察，每小時掃描12次，共計掃描5 760次。其中8月(夏末)分為2個階段記錄(晴天，雨天)。數據處理應用Excel和Spss17.0軟件，進行統計學分析和檢驗分析豐容前后黑冠鶴行為的差異。

通過預觀察將黑冠鶴的所有行為大致歸納總結分為覓食，護理，游走，靜棲，警戒，鳴叫和打斗。并根據觀察將這些行為給予了定義(表1)。

表1 黑冠鶴行為譜

Tab.1 Ethogram of black crowned crane

2 實驗結果

2.1 不同季節半散養黑冠鶴行為活動變化趨勢

從2014年4月開始至8月對黑冠鶴晝間行為進行觀察，得出數據并進行統計，得出不同季節黑冠鶴的各種行為占觀察總時間的百分比(圖2)。4月(春季)黑冠鶴主要行為占每日總時間的比例分別為：覓食29.17%、護理20.83%、靜棲21.25%、游走14.17%、警戒10.83%、鳴叫1.67%、打斗2.08%；6月(初夏)黑冠鶴行為活動所占比例分別為：覓食30.42%、護理24.58%、靜棲14.74%、游走17.08%、警戒9.58%、鳴叫2.08%、打斗1.25%；8月(夏末)黑冠鶴行為活動所占比例分別為：覓食30.67%、護理26.51%、靜棲17.04%、游走13.13%、警戒12.19%、鳴叫0.36%、打斗0.10%。從圖中可以看出，黑冠鶴的覓食和護理行為從4月到8月呈現一個緩慢增長的趨勢；靜棲行為從4月到8月呈先下降后增長的趨勢；打斗和鳴叫行為發生比例均處于下降趨勢，但由于所占比例較低，整體變化并不明顯。

圖2 不同月份半散養黑冠鶴各行為變化趨勢Fig.2 Behavior change tendency of semi-free black crowned crane in different month

2.2 半散養黑冠鶴的行為日節律和時間分配

對不同季節半散養黑冠鶴的晝間行為進行觀察，進行統計分析各種行為日節律和時間分配得到結果(圖3、圖4)。

從圖3可以看出：一天當中在8：00～9：00和12：00～13：00這兩個時間段，黑冠鶴覓食行為達到高峰；在10：00～11：00和15：00～16：00這兩個時間段護理行為達到高峰；11：00～13：00、15：00～16：00這兩個時間段靜棲行為達到高峰值；9：00～10：00、14：00～15：00這兩個時間段游走行為達到高峰。

圖4可以得出，黑冠鶴的覓食行為在一天行為發生中所占比例最高，為30.09%；其次是護理行為23.97%；游走14.79%；靜棲17.77%；警戒10.87%；鳴叫1.37%；打斗1.14%。

圖3 半散養黑冠鶴行為日節律Fig.3 Daily rhythms of semi-free black crowned crane

圖4 半散養黑冠鶴行為時間分配Fig. 4 Time budget of semi-free black crowned crane’s behaviors

2.3 不同季節對半散養黑冠鶴行為的影響

將黑冠鶴在4月(春季)和6月(初夏)兩個季節的行為日節律和時間分配進行獨立樣本T檢驗得到(表2)。結果表明：覓食行為P=0.015，游走行為P=0.025，這兩種行為(0.01﹤P﹤0.05)表現為差異性顯著，護理行為P=0.004，靜棲行為P=0.000，打斗行為P=0.005，這3種行為(P≤0.01)表現為差異性極顯著，其他行為表現為差異性不顯著。

對4月(春季)和8月(夏末)兩個季節黑冠鶴的行為日節律和時間分配進行獨立樣本T檢驗，結果表明：覓食行為P=0.011(0.01﹤P﹤0.05)，表現為差異性顯著，護理行為P=0.002，靜棲行為P=0.000，警戒行為P=0.003，鳴叫行為P=0.000，打斗行為P=0.000，這5種行為(P≤0.01)表現為差異性極顯著，其他行為表現為差異性不顯著。

表2 不同季節對半散養黑冠鶴行為時間分配的影響

Tab. 2 Influence of different seasons on time budget of semi-free black crowned crane’s behaviors

(P≥0.05為不顯著，*0.01

(WhenP≥0.05 or higher behaviour is not significant，when 0.01

2.4 8月(夏末)天氣對黑冠鶴行為時間分配的影響

在研究天氣因素對黑冠鶴行為的影響中，我們特別對比了8月晴天和雨天對黑冠鶴行為時間分配的影響(圖5)，從晴天和雨天黑冠鶴各行為發生頻率的比較中可以看出，雨天黑冠鶴的護理和游走行為發生頻率明顯高于晴天，而覓食和靜棲行為的發生頻率則遠遠低于晴天。

圖5 8月晴天和雨天黑冠鶴各行為發生頻率比較Fig.5 Frequency comparison of various behaviors of black crowned crane in sunny and rainy in August

對不同天氣情況下黑冠鶴的時間分配進行獨立樣本T檢驗，表3結果表明：靜棲行為P=0.039(0.01﹤P﹤0.05)，表現為差異性顯著；覓食行為P=0.002，護理行為P=0.001，游走行為P=0.001(P≤0.01)，這3種行為表現為差異性極顯著，其他行為表現為差異性不顯著。

2.5 冬季籠養和春季半散養對黑冠鶴行為時間分配的影響

4月(春季)黑冠鶴處于半散養狀態，有足夠大的空間供其活動，在此期間黑冠鶴有著較為正常的覓食、游走、靜棲、打斗、站立、鳴叫等行為。11月由于哈爾濱天氣寒冷，冠鶴被移入有限的室內進行籠養，觀察期間發現黑冠鶴的覓食和護理行為發生頻率急劇降低，而打斗和靜棲行為比例比其他月份明顯增高(圖6、圖7)。同時，在籠養狀態下，黑冠鶴的覓食、護理和游走行為比例中均包含刻板行為。相比而言籠養的黑冠鶴不能達到舒適或康樂狀態，而半散養狀態時的黑冠鶴可以達到較為舒適愉悅的生活水平。

通過對比春季半散養黑冠鶴和冬季籠養黑冠鶴各種行為時間分配的比例如(表4)可以看出：覓食行為P=0.000，靜棲行為P=0.000，警戒行為P=0.004，(P≤0.01)表現為差異性極顯著；護理行為P=0.031(0.01﹤P﹤0.05)，表現為差異顯著；游走，鳴叫和打斗3種行為表現為差異性不顯著。

圖6 春季半散養黑冠鶴行為時間分配Fig.6 Time budget of semi-free black crowned crane’s behaviors in spring

圖7 冬季籠養黑冠鶴行為時間分配Fig.7 Time budget of black crowned crane’s behaviors in captivity in spring

表3 8月不同天氣黑冠鶴時間分配

Tab.3 Time budget of black crowned crane’s behaviors in different weather in August

(P≥0.05為不顯著，*0.01

(WhenP≥0.05 or higher behaviour is not significant，when 0.01

表4 春季半散養和籠養對黑冠鶴的行為影響

Tab.4 Influence of captivity and semi-free on the behaviors of black crowned crane in spring

(P≥0.05為不顯著，*0.01

(WhenP=0.05 or higher behaviour is not significant，when 0.01

3 討論與分析

3.1 黑冠鶴行為時間分配和日節律

鳥類用于各種行為活動的時間分配，既是鳥類對當地環境條件的適應，也是影響動物行為活動全部因素的綜合表現。行為活動具有一定的時間分配模式和節律性是很多鳥類的共有特征。要了解鳥類個體對時間的最佳利用，就必須清楚鳥類對各種行為的時間分配[13]。本次試驗通過對半散養黑冠鶴整體的行為日節律研究發現半散養黑冠鶴的覓食行為主要集中在8：00～9：00和12：00～14：00這兩個時間段；在11：00～13：00和15：00～16：00期間，靜棲行為發生比例達到高峰值，說明黑冠鶴的覓食和靜棲行為具有一定的節律性；而游走行為在9：00～10：00和14：00～15：00兩個時間段發生比例最高達到高峰，可以明顯看出游走行為多發生于覓食行為后，很大程度上因為黑冠鶴在攝取食物后需要大量的運動來消耗體內食物所帶來的能量。

3.2 8月(夏末)天氣對黑冠鶴行為的影響

進入到8月所處的夏末階段后，半散放區域場地豐富度達到最高，通過研究發現同樣處于夏末階段的晴天和雨天對黑冠鶴的行為有一定的影響。其中晴天之中覓食行為和靜棲行為發生比例較大，分別占總行為比例的31.36% 和17.89%，而雨天黑冠鶴則更青睞于護理和游走行為，分別占總行為比例的28.05%和16.45%。經過觀察研究發現黑冠鶴在雨天到來時更喜歡游走而不是盲目的躲避，當降雨量變大時黑冠鶴才會尋找一個合適的躲避場所來避免突如其來的天氣變化，進而相應的導致其覓食行為減少，同時雨后黑冠鶴需走出庇護場所并不停抖落羽毛上的雨滴，所以增加了其游走和護理行為的發生頻次。

3.3 4月(春季)和冬季籠養黑冠鶴行為的差異

通過對4月(春季)和冬季籠養黑冠鶴行為的比較可以看出：春季黑冠鶴在半散放狀態下覓食行為發生頻率較高，而在籠養環境下靜棲行為發生頻率高于半散放狀態。因為在籠養狀態下黑冠鶴生活區域相對半散放場地狹小，活動范圍受到一定的局限，且每天定時、定點、定量投喂，缺乏興奮刺激，生活也比較單調，容易產生環境壓力和挫敗感，從而引發刻板行為。目前還不太清楚刻板行為反映了動物怎樣一種主觀感受，但一般認為，刻板行為反映了較差的動物福利條件[14]；而在半散放狀態下，黑冠鶴的活動場地明顯擴大，使得黑冠鶴直接與外界各種環境相接觸。因此在修建冠鶴籠舍以及飼養管理的過程中，給黑冠鶴一個足夠的生活空間減少它們的壓迫感是極有必要的。

3.4 不同季節對半散養黑冠鶴行為的影響

環境的豐富可以使動物表現出更多的自然行為，增加動物的活動量，誘導動物的自然行為的產生，提高個體間的交流合作，給動物精神上以新鮮刺激，增加動物對棲息環境的控制能力[15]。本次研究通過對4月(春季)、6月(初夏)、8月(夏末)3個不同季節下半散養黑冠鶴行為分配比例的變化可以看出：黑冠鶴在環境較為豐富的情況下各種活動行為也得到了豐富，靜棲行為明顯較少。尤其在8月的夏末季節相比4月的春季階段，半散放區域內的黑冠鶴不僅可以選擇人工飼料作為食物，還可以啄食場地內的各種自然食物，如散放區域內的昆蟲、野草及人工種植的植物等，豐富了黑冠鶴采食的多樣性，同時夏末季節半散養園區內對于黑冠鶴的生活環境可分為濕地、沼澤、水區、采食區、陰涼處、小島等多個區域，使得黑冠鶴的棲息水平達到多樣化，滿足了黑冠鶴的福利最大化，因此夏末季節的8月更有利于半散放黑冠鶴對天性的展示。這種半散養接近自然地飼養形式也為黑冠鶴日后更好的生存繁殖創造條件。

3.5 本次行為觀察的不足

本次研究過程中由于展區面積較大，在惡劣天氣下不容易觀察到動物細微的行為，這給本次試驗帶來了一些困擾，但是通過不斷地完善觀測方法，盡可能將數據進行了準確的記錄。由于本次試驗觀察范圍僅限哈爾濱北方森林動物園，由于北方的地理環境和南方存在較大的差異，溫度氣候也有顯著差別，故對于在南方飼養的黑冠鶴行為和時間分配是否會有一些差異和變化，有待開展進一步觀察研究。

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Black crowned-crane；

Seasonal Influence on the Behavior of BlackCrowned-Crane(Balearica pavonina)

Wang Yue Yang Kaibin Wu Ruzi Wu Xiaoyu Tian Xiuhua*

We observed and compared the behaviors of 17 semi-free-ranging black crowned-crane(Balearicapavonina)introduced from Africa and housed at the Northern Forest Zoo.We used objective sampling and scanning sampling from April to December 2014.The seasonal influence on the behavioral time budget of black crowned-crane was significant in foraging(P≤0.05)，extremely significant(P≤0.01)in nursing，relaxing，vigilance，tweeting，and fighting，and not significant in other behaviors.In August，weather conditions affected relaxing(P≤0.05)and strongly affected(P≤0.01)foraging，nursing,and walking，but did not affect other behaviors.Behavior time budgets of black crowned-cranes in cages in winter and in semi-free-ranging in spring were different due to the different enclosure area.Foraging,relaxing,and vigilance differed strongly(P≤0.01),nursing differed(P≤0.05),and durations of other behaviors were similar in both seasons.We concluded that seasons dramatically influenced behaviors of black crowned-crane.

稿件運行過程

2016-07-06

修回日期：2016-08-17

發表日期：2016-11-10

行為比例；

行為節律

Frequency of behavior；

Behavior rhythm

Q958.1

A

2310-1490(2016)04-330-07

2014年4～12月，對北方森林動物園從非洲引進的半散養黑冠鶴17只，采用目標取樣法和掃描法相結合的方法對其行為進行觀察和對比研究。研究結果表明：不同季節對黑冠鶴行為時間分配有明顯的影響，覓食行為表現為差異性顯著(P≤0.05)，護理行為、靜棲行為、警戒行為、鳴叫行為、打斗行為表現為差異性極顯著(P≤0.01)，其他行為表現為差異性不顯著。8月不同天氣對黑冠鶴行為時間分配的影響表現為：靜棲行為表現為差異性顯著(P≤0.05)，覓食行為、護理行為、游走行為表現為差異性極顯著(P≤0.01)，其他行為表現為差異性不顯著。對比冬季籠養和春季半散養黑冠鶴的行為時間分配研究發現，由于場地大小不同，其行為也存在差異：其中覓食行為、靜棲行為、警戒行為表現為差異性極顯著(P≤0.01)，護理行為表現為差異性顯著(P≤0.05)，其他行為表現為差異性不顯著。因此不同季節對黑冠鶴行為有很大的影響。

教育部十二五國家級實驗教學示范中心建設項目

王悅，女，22歲，碩士研究生；主要從事野生動物保護與利用研究。E-mail：1249902285@qq.com

*通訊作者：田秀華，E-mail：tianxiu-hua@163.com