脈沖降雨對土壤異養呼吸影響機制的模擬研究

李一強，王義東，王輝民，王中良

（1.天津師范大學a.天津市水資源與水環境重點實驗室，b.城市與環境科學學院，天津 300387；2.中國科學院地理科學與資源研究所，北京 100101）

脈沖降雨對土壤異養呼吸影響機制的模擬研究

李一強1，王義東1，王輝民2，王中良1

（1.天津師范大學a.天津市水資源與水環境重點實驗室，b.城市與環境科學學院，天津 300387；2.中國科學院地理科學與資源研究所，北京 100101）

為研究脈沖降雨對土壤異養呼吸的影響機制，通過設置土壤+凋落物+降雨（A）、土壤+降雨（B）、土壤+凋落物+滅菌+降雨（C）、土壤+滅菌+降雨（D）和土壤+凋落物+無降雨（CK）共5組處理，采用室內培養法分析了脈沖降雨對中亞熱帶濕地松林下凋落物土壤異養呼吸的影響.結果表明：模擬降雨不同程度地激發了凋落物呼吸和礦質土壤呼吸，兩者在0.25～1 h達到峰值，后逐漸恢復到降雨前水平，模擬降雨引起的物理排氣過程持續時間較短.凋落物呼吸對降雨激發的土壤異養呼吸的平均貢獻率為93.1%，而礦質土壤呼吸僅為6.9%.由此可知，降雨不同程度地激發了凋落物呼吸和礦質土壤呼吸，物理排氣過程對土壤呼吸貢獻有限，而凋落物呼吸對激發土壤異養呼吸貢獻很大，且作用時間較長（48 h），是主導土壤異養呼吸對降雨響應的關鍵.

土壤CO2排放；土壤呼吸；凋落物分解；模擬降雨

近年來，人類的工業化活動導致大氣中溫室氣體濃度不斷增加，由此引起的全球性氣候變暖和其他環境變化受到廣泛關注[1].CO2是溫室效應最大的貢獻者，對全球變暖的貢獻率達到60%以上[2].全球的森林覆蓋率約為陸地總面積的1/4，是全球碳庫的重要組成部分，該生態系統碳貯量約為1 146 Pg（1 Pg=109t），

其中超過2/3的碳儲存在土壤中[3].作為森林生態系統碳交換的重要環節，土壤呼吸約占森林生態系統總呼吸量的50%～80%[4-7]，因此，土壤呼吸的微小變化就可以顯著改變大氣中CO2的濃度[8]，進而影響氣候變化.

土壤異養呼吸是指在微生物參與下土壤碳以CO2形式流向大氣圈的礦化過程，主要包括礦質土壤呼吸和凋落物層呼吸[9].土壤異養呼吸是一個較為復雜的過程，受土壤微生物群落組成及活性、土壤溫度和濕度、植被類型、土壤養分供給條件等多種因素影響[10].在受到干旱脅迫時，微生物的數量會減少，個體呼吸速率也會下降，對土壤異養呼吸速率的貢獻降低.近年來的研究表明，降雨可改善土壤水分狀況，加快土壤CO2的產生，從而提高土壤異養呼吸速率，如Gordon等[11]研究結果表明土壤水分改善后微生物的活性增強，Gestel等[12]報道了不同氣候區的土壤在水分條件改善后生物量增加.凋落物呼吸是土壤異養呼吸的重要組成部分[13]，在全球森林系統中，凋落物對土壤呼吸總量的貢獻率約為33%，且土壤呼吸速率在一定范圍內會隨著凋落物的增加而升高[14].此外，凋落物分解可以改變土壤的養分條件并影響碳循環[15]，但地表凋落物蒸發越強烈，持水能力越弱，其分解越容易受到水分不足的脅迫[16-17].降雨可以迅速改變地表凋落物的水分狀況，水分增加促使凋落物分解速率加快，繼而使土壤呼吸速率增大[18].同時，凋落物分解的加快又為微生物提供了大量的營養物質和相對合適的生存環境，使得物理排氣過程基本結束后土壤呼吸速率在雨后短時間內快速升高[19-20].在大多數土壤異養呼吸與水分關系的研究中，凋落物呼吸與礦質土壤呼吸對土壤異養呼吸的貢獻并沒有分開討論，而是籠統地歸因于土壤的干濕程度[20-22]，凋落物呼吸對降雨的響應過程及對土壤異養呼吸的影響還有待探討.本研究選取具有典型代表性的中亞熱帶濕地松林，通過設置5組不同處理，采用室內培養法探討脈沖降雨對土壤異養呼吸的影響機制.

1 材料與方法

1.1 研究區概況

濕地松原產美國東南部，我國引種后廣泛種植于長江以南大部分地區，成為營林造林的先鋒物種[23].本研究選取亞熱帶常綠濕地松人工林作為研究區域（26°44′34″N～26°44′43″N，115°03′35″E～115°03′40″E），該人工林位于江西省泰和縣中國科學院千煙洲生態試驗站內，地貌類型為紅壤丘陵地貌，海拔60～115 m.地處中亞熱帶濕潤季風氣候區，年平均氣溫為17.9℃，全年無霜期共290 d，降雨量為1 469 mm，降雨主要集中在3～6月[24].由于長期過度砍伐，該區域內典型地帶性亞熱帶常綠闊葉林基本消失.目前，現有林地多為1985年前后營造的人工林，主要樹種為濕地松（Pinuselliottii）、柑橘（CitrusreticulateBlanco）和馬尾松（Pinusmassoniana Lamb）等[25].

1.2 實驗設計與樣品采集

根據相關資料，并結合實際情況，本研究設置土壤+凋落物+降雨（A組）、土壤+降雨（B組）、土壤+凋落物+滅菌+降雨（C組）、土壤+滅菌+降雨（D組）和土壤+凋落物+無降雨（CK組）共5組處理，每組處理設3個重復.取濕地松林下表層0～20 cm土壤，土樣在實驗室內自然風干，剔除石塊和植物殘體等雜質，碾磨，過2 mm篩，混勻，密封保存以備使用.使用Vario EL III型元素分析儀測定得到土壤有機質質量分數為1.1%，全氮質量分數為0.1%.凋落物收集采用凋落物收集框法，即在林地內及周圍安置3個凋落物收集框（1 m×1 m），每月收集一次，將收集的凋落物分為葉、枝、花和果實，充分混勻，在實驗室自然風干，密封備用.

1.3 實驗過程與數據測定

選取15個高度約為5 cm、直徑為10.6 cm的土壤呼吸環，用AB膠水和塑料板將環底部密封住.稱取200 g土樣，裝入環中，輕壓土體，使土體高度約2 cm.依據當時的土壤含水率，加約25 g水，使土壤體積含水率保持在15%，放在培養箱內，溫度控制在25℃，培養7d，此間維持水分含量在15%.取出需要做滅菌處理的2組（C組和D組），共6個土壤呼吸環，用氯仿（CHCl3）熏蒸滅菌2 d，具體操作為將已裝好土的土壤呼吸環放入3個大的干燥器中，將裝有30 mL無水氯仿的小燒杯（帶有沸石）、裝有30 mL NaOH的小燒杯和少許水一并置于干燥器內，密閉抽氣直至氯仿沸騰3 min，然后放置于裝有空調的小實驗室（溫度控制在25℃）內，在黑暗中靜置2 d.隨后取出裝有氯仿和NaOH的燒杯，再用真空壓縮泵將干燥器內的空氣抽至無味，取出土壤呼吸環，靜置2～3 h后測定土壤呼吸本底值以檢驗滅菌效果.在模擬降雨前，取干重20 g的凋落物覆在3組（A組、C組和CK組）共9個土壤呼吸環的土面上，模擬地表凋落物層，另外2組（B組和D組）6個土壤呼吸環則裸露在地表，以此研究凋落物對降雨的響應.對于模擬降雨處理，分別加蒸餾水10 g，并在模擬降雨的-72 h（滅

菌處理前）、-2h（滅菌后）、0 min（開始模擬降雨）、15 min、30 min、1 h、2 h、4 h、8 h、16 h、24 h、36 h和48 h利用LI-8100型土壤碳通量自動測量儀測定土壤呼吸速率，同時測定未加水處理的土壤呼吸（CK組）.每個時間點測定2次，2次測定的時間間隔為1 min；每次測定總時間為2 min，前30 s舍去，不進行回歸計算，儀器自動取2次測定的平均值，作為計算平均呼吸速率的3個重復之一.整個實驗操作均在該實驗室內進行，室內溫度始終控制在25℃.

1.4 數據分析

實驗過程中，凋落物呼吸、物理排氣和礦質土壤呼吸對土壤呼吸激發部分的瞬時貢獻率（%）分別為

式（1）～式（3）中：ηL為凋落物呼吸對土壤呼吸激發部分的瞬時貢獻率（%）；ηP為物理排氣對土壤呼吸激發部分的瞬時貢獻率（%）；ηM為礦質土壤呼吸對土壤呼吸激發部分的瞬時貢獻率（%）；各組分瞬時呼吸速率RL、RS、RP和RM分別為[26]：

式（4）～式（7）中：RL為凋落物呼吸產生的平均呼吸速率（μmol·（m-2·s-1））；RA為A組平均呼吸速率（μmol·（m-2·s-1））；RB為B組平均呼吸速率（μmol·m-2·s-1）；RP為平均物理排氣速率（μmol·m-2·s-1）；RD為D組平均呼吸速率（μmol·m-2·s-1）；R均為D組8～48 h的平均呼吸速率（μmol·m-2·s-1）；RM為降雨激發的礦質土壤呼吸速率（μmol·m-2·s-1）；RCK為CK組平均呼吸速率（μmol·m-2·s-1）；RS為降雨激發的平均呼吸速率（μmol·m-2·s-1）.

此外，凋落物呼吸和降雨激發礦質土壤呼吸對土壤異養呼吸的貢獻率（%）為

式（8）和式（9）中：λL為凋落物呼吸對土壤異養呼吸的貢獻率（%）；λM為降雨激發礦質土壤呼吸對土壤異

式（10）～式（13）中：TL為凋落物呼吸產生的呼吸累積量（mmol·m-2）；TA為A組呼吸累積量（mmol·m-2）；TB為B組呼吸累積量（mmol·m-2）；TP為物理排氣累積量（mmol·m-2）；TD為D組呼吸累積量（mmol·m-2）；T均為D組8～48 h的平均呼吸累積量（mmol·m-2）；TCK為CK組呼吸累積量（mmol·m-2）；TM為降雨激發的礦質土壤呼吸累積量（mmol·m-2）；TH為土壤異養呼吸累積總量（mmol·m-2）.

使用 Origin9.0軟件中“Mathematics” 下的“integrate”程序對各組土壤呼吸速率的均值進行“Mathmatical Area”的面積積分，得到5組處理不同階段的土壤呼吸累積量.養呼吸的貢獻率（%）；TL、TM和TH為

2 結果與分析

2.1 土壤異養呼吸對降雨的響應

實驗測定所得各組土壤呼吸速率隨時間的變化關系如圖1所示，其中圖1（b）為圖1（a）中虛線部分的局部放大圖.

圖1 土壤呼吸速率瞬時變化圖Fig.1 Instantaneous variation of soil respiration rate

由圖1可以看出，在進行滅菌處理前（-72 h），各組樣品的土壤呼吸速率沒有顯著差異（0.25～0.27 μmol/

（m2·s））.滅菌處理結束后（-2 h），進行滅菌的C組（土壤+凋落物+滅菌+降雨）和D組（土壤+滅菌+降雨）的土壤呼吸速率與未經滅菌的A（土壤+凋落物+降雨）、B（土壤+降雨）和CK（土壤+凋落物+無降雨）3組的土壤呼吸速率產生明顯區別，其中C組和D組的平均呼吸速率下降明顯，而A、B和CK組僅出現少許下降.微生物呼吸是土壤異養呼吸的重要組成部分，滅菌處理殺死微生物后便不再有CO2釋放，但含碳礦物質的化學氧化作用在滅菌處理后依然會進行[9]，因此C組和D組的平均呼吸速率盡管出現大幅度下降，分別下降至0.03 μmol/（m2·s）和0.06 μmol/（m2·s），但并沒有直接下降為0.微生物群落的營養物質主要來源于土壤中的有機質，活性有機質的減少會限制微生物的活動，減少CO2的產生.因此，在-72～-2 h這段時間內，A、B組及CK組的土壤呼吸速率也出現了少許下降，但數值仍很接近（0.19～0.22 μmol/（m2·s））.CK組雖并未進行模擬降雨，但凋落物分解與土壤有機質的脅迫可能產生了相互抵消，其平均呼吸速率在0 min～48 h時間段內基本沒有變化，為后續比較提供參考.

開始模擬降雨（0 min）后，雨水與土壤孔隙的物理替代作用使土壤孔隙中的CO2最先排出，使土壤呼吸量增加[19].因此，受物理排氣過程的影響，A、B、C和D組的土壤呼吸速率在0～15 min時間段內均明顯增加，且15 min時，B、C和D組的平均呼吸速率均達到最大值，分別為0.62、0.23和0.34 μmol/（m2·s）.

凋落物分解是土壤有機質的重要來源，也是土壤異養呼吸的重要組成部分[27].蒸發強烈與持水能力弱造成凋落物分解更容易受到水分不足的脅迫，而與溫度相比，凋落物分解更依賴于水分的供給[16-17]，雨后凋落物的分解可以顯著提高土壤呼吸速率[19，28].因此，A組的平均呼吸速率并沒有在15 min時達到最大值，而是繼續升高，在1 h時達到0.79 μmol/（m2·s）的最大值.達到最大值后，受到水分降低的脅迫，A組的平均呼吸速率持續緩慢下降，并在48 h后與CK基本相同，分別為0.24和0.22 μmol/（m2·s）.

降雨在一定范圍內可以增加微生物的生物量[12，29]，增強土壤微生物活性[11，30]，水分條件改善后微生物可迅速利用底物進行新陳代謝[31]，促使CO2釋放加快，因此B組的土壤呼吸速率在15 min后出現大幅下降，但30 min時仍高于模擬降雨前（-72 h～0 min）自身的平均呼吸速率以及同一時間點CK組的平均呼吸速率，且此狀態一直持續了相當長的時間.約40 h后，B組的土壤呼吸速率逐漸低于有凋落物覆蓋的CK組，同時也低于模擬降雨前（-72 h～0 min）自身的平均呼吸速率，這很有可能是因為受到營養物質供給的脅迫.Wu等[32]利用不同類型的森林土壤在不同濕度下進行模擬實驗，表明隨著土壤中所添加營養物質的不斷消耗，不同處理條件下土壤異養呼吸速率均不斷降低，為本研究上述結果提供支持.

滅菌后，微生物不再產生CO2，與微生物呼吸相比，含碳礦物質的化學氧化作用比較微弱[9].因此，C組和D組的平均呼吸速率在15 min～8 h時間段內的變化與物理排氣過程息息相關.15 min后，2組的平均呼吸速率出現大幅下降但并不為0；8 h后，物理排氣過程基本結束，2組的平均呼吸速率也降至模擬降雨（0 min）后的最低點；由于氯仿熏蒸滅菌不徹底，因此C組和D組的平均呼吸速率在8 h后又逐漸升高.凋落物在雨后分解可為微生物生長繁殖提供豐富的營養物質[20]，因此C組微生物的生存環境優于D組，造成C組的平均呼吸速率逐漸高于D組.盡管C組和D組的平均呼吸速率在8～48 h時間段內有了一定的升高，但始終遠低于同一時間點未滅菌的A組和B組.

凋落物呼吸、物理排氣和礦質土壤呼吸對土壤呼吸激發部分的瞬時貢獻率如圖2所示.

圖2 土壤呼吸瞬時貢獻率圖Fig.2 Instantaneous contribution rate of soil respiration

由圖2可以看出，整個模擬過程中（0～48 h），物理排氣的瞬時貢獻率迅速降低，在8 h后幾乎為0；凋落物瞬時貢獻率則迅速上升至約80%，從16 h后開始逐漸下降，在24 h時降至最低點（43.3%）；礦質土壤呼吸對降雨的響應較慢，在1 h后出現顯著變化，這與Xu等[33]在野外觀測到微生物對降雨的響應大約需要1 h的研究結果基本一致，此后，礦質土壤呼吸對土壤呼吸激發部分的瞬時貢獻率逐步升高，在24 h時升至最高點（56.7%）.結合圖1中信息可知，在24 h時，凋落物分解釋放的CO2量下降明顯，從而降低了

凋落物呼吸對土壤呼吸激發部分的瞬時貢獻率，并相對地提高了礦質土壤呼吸對土壤呼吸激發部分的瞬時貢獻率.24 h后，受土壤有機質脅迫，激發部分的礦質土壤呼吸下降明顯，降低了對土壤呼吸激發部分的瞬時貢獻率，并在40 h時下降為0，而此時凋落物呼吸下降放緩，對土壤呼吸激發部分的瞬時貢獻率逐漸升高至100%.

2.2 降雨對土壤異養呼吸的影響

各組土壤呼吸累積量隨時間的變化關系如圖3所示.

圖3 土壤呼吸累積變化Fig.3 Cumulative variation of soil respiration

由圖3可以看出，在有凋落物覆蓋的條件下，受降雨激發的A組呼吸累積量（75.20 mmol/m2）遠大于CK組（41.09 mmol/m2），為CK組的1.83倍；同時降雨也激發了B組（48.16 mmol/m2）的礦質土壤呼吸，但其呼吸累積量遠小于A組，僅為CK組的1.17倍，這表明在無凋落物覆蓋的情況下，降雨對礦質土壤呼吸的激發作用有限.進行滅菌處理的C組和D組的呼吸累積量較小，遠小于同期A組和B組的呼吸累積量.此外，營養物質供給條件的不同造成C組和D組微生物群落恢復速度不同，8 h后，C組（12.27 mmol/m2）的呼吸累積量逐漸大于D組的呼吸累積量（6.69 mmol/ m2），盡管恢復速度較快，但短時間內仍無法恢復到原有水平.

依據各組呼吸累積量數據，雨后凋落物分解使整個過程（0 min～48 h）的土壤平均呼吸速率比無降雨條件下的土壤平均呼吸速率（CK組）提高了65.8%（不包括物理排氣），雨后礦質土壤呼吸也使整個過程（0 min～48 h）的土壤平均呼吸速率比無降雨條件下的土壤平均呼吸速率提高了4.9%（不包括物理排氣）.上述結果的提高率（65.8%）顯著高于其他研究結果，如Cisneros-Dozal等[18]指出溫帶落葉林凋落物在雨后的分解能夠使土壤呼吸速率平均增加約24%；混合落葉林凋落物在加入水后也能使原地監測的土壤呼吸速率提高11%～26%[20]；Cisneros-Dozal等[17]發現雨后凋落物呼吸對土壤呼吸的貢獻率從1%上升到42%；在Ataka等[34]的研究中，凋落物在雨后的呼吸速率迅速提高，在峰值時對土壤呼吸的貢獻率為51%.然而，凋落物呼吸對土壤呼吸的貢獻并不完全源自自身分解釋放的CO2，微生物分解土壤有機質作為土壤異養呼吸中不可忽視的部分[35]，有機質的輸入也可影響土壤微生物，從而影響CO2的釋放[36-37].上述研究結果利用不同的方法研究凋落物呼吸對土壤異養呼吸的貢獻，并未涉及土壤微生物活動與凋落物分解的互相促進作用，而本研究的高貢獻率表明降雨帶來的水分增加提高了凋落物的可利用性，很可能進一步激發土壤的微生物活動，從而促進了凋落物層的CO2釋放.

各階段凋落物呼吸和礦質土壤呼吸所激發的土壤異養呼吸的貢獻率如圖4所示.

圖4 土壤異養呼吸各組分貢獻率Fig.4 Each component contribution rate of soil heterotrophic respiration

凋落物分解可為微生物的生長繁殖提供大量營養物質[20]，從而促進CO2釋放.由圖4可以看出，受降雨激發影響，凋落物呼吸對土壤異養呼吸的貢獻率在0～1 h內迅速提高，繼而逐步下降，在6 h時下降至穩定狀態并持續到30 h，之后又逐步升高.降雨同樣激發了礦質土壤呼吸但響應較為緩慢，降雨激發的礦質土壤呼吸貢獻率也隨著時間推移而逐漸上升，在6 h時上升至穩定狀態并持續到30 h，由于營養物質的脅迫，30 h后逐漸下降為0.凋落物對土壤異養呼吸的貢獻率與礦質土壤呼吸的變化密切相關，礦質土壤呼吸的逐步上升相對降低了凋落物對土壤異養呼吸的貢獻率，30 h后礦質土壤呼吸的逐步下降也使凋落物對土壤異養呼吸的貢獻率得到提高.在整個模擬過程中，由凋落物分解引起的異養呼吸對降雨激發的土壤異養呼吸的平均貢獻率為93.1%（0～48 h）；礦質土壤呼

吸僅為6.9%（0～48 h）.與A組相比，降雨激發的礦質土壤呼吸對土壤異養呼吸的平均貢獻率僅為6.9%（0～48 h）表明無凋落物覆蓋時，降雨對土壤異養呼吸的激發作用有限.

凋落物厚度是影響凋落物呼吸及其對土壤異養呼吸貢獻的重要因素[38]，不同厚度凋落物在雨后的響應有待進一步研究.此外，本研究中C組和D組的呼吸速率均不為0，且呼吸速率和呼吸累積量隨時間不斷升高，間接表明熏蒸滅菌處理可能不夠徹底，即未完全殺死所有微生物，從而在一定程度上影響了本研究的結果，但并未影響本研究的主要結論.此外，室內控制實驗具有一定的局限性，下一步將利用野外原位模擬實驗進一步驗證所得結論.

3 結論

以中亞熱帶濕地松林為例，通過設置土壤+凋落物+降雨（A）、土壤+降雨（B）、土壤+凋落物+滅菌+降雨（C）、土壤+滅菌+降雨（D）和土壤+凋落物+無降雨（CK）共5組處理，采用室內培養法探討了脈沖降雨對土壤異養呼吸的影響機制，得到以下結論：

（1）凋落物呼吸對降雨響應迅速，且降雨不同程度激發了凋落物呼吸和礦質土壤呼吸，分別使土壤平均呼吸速率比無降雨條件下提高了65.8%和4.9%，激發效應持續時間較長（40～48 h）.

（2）降雨顯著提高了凋落物呼吸對土壤異養呼吸的貢獻，由凋落物分解引起的異養呼吸對降雨激發的土壤異養呼吸平均貢獻率為93.1%（0～48 h），礦質土壤呼吸僅為6.9%（0～48 h），表明凋落物呼吸是雨后土壤異養呼吸速率快速升高的重要原因.

（3）降雨引起的物理排氣過程持續時間較短，且對降雨激發的土壤呼吸貢獻有限.

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（責任編校 亢原彬）

Simulation research on the impact mechanism of rainfall pulse on soil heterotrophic respiration

LI Yiqiang1，WANG Yidong1，WANG Huimin2，WANG Zhongliang1
（1.a.Tianjin Key Laboratory of Water Resources and Environment，b.College of Urban and Environmental Sciences，Tianjin Normal University，Tianjin 300387，China；2.Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100101，China）

In order to investigate the influence mechanism of rainfall pulse on soil heterotrophic respiration，soil+litter-fall+ rainfall（A），soil+rainfall（B），sterilized soil+litter+fall+rainfall+（C），soil sterilization+rainfall（D）and soil+litterfall+no rainfall（CK）treatments were set to study the effects of rainfall pulse on the heterotrophic respiration of the litter in the subtropical pine forest by indoor culture method.The results show that：rainfall stimulated the respirations of litter-fall and mineral soil which both peak at 0.25～1 h，and then gradually recover to the level before rainfall.The duration time of physical exhaust is shorter.The rainfall-induced average contribution of the litter-fall respiration to soil heterotrophic respiration is 93.1%，while the mineral soil respiration is only 6.9%.In summary，the rainfall trigger the litter-fall and mineral soil respirations in varying degrees，but the contribution of physical exhaust to soil respiration is limited，and the litter-fall respiration has a great contribution to soil heterotrophic respiration for a long time（48 h），which serves as the key process for the response of soil heterotrophic respiration to rainfall.

soil CO2emission；soil respiration；litter decomposition；simulated rainfall

P942

A

1671-1114（2016）05-0039-07

2016-05-30

國家自然科學基金資助項目（31300381）；天津市高等學?！皠撔聢F隊培養計劃”資助項目（TD12-5037）.

李一強（1992—），男，碩士研究生.

王義東（1982—），男，副研究員，主要從事生物地球化學方面的研究.E-mail：wangyidong58@163.com