胡麻粗脂肪含量的主基因+多基因遺傳分析

化青春，趙 利，王利民，趙 瑋，黨 照，張建平,黨占海

(甘肅省農業科學院 a 小麥研究所，b 作物研究所，甘肅 蘭州 730070)

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胡麻粗脂肪含量的主基因+多基因遺傳分析

化青春a，趙 利b，王利民b，趙 瑋b，黨 照b，張建平b,黨占海b

(甘肅省農業科學院 a 小麥研究所，b 作物研究所，甘肅 蘭州 730070)

【目的】 了解胡麻粗脂肪含量的遺傳方式?！痉椒ā?以用DYM×STS構建的包含233個家系的重組自交系群體(F6∶7)和2個親本為材料，在甘肅定西、寧夏固原和河北張家口3個環境下種植，采用索氏抽提儀測定粗脂肪含量，運用數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析方法，進行胡麻粗脂肪含量的遺傳模型分析?！窘Y果】 甘肅定西、寧夏固原和河北張家口3個環境條件下家系間胡麻粗脂肪含量均存在廣泛變異，表現超親遺傳現象，近似正態分布；粗脂肪含量的遺傳模型均為4MG-AI，表現為4對具有加性上位性效應的主基因遺傳模型，不存在多基因效應。主基因遺傳率分別為92.80%，99.02%和80.71%，環境引起的變異分別為7.20%，0.98%和19.29%?！窘Y論】 胡麻粗脂肪含量受主基因控制，且存在加性上位性效應。在胡麻高油育種中，提高粗脂肪含量不僅要注重主基因的利用，也要考慮基因間的互作效應。

胡麻；粗脂肪；主基因+多基因遺傳分析

胡麻(LinumusitatissimumL.)主要分布在我國的甘肅、山西、內蒙古、寧夏、河北和新疆等地區，是當地重要的特色油料作物和經濟作物。甘肅省胡麻的種植面積約占全國的40%，總產量約占全國的42%，面積和總產量均居全國首位，對我國胡麻生產和科研起著舉足輕重的作用。 隨著社會發展和人民生活水平的提高，胡麻油的保健作用越來越受到重視，胡麻的市場需求量大幅上升，加強高產高油胡麻育種便成了育種家追求的重要目標。因此了解胡麻粗脂肪含量的遺傳規律，進行胡麻粗脂肪含量的遺傳分析尤為重要。蓋鈞鎰等建立的主基因+多基因混合遺傳模型常被作為植物數量性狀遺傳的通用模型[1-5]。這種分析方法不僅能夠評估植物基因的總體遺傳效應，還可以分析主基因與多基因是否存在及其相應的效應值，使數量性狀的表型特征得到較全面的描述，在一定程度上提高了對植物復雜數量性狀遺傳規律的認識，并可指導育種研究[6-8]。該方法已在玉米[9-10]、向日葵[11]、大豆[12-16]、花生[6-8,17-20]、甘藍型油菜[21-23]、棉花[24-25]、小麥[26]、白菜[27]、甜瓜[28]、甘藍[29]等作物的遺傳研究中得到了廣泛的應用。但在胡麻粗脂肪含量遺傳研究上，目前僅有通過遺傳力來評價含油率遺傳的報道[30-31]，而通過數量性狀的主基因+多基因混合模型來研究胡麻粗脂肪含量遺傳規律的研究尚未見報道。因此，本研究擬以DYM×STS構建的重組自交系群體為材料，在甘肅定西(E1)、寧夏固原(E2)和河北張家口(E3)3個環境下種植，采用索氏抽提儀測定胡麻粗脂肪含量，運用數量性狀的主基因+多基因混合遺傳模型分析方法，以確定胡麻粗脂肪含量的最適遺傳模型和基因作用方式，估計基因的遺傳效應大小，揭示基因型效應和環境效應對胡麻粗脂肪含量的影響，為胡麻高油育種提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2011年夏季以綜合農藝性狀好、含油率較低的DYM為母本(P1)，以含油率高的STS為父本(P2)，在甘肅蘭州配制雜交組合，當年冬季在云南元謀種植F1，次年夏季于甘肅蘭州種植F2，F2單株通過一粒傳的方法經蘭州、元謀一年兩季連續多代自交，于2014年形成包含233個家系的重組自交系(RIL)群體(F6∶7)。

1.2 試驗方法

1.2.1 材料種植 試驗采用完全隨機區組設計，2次重復，2個親本及233個家系于2014年春季在甘肅定西、寧夏固原和河北張家口3個環境下種植，RIL家系每系1行，行長2 m，行距20 cm，栽培管理同常規生產大田。

1.2.2 粗脂肪含量測定 成熟時按家系收獲，自然晾曬、風干后測定各個家系和親本的粗脂肪含量，每個樣品重復2次。粗脂肪含量采用索氏抽提儀測定，執行檢測標準GB/T 14772-1993。

1.3 數據分析

2 結果與分析

2.1 胡麻2個親本及RIL群體粗脂肪含量的遺傳變異

由表1可以看出，在3個不同環境E1、E2和 E3條件下，RIL群體粗脂肪含量均存在一定程度的變異。在E1環境下變幅為34.56%～47.50%，在E2環境下變幅為34.61%～46.60%，在E3環境下變幅為35.83%～46.81%，群體的極值分別為 12.94%，11.99%和10.98%，均出現了粗脂肪含量超低親和超高親變異類型，且極值差別較大，表明該RIL群體家系間變異類型比較豐富，適合進行下一步的遺傳模型分析。

在E1、E2 和 E3環境中胡麻粗脂肪含量變異系數較為接近，分別是5.06%，4.53%和3.98%，偏度、峰度絕對值均小于或接近1，近似正態分布。對其進行Kolmogorov-Smirnov正態性檢驗，Sig.值分別為0.044,0.045和0.041，表明該頻次分布為偏態分布，由圖1～3也可以看出此現象，說明存在主基因控制胡麻粗脂肪含量的情況。

表 1 親本和RIL群體胡麻粗脂肪含量的變異參數

注：E1.甘肅定西；E2.寧夏固原；E3.河北張家口。下表同。

Note：E1.Dingxi Gansu;E2.Guyuan Ningxia；E3.Zhangjiakou Hebei.The same below.

圖 1 甘肅定西胡麻粗脂肪含量頻次分布

圖 2 寧夏固原胡麻粗脂肪含量頻次分布

圖 3 河北張家口胡麻粗脂肪含量頻次分布

2.2 最適遺傳模型分析

經遺傳模型分析軟件G3DH.exe[32]運算，得到不同遺傳模型及其AIC值及適合性檢驗值見表2。根據最佳遺傳模型選擇的原則，在甘肅定西環境中AIC值最小的3個模型分別為4MG-AI、MX3-AI-AI和3MG-A，統計量達到顯著水平的個數分別為1，0和3，模型MX3-AI-AI達到顯著水平的個數最少，但模型4MG-AI的AIC值最小，統計量達到顯著水平的個數僅為1，因此確定該試驗點的最優模型為4MG-AI。在寧夏固原環境中AIC值最小的3個模型分別為4MG-AI、MX2-AI-A和MX3-AI-AI，統計量達到顯著水平的個數均為0個，因此直接選取AIC值最小的4MG-AI模型為該試驗點的最優模型，即4對主基因遺傳模型，無多基因效應，但主基因存在加性上位性效應。在河北張家口環境中AIC值最小的3個模型分別為MX3-AI-AI、4MG-AI和3MG-A，統計量達到顯著水平的個數分別為8，7和11個，可見模型4MG-AI達到顯著水平的個數最少，表明該模型能夠對該環境中胡麻粗脂肪含量的遺傳特性作出充分解釋，可以作為該試驗點胡麻粗脂肪含量遺傳的最優模型。由于甘肅定西試驗、寧夏固原試驗和河北張家口試驗的最優模型均為4MG-AI，說明胡麻粗脂肪含量的最優遺傳模型為4對具有加性上位性效應的主基因遺傳模型，無多基因效應。

表 2 胡麻RIL群體粗脂肪含量候選模型的AIC值及適合性檢驗

2.3 遺傳參數估計

由表3可以看出，在E1環境中，胡麻粗脂肪含量4個主基因的加性效應值分別為-1.84，-2.65，4.37和1.12，4對主基因的作用不等，因|dc|>|db|>|da|>|dd|，說明第3對主基因的加性作用最大，第4對主基因的加性作用最小。4對主基因的加性效應中雖然有2對可以增強胡麻粗脂肪含量的正向效應和2對減弱胡麻粗脂肪含量的負向效應，但由于正向效應相對較大，所以加性效應能使胡麻粗脂肪含量小幅增加；4對基因間兩兩上位性互作效應分別為-6.56，4.94，-2.64，4.95，-3.15和 5.16，表現為3對正向效應和3對負向效應，但由于正向效應較大，能使胡麻粗脂肪含量增加，因此主基因遺傳率為92.80%，僅有7.20%的變異由環境因素決定。同時，|da|+|db|+|dc|+|dd|<|iab|+|iac|+|iad|+|ibc|+|ibd|+|icd|，說明在這個試驗點，粗脂肪含量的上位性效應要大于加性效應。

由表3可以看出，在E2環境中，胡麻粗脂肪含量4個主基因加性效應值分別為-3.54，-4.37，5.15和2.78，說明4對主基因的作用不等，因|dc|>|db|>|da|>|dd|，說明第3對主基因的加性作用最大，第4對主基因的加性作用最小。其中dc和dd為正向效應，可以使胡麻粗脂肪含量增加，da和db為負向效應，可以使胡麻粗脂肪含量減弱，正負效應基本抵消了粗脂肪含量的增加；4對基因間兩兩上位性互作效應分別為-3.61，4.48，2.68，4.95，2.77和-3.81，有4對可以使粗脂肪含量增加的正向效應和2對減弱粗脂肪含量的負向效應，互作效應使粗脂肪含量得到大幅增加，主基因遺傳率為99.02%，屬于高等遺傳率。表明控制粗脂肪含量的遺傳是主基因作用的結果，僅有0.98%由環境因素決定。同時，|da|+|db|+|dc|+|dd|<|iab|+|iac|+|iad|+|ibc|+|ibd|+|icd|，說明在這個試驗點，胡麻粗脂肪含量的上位性效應要大于加性效應。

由表3還可以看出，在E3環境中，4個主基因的加性效應值分別為5.75，5.75，3.81和4.54，|da|=|db|>|dd|>|dc|，說明第1對和第2對主基因的加性作用相等且均大于第4對和第3對的加性效應，4對主基因的加性效應均為正向效應，都能使胡麻粗脂肪含量增加， 4對主基因間兩兩上位性互作效應分別為-0.76，-1.33，-5.41，-1.33，-5.03和-3.47，互作效應均為負效應，降低了胡麻粗脂肪含量，因此主基因遺傳率僅為80.71%，屬于中等偏上的遺傳率，有19.29%的變異由環境因素決定。因該點|da|+|db|+|dc|+|dd|>|iab|+|iac|+|iad|+|ibc|+|ibd|+|icd|，說明該試驗點胡麻粗脂肪含量的加性效應要大于上位性效應。

由于胡麻RIL群體在3個試驗點中主基因效應決定了胡麻粗脂肪含量表型變異的92.80%，99.02%和80.71%，僅有7.20%，0.98%和 19.29% 是由環境因素決定，主基因的遺傳力非常高，即胡麻粗脂肪含量主要由遺傳效應控制，環境效應對其影響不大。3個試驗點間的主基因加性效應和主基因間的上位性互作效應差異較大，也說明了胡麻粗脂肪含量的數量性狀特征。

表 3 胡麻RIL群體的粗脂肪含量最優模型及遺傳參數估計

注：m.群體均值;d.主基因加性效應值;a、b、c、d.主基因序號;ab、ac、ad、bc、bd、cd.分別為主基因之間的互作；i.上位效應值。

Note:m.Population mean;d.Additive effect in major gene;a,b,c,d.Number of major-gene additive effect of the major gene;ab,ac,ad,bc,bd,cd.Interaction between major genes；i.Epistasis value.

3 討 論

粗脂肪是胡麻的重要品質性狀，研究粗脂肪含量的遺傳規律是胡麻品質育種的必要前提，同時也可為合理的世代選擇提供理論依據。本研究以DYM×STS獲得的F6∶7重組自交系群體RIL為研究對象，研究胡麻粗脂肪的遺傳。由于RIL 家系間是純合穩定的，無顯性和顯性互作的干擾，且受環境影響較小，因此能較準確地估計主效基因的加性效應值、加性和加性互作效應值[26]，適合進行數量性狀遺傳分析。本研究結果表明，胡麻粗脂肪含量在3個不同地區的最適模型相同，均為4MG-AI，表現為4 對具有加性上位性效應的主基因遺傳模型，且主基因遺傳率均在80%以上，均較大，說明內在主基因之間的互補作用或加性作用對胡麻粗脂肪含量變異的貢獻率高，在寧夏固原和甘肅定西試驗點上位性效應大于加性效應，而在河北張家口試驗點加性效應大于上位性效應，而非遺傳因素如環境等對其影響較小，說明胡麻粗脂肪含量在不同環境中的遺傳方式相對較穩定。

包海柱[11]研究認為，向日葵含油率受加性、顯性和上位性遺傳效應的控制，加性效應較顯性效應重要。宋啟建等[12]研究認為，大豆油脂含量主要受基因加性效應控制，并存在一定的顯性和上位性效應。趙剛等[9-10]研究認為，玉米籽粒含油率符合2對主基因+多基因遺傳模型。鄭永戰等[13]研究認為，大豆脂肪含量受2對加性互補主基因+多基因控制；王永軍[14]研究表明，大豆油分的遺傳屬于2對連鎖主基因+多基因的模型；郭志剛[15]研究認為，大豆油脂的遺傳為1對主基因+多基因或多基因遺傳模型；劉順湖等[16]研究認為，大豆油脂含量為2～3對主基因+多基因模型。張潔夫等[21]認為，甘藍型油菜種子含油量由1對加性-顯性主基因+加性顯性-上位性多基因控制。劉華等[20]研究認為，花生脂肪含量的遺傳受多基因加性遺傳和環境作用。陳四龍等[7]認為，花生含油量基因遺傳模型存在較大差異，既有多基因加性遺傳模型，也有主基因+多基因遺傳模型。上述在不同作物中的研究均認為，含油率屬于主基因+多基因遺傳模型，而本研究認為3個試驗點中胡麻粗脂肪含量均為主基因遺傳，沒有多基因效應，與前人在玉米、向日葵、大豆、甘藍型油菜和花生等作物含油率上的研究結果不同，這可能與各研究采用的試驗材料、分析方法以及不同環境有關。

雖然RIL群體的胡麻粗脂肪含量主要受遺傳控制，但控制粗脂肪含量的遺傳因素比較復雜，如在甘肅定西和寧夏固原環境中4個主基因的加性效應值均為2負2正，而在河北張家口環境中4個主基因的加性效應值均為正值，兩基因間的互作效應值3個點分別為全負、4正2負和3負3正，從而導致不同試驗點主基因遺傳率差別較大。同時4個主基因兩兩間的上位性互作效應在不同地點表現不同，寧夏固原點和甘肅定西點的上位性效應要大于加性效應，而河北張家口點則相反，為加性效應大于互作效應。這些充分說明胡麻粗脂肪含量遺傳的復雜性及其數量性狀特征。由于胡麻粗脂肪含量受4對主基因控制，且主基因遺傳率較高，說明可能含有較大的主效QTL，因此在胡麻高油育種中，提高脂肪含量要注重主基因的利用，重視主效基因的聚合，同時要重視基因間的互作效應?？梢酝ㄟ^粗脂肪含量高的品種(系)雜交、回交和系統選擇等方法對性狀進行遺傳改良；或者通過基因組測序數據構建胡麻遺傳連鎖圖譜，通過QTL 基因定位尋找與這些基因緊密連鎖的分子標記，通過分子標記輔助選擇來加速育種進程。

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Major gene plus polygene inheritance analysis of crude fat content in oil flax (LinumusitatissimumL.)

HUA Qingchuna,ZHAO Lib,WANG Liminb,ZHAO Weib,DANG Zhaob，ZHANG Jianpingb,DANG Zhanhaib

(aWheatResearchInstitute,bCropResearchInstitute,GansuAcademyofAgriculturalSciences,Lanzhou,Gansu730070,China)

【Objective】 This study aimed to reveal the genetic mechanism of oil flax crude fat content.【Method】 A total of 233 recombinant inbred lines (RILs) derived from DYM×STS (F6∶7) along with their P1and P2were planted in three environments including Dingxi Gansu,Guyuan Ningxia,and Zhangjiakou Hebei.Crude fat contents were analyzed with Soxhlet Auto analyzer and mixed major gene plus polygene inheritance model was used to analyze P1,P2and RILs.【Result】 The crude fat contents appeared wide variation and transgressive inheritance,and the frequency distribution fitted normal distribution.The genetic model of crude fat content was 4MG-AI in three different environments.The crude fat content was controlled by 4 major genes with additive epistatic effect but without polygenic effect.The main gene heritability values of E1,E2,and E3 were 92.80%,99.02%,and 80.71%,while their environmental effects were 7.20%,0.98% and 19.29%,respectively.【Conclusion】 The oil flax crude fat content was controlled by major gene with additive epistatic effect.Attention should be paid to the use of main genes and consideration of interaction among genes for breeding oil flax with high oil content.

oil flax;crude fat;major gene plus polygene mixed inheritance

時間:2016-10-09 10:08

10.13207/j.cnki.jnwafu.2016.11.012

網絡出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20161009.1008.024.html

2016-04-13

國家自然科學基金項目“油用亞麻遺傳圖譜構建及亞麻酸含量的QTL定位研究”(31160291)，“胡麻抗鹽相關性狀選擇及QTL定位研究”(31560347)

化青春(1968-)，女，甘肅會寧人，經濟師，主要從事農作物新品種選育研究。E-mail:huaqch@163.com

趙 利(1973-)，女，陜西武功人，研究員，博士，碩士生導師，主要從事亞麻遺傳育種、種質資源及生理生化研究。 E-mail:zhyj0801@126.com

S565.903

A

1671-9387(2016)11-0083-07