紫花苜蓿根頸生長多樣性研究

楊 敏，師尚禮

(甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

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紫花苜蓿根頸生長多樣性研究

楊 敏，師尚禮

(甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

研究了12個苜蓿材料的根頸直徑、入土深度、根頸分枝數、根頸芽4個特征指標，并對不同生育時期的根頸生長進行多樣性和相關性分析，結果表明：1)12個苜蓿材料分枝期各多樣性指標間都呈正相關關系。根頸入土深度差異性極顯著(P<0.01),根頸直徑、根頸芽數是決定根頸分枝能力的重要因素；2)12個苜蓿材料現蕾期根頸入土深度表現出極顯著差異性(P<0.01)，根頸直徑、根頸芽數是決定根頸分枝能力的重要因素；3)12個苜蓿材料開花期根頸直徑差異性極顯著(P<0.01)，根頸芽數差異性顯著(P<0.05)；4)不同苜蓿材料間不同生育時期均存在較高的多樣性，同一性狀的變異系數與多樣性指數表現不完全一致，不同生育時期變異系數與多樣性指數的變化趨勢相同；5)雜20、雜26、雜27、雜97與其他供試苜蓿材料相比，對當地環境適應能力較強，抗性強，具有較高潛在生產潛力。

紫花苜蓿；根頸；多樣性

苜蓿(Medicagosativa)是世界上最重要的多年生豆科牧草,以其適應廣、產量高、營養豐富、飼用價值高被譽為“牧草之王”,是我國種植面積最大的人工牧草。苜蓿也是一種理想的水土保持草種,它龐大的根系可以明顯提高水分利用效率,減少徑流量和侵蝕量[ 1-2]，其蛋白質含量高，且含有多種礦物質及維生素，是多種家畜的優質飼料[3]。苜蓿近地面上的根冠部稱為根頸,由真葉以下的胚軸發育而成,其上能夠形成大量的芽[4],苜蓿根頸是產生分枝的重要部位[5-6],同時，也是吸收、運輸、儲存養分和水分的重要器官,直接影響苜蓿生產性能和可持續利用[6-7]，其再生性[5,7]、耐寒性[8-9]、抗旱性[10]和抗病蟲害性[11]等也都與根莖密切相關。苜蓿根頸為聯系地上部和根系的關鍵部位,也是冬季植物體的最上部休眠器官,為凍害的最敏感部位[12],對苜蓿越冬和春季返青時的萌芽發枝至關重要。因此,進行生長當年苜蓿根頸多樣性的大田試驗具有重要的意義。

由于雜交的苜蓿品種具有極高的品質、增產潛力和更長的使用壽命[13]。試驗選用12個苜蓿材料在相同的自然生長條件下進行田間比較，對其根頸直徑、根頸入土深度、根頸分枝、根頸芽等4個根頸性狀進行觀測和記錄，對不同苜蓿材料的根頸性狀差異性、多樣性及其相關性進行了初步研究，明確了不同苜蓿品種根頸形態之間的差異,并進一步探討其生長發育和分布規律,為具有優良的苜蓿種質資源選育提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于甘肅省武威市黃羊鎮，N 37°55′，E 102°40′，海拔1 530.8 m，屬溫帶干旱荒漠氣候，年均溫7.7℃，降水量150 mm，蒸發量2 019.9 mm，無霜期154 d，灌淤土。

1.2 試驗材料

供試材料為生長3年的12個不同苜蓿，由甘肅農業大學草業學院提供，供試苜蓿材料名稱如下：雜2、雜5、雜6、雜13、雜15、雜17、雜20、雜21、雜23、雜26、雜27、雜97。

1.3 試驗設計及測定方法

試驗采用隨機區組設計,每小區5行,行距30 cm,每小區面積3 m×5 m，每個材料5次重復。觀察時間為2012年5～7月。

1.4 測定指標

用Marquez-Ortiz法[5]和Johnson法[6]測定苜蓿根頸形態。

根頸直徑 用游標卡尺測量分枝基部根頸直徑；

根頸入土深度 測量從地表開始到根頸上端的垂直距離；

根頸分枝 從根頸直接長出分枝數量；

根頸芽 采用大田挖掘法。沿著每條根的走勢，用鑷子和小鏟逐漸將每條根周圍的土壤撥開，順著根在土壤中的走向逐漸進入深層土壤，直至露出所有的根頸芽為止。統計從根頸直接長出的芽數；

生育期測定 采用目測法測定供試品種苜蓿分枝期、現蕾期、開花期各項指標。

1.5 數據分析

試驗數據用Excel 2003 初步統計后,利用SPSS 16.0軟件進行方差和相關性等數據統計分析。

基本統計分析主要依據文獻[7]的方法進行,多樣性指數采用Shannon-W iener信息指數,即：

式中：H′為某性狀的多樣性指數，Pi為某性狀第i級別內材料份數占總份數的百分比，ln為自然對數，S為物種數目，N為所有物種的個體數之和;ni為第i個物種的個體數量。由于研究的植株性狀均為數量性狀，故先進行數量性狀的級別劃分，先計算參試材料的總體平均數(χ)和標準差(δ)，然后劃分為10級，每0.5δ級為1級，從第1級[χi<(χ-2δ)]到第10級[χi>(χ+2δ)]，每一級的相對頻率用于計算多樣性指數。

2 結果與分析

2.1 12個苜蓿材料不同生育時期根頸差異性

2.1.1 12個苜蓿材料根頸直徑及其差異性 12個供試苜蓿材料的根頸直徑在分枝期和現蕾期雖然都表現出差異性，但這種差異在不同苜蓿材料之間表現不同，開花期差異極顯著(表1)。

分枝期，12個苜蓿材料根頸直徑介于0.60～1.60cm，其中為0.80～1.00cm占50%，1.00～1.20cm占33.33%，由此看出，12個苜蓿材料根頸直徑主要集于0.80～1.20cm，占供試材料的80%以上，分布較為集中。其中雜20、雜23、雜97的根頸直徑都較大，在1.05cm以上，雜97的根頸直徑最大，為1.60，苜蓿材料雜17的根頸直徑最小，為0.60cm。雜97除了與雜17差異性極顯著，與雜6、雜21、雜26差異性顯著外，與其他供試材料差異性均不顯著。

現蕾期，供試苜蓿材料根頸直徑0.40～1.10cm，其中0.60～0.80cm占41.67%，0.80～1.00cm占33.33%。因此，12個苜蓿材料根頸直徑大多0.60～1.00cm，分布較為集中，占供試材料70%以上。雜20、雜26、雜27的根頸直徑較大，在0.95cm以上，雜26的根頸直徑最大，為1.08cm，雜21的根頸直徑最小，為0.40cm。其中雜26與雜21差異性極顯著外，與其他供試材料差異性均不顯著。

開花期，供試材料根頸直徑0.40～1.10cm，其中0.40～0.60cm占25%，0.60～0.80cm占33.33%，0.80～1.00cm占33.33%，由此可以分析，供試苜蓿材料根頸直徑主要為0.40～1.00cm，分布較為分散。雜2、雜17、雜20、雜97的根頸較大，在0.80cm以上雜17的根頸直徑最大，為1.02cm，雜26的根頸直徑最小，為0.44cm。其中雜17與雜26、雜27差異性極顯著，與雜15、雜23差異性顯著外，與其他參試材料差異性不顯著。

表1 不同生長時期根頸直徑Table 1 Root crown diameter of alfalfa at differentgrowth stages cm

注：同列數字后的不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01),下表同

2.1.2 12個苜蓿材料根頸入土深度及其差異性 分枝期，根頸入土深度1.40～4.00 cm，其中1.80～2.00 cm占33.33%，2.00～2.50 cm占16.67%，2.50～3.00 cm占16.67%，3.00～3.50 cm占16.67%。由此可以看出，分枝期12個苜蓿材料根頸入土深度主要為1.80～3.50 cm，分布較為分散。雜6、雜21、雜97的根頸入土深度都較大，在3.00 cm以上，雜97的根頸入土深度最大，為3.84 cm，苜蓿材料雜17的根頸入土深度最小，為1.46 cm。其中雜97除了與雜6差異性不顯著外，與其他供試材料差異性都顯著(表2)。

現蕾期，根頸入土深度為0.90～3.20 cm，其中介于1.00～1.20 cm占16.67%，1.20～1.40 cm占41.67%，1.40～1.60cm占8.33%，1.60～1.80 cm占16.67%。表明現蕾期12個苜蓿材料根頸入土深度主要為1.00～1.80 cm，占供試材料80%以上，分布較為分散。雜2、雜20、雜23的根頸入土深度較大，在1.50 cm以上，雜20的根頸入土深度最大，為3.16 cm，雜97的根頸入土深度最小，為0.94 cm。其中雜20與其他參試材料都具有顯著差異性(表2)。

開花期，根頸入土深度0.80～2.80 cm，其中0.80～1.00 cm占50%，1.00～1.20 cm占33.33%。由此可以看出，開花期12個苜蓿材料根頸入土深度主要為0.80～1.20 cm，占供試材料80%以上，并且在0.80～1.00 cm分布較為集中。雜5、雜20的根頸入土深度較大，在1.05 cm以上，雜5的根頸入土深度最大為2.62 cm，苜蓿材料雜6的根頸入土深度最小為0.84 cm。其中雜5除了與雜6、雜26差異顯著外，與其他供試材料差異性不顯著(表2)。

表2 不同生長時期根頸入土深度Table 2 Root crown depth of alfalfa at different growth stages

2.1.3 12個苜蓿材料根頸分枝能力及其差異性 分枝數是影響地上部干物質產量的重要因子。韓路等[8]的研究結果表明了分枝數對產草量起著決定性的作用。

分枝期，苜蓿材料根頸分枝數6.0～27.0個，其中為12.0～14.0個的占58.33%，14.0～20.0個的占16.67%。由此可以看出，分枝期,12個苜蓿材料根頸分枝數主要為12.0～20.0個，占供試材料70%以上，并且在12.0～14.0個的分布較為集中。雜5、雜23、雜97的根頸分枝都較大，在15.0個以上，雜97的根頸分枝最多，達 26.6個，雜21的根頸分枝最少，只有 6.2個。其中雜97與雜21差異性極顯著，除雜5外與其他供試材料差異均顯著(表3)。

表3 不同生長時期根頸分枝Table 3 Root crown branches number of alfalfa at different growth stages

現蕾期，苜蓿材料根頸分枝數2.0～15.0個，其中4.0～6.0個的占33.33%，6.0～8.0個的占16.67%,8.0～10.0個占16.67%，10.0～12.0個占8.33%,12.0～14.0個占8.33%。由此表明，現蕾期，12個苜蓿材料根頸分枝數主要為4.0～14.0個，占供試材料80%以上，分布較為分散。雜17、雜20、雜26的根頸分枝都較大，在11.5個以上，雜26根頸分枝最多，達15.0個，雜21的根頸分枝最少，為2.75個。其中雜26除了與雜21差異性顯著外，與其他供試材料差異性均不顯著(表3)。

開花期，苜蓿材料根頸分枝數2.0～7.0個，其中2.0～4.0個的占41.67%，4.0～6.0個的占41.67%。由此可以看出，開花期，12個苜蓿材料根頸分枝數主要為2.0～6.0個，占供試材料80%以上，分布較為集中。雜17和雜97的根頸分枝相對較高，都在6.0個，雜17根頸分枝為6.8個，雜97的根頸分枝為6.4個,雜13的根頸分枝最少，為2.8個。其中雜17、雜97除了與雜5、雜13、雜23差異性顯著外，與其他參試材料差異不顯著(表3)。

Study on the strategy of “separation” and “fusion” problem between new and old cities---A case study of Zhongshan Road in Qingdao City

2.1.4 12個苜蓿材料根頸芽數及其差異性 分枝期，苜蓿材料根頸芽數為1.0～7.0個，其中為2.0～4.0個的占33.33%，4.0～6.0個的占41.67%。由此分析，12個苜蓿材料根頸芽數主要為2.0～6.0個，占供試材料70%以上，分布較為集中。雜5、雜97的根頸芽數都較大，在5.5個以上，雜97的根頸芽數值最多，達 7.0個，苜蓿材料雜15、雜20的根頸芽數最少，為1.6個。其中雜97除了與雜15、雜20差異性顯著外，與其他供試材料差異性均不顯著(表4)。

現蕾期，苜蓿材料根頸芽數為4.0～18.0個，其中4.0～6.0個的占41.67%，6.0～8.0個的占16.67%，8.0～10.0個的占16.67%。由此可以看出，12個苜蓿材料根頸芽數主要為4.0～10.0個，占供試材料70%以上，分布較為分散。雜20、雜26、雜27的根頸芽數都較大，在10.0個以上，雜20的根頸芽數最多，為18.0個，苜蓿材料雜6和雜97的根頸芽數量較小，分別為4.4個，5.0個。其中雜20除了與雜2、雜15、雜26、雜27差異性不顯著外，與其他參試材料差異性顯著。

開花期，苜蓿材料根頸芽數為6.0～20.0個，其中4.0～6.0個的占8.33%，6.0～8.0個的占58.33%，8.0～10.0個的占16.67%。由此表明，12個苜蓿材料根頸芽數主要為4.0～10.0個，占供試材料80%以上，分布較為分散。雜15、雜20、雜97的根頸芽數都較大，在9.5個以上，雜20的根頸芽數最多，為19.4個，苜蓿材料雜5、雜17的根頸芽數最少，為6.4個。其中雜20與其余各供試苜蓿材料根頸芽數差異性極顯著。

表4 不同生長時期根頸芽Table 4 Root crown buds number of alfalfa at different growth stages

2.2 12個苜蓿材料不同生育時期各指標多樣性

2.2.1 12個苜蓿材料分枝期多樣性 不同苜蓿材料間存在較高多樣性，多樣性指數為1.918～1.969，平均多樣性指數為1.948,不同性狀的多樣性指數均較大。根頸直徑、根頸入土深度的多樣性指數均高于1.960,其中，多樣性指數最高的是根頸入土深度，多樣性指數為1.969。根頸芽數多樣性指數最低,僅為1.918平均多樣性指數為1.948。變異系數最大的是根頸芽數,高達72.54%;其次，根頸分枝，變異系數為49.91%；變異幅度最小的是根頸入土深度，變異系數為16.61%(表5)。

表5 分枝期苜蓿材料多樣性Table 5 Diversity of alfalfa at branching stage

2.2.2 12個苜蓿材料現蕾期多樣性 不同苜蓿材料間存在較高的多樣性，平均多樣性指數為1.941。根頸直徑、根頸入土深度多樣性指數均高于1.960,其中多樣性指數最高的是根頸直徑，為1.971。根頸分枝的多樣性指數最低,僅為1.905。變異系數最大的是根頸芽數,高達69.73%;變異幅度最小的是根頸入土深度，變異系數為22.27%(表6)。

綜上比較可知,同一性狀的變異系數與多樣性指數表現不完全一致,如分枝期和開花期，變異系數最大的根頸芽數,其多樣性指數卻較低,分枝期根頸入土深度多樣性指數較大，其變異系數卻最小。

表6 現蕾期苜蓿材料多樣性Table 6 Diversity of alfalfa at budding stage

表7 開花期苜蓿材料多樣性Table 7 Diversity of alfalfa at flowering stage

2.3 12個苜蓿材料不同生育時期根頸指標的相關性

2.3.1 12個苜蓿材料分枝期各根頸指標相關性 12個苜蓿材料在分枝期，根頸直徑與根頸入土深度、根頸分枝數、根頸芽數均呈極顯著正相關性，其中與根頸分枝數達到強相關水平，相關系數r為0.781，即隨著根頸直徑的增大，根頸分枝能力越強，植株生長狀況越好，說明分枝期根頸直徑是決定根頸分枝能力的重要因素(表8)。

表8 不同苜蓿材料分枝期各根頸指標相關性Table 8 Correlation of root crown indicators of different alfalfa materials at branching stage

注：“**”表示 0.01顯著水平，“*”表示在0.05顯著水平，下同

2.3.2 12個苜蓿材料現蕾期各根頸指標相關性 12個苜蓿材料在現蕾期根頸直徑與根頸分枝數、根頸芽數呈極顯著正相關性，與根頸分枝數的相關系數r為0.728，達到強相關水平，即根頸直徑越大，根頸分枝數越多。另外，根頸芽數與根頸分枝數相關系數為0.650，呈極顯著正相關水平，即隨著根頸芽數的增多，苜蓿材料根頸分枝能力也越強，說明現蕾期，根頸直徑和根頸芽數是決定根頸分枝能力的重要因素(表9)。

表9 不同苜蓿材料現蕾期各根頸指標相關系數Table 9 Correlation of root crown indicators of different alfalfa materials at budding stage

2.3.3 12個苜蓿材料開花期各根頸指標相關性 12個苜蓿材料在開花期，根頸直徑與根頸分枝數達到極顯著正相關關系，相關系數為0.617。另外，根頸入土深度與根頸分枝數呈負相關關系，即隨著根頸入土深度的增加，根頸分枝能力降低，說明開花期，根頸直徑、根頸入土深度對根頸分枝能力有一定的影響(表10)。

表10 不同苜蓿材料開花期各根頸指標相關系數Table 10 Correlation of root crown indicators of different alfalfa materials at flowering stage

3 討論

苜蓿根頸生長多樣性豐富[9]，試驗也證實了這一點。12個苜蓿材料分枝期，根頸入土深度差異極顯著(P<0.01),另外根頸入土深度、株高、地上生物量分布較為分散，各多樣性指標間都呈正相關水平，其中根頸直徑與根頸分枝數相關系數最大，說明在分枝期根頸直徑是決定根頸分枝能力的重要因素?，F蕾期，根頸入土深度表現出極顯著差異性(P<0.01)，根頸直徑與根頸分枝數、根頸芽數呈極顯著正相關性，說明現蕾期，根頸直徑和根頸芽數是決定根頸分枝能力的重要因素。開花期，根頸直徑差異性極顯著(P<0.01)，根頸芽數差異性顯著(P<0.05)，根頸分枝數與根頸直徑達到極顯著正相關水平，與根頸入土深度呈負相關關系，說明在開花期，根頸直徑、根頸入土深度對根頸分枝能力有一定的影響。

苜蓿根頸生長多樣性豐富[10-11],試驗對12個苜蓿材料的6個形態指標統計分析發現，不同苜蓿材料間不同生育時期均存在較高的多樣性，其多樣性指數均在1.900以上。開花期的平均多樣性指數最大，為1.970，現蕾期多樣性平均指數最小，為1.941。變異系數平均值分枝期為44.27，現蕾期為44.91，開花期為45.23，說明不同生育時期變異系數與多樣性指數的變化趨勢相同，不同苜蓿材料變異系數越大的性狀其多樣性指數較高。同一性狀的變異系數與多樣性指數表現不完全一致，如分枝期和開花期，變異系數最大的根頸芽數,其多樣性指數卻較低,分枝期根頸入土深度多樣性指數較大，其變異系數卻最小。

4 結論

對12個苜蓿材料根頸多樣性進行研究，比較了不同苜蓿材料在根頸直徑、入土深度、根頸分枝數、根頸芽等4個變量的多樣性，并對其進行了相關性研究，得出以下結論：

供試苜蓿材料在整個生育期，根頸具有伸縮生長的特性，苜蓿品種間根頸特性差異明顯[12]，試驗也證實了這一點。同一性狀的變異系數與多樣性指數表現不完全一致，不同生育時期變異系數與多樣性指數的變化趨勢相同，不同苜蓿材料變異系數越大的性狀其多樣性指數較高。這與Tilman[13]對生態系統內的變異系數和多樣性指數間關系的觀點相反。供試苜蓿材料根頸直徑與根頸分枝數呈極顯著正相關性，即說明苜蓿根頸直徑越粗，其根頸分枝數越多，產生分枝的潛力就越大，這與陳艷等[14]的研究結果一致。與此同時，姜慧新等[15]研究也表明粗壯的根頸有利于萌芽發枝，生長更多的枝條。在現蕾期，根頸芽數也是影響根頸分枝能力的因素之一。由此說明，根頸直徑、根頸分枝數、根頸入土深度、根頸芽數之間有著密切的相關關系，這與前人的研究結論一致[16-18]。

通過對供試材料多樣性和相關性分析可以看出，在武威地區，苜蓿品種的選擇應該結合苜蓿根頸特性，其中雜20、雜26、雜27、雜97在現蕾期和開花期均有很好的根頸芽產生能力,是分枝能力強的基礎。雜20、雜97在根頸直徑、根頸芽芽數與其他供試苜蓿材料相比更具有優勢，具有更高的相對產量潛力，對有機物積累能力大。雜97在根頸分枝上具有顯著優勢，具有較高的產草量,植物光合產物積累多，并且對當地環境的適應能力較強，生長狀況好。

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Study on grown diversity of alfalfa root

YANG Min，SHI Shang-li

(CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China)

The root growth characteristics of 12 alfalfa materials were studied by using 4 indicators,including root crown diameter,depth in soil,branch number and bud number.The results showed that:1) all diversity indicators were positively correlated each other at the branching stage.Differences of root crown depth in soil were significant(P <0.01) among 12 alfalfa materials.The root crown diameter and bud number were significant factors affecting the branching capability.2) The root crown depth in soil showed significant difference(P <0.01) among 12 alfalfa materials at the squaring stage.Factors determining the aboveground biomass and branching capability at this stage were same as that at the branching stage.3) Root crown diameter was significantly different(P<0.01) among 12 alfalfa materials at the flowering stage,and the number of root crown buds was significantly different(P<0.05) as well.During this period,the diameter of root crown was the main factor affecting the branching ability.4) Growth characteristics of alfalfa root crown showed high diversity during the whole growth period among different alfalfa materials at different growth stages.The variable coefficient of same trait was not fully consistent with diversity index,while the variable coefficient and diversity index tended to be the same at different growth stages.5) During the whole growth period,Za 20,Za 26,Za 27 and Za 97 showed better adaptation to local environment.

alfalfa;crown;diversity

2015-10-23；

2016-04-06

國家牧草產業技術體系(CARS-35)資助

楊敏(1988-)，女，甘肅寧縣人，碩士研究生。

E-mail：gansuyangmin@163.com

S 541

A

1009-5500(2016)05-0021-07

師尚禮為通訊作者。