2種云南松林內昆蟲群落多樣性分析

陳鵬，槐可躍, 袁瑞玲，王藝璇，馮丹，聶學文，姜遠標

(1.云南省林業科學院，云南 昆明 650201; 2. 彌勒市林業局，云南 紅河 652300)

2種云南松林內昆蟲群落多樣性分析

陳鵬1，槐可躍1, 袁瑞玲1，王藝璇1，馮丹1，聶學文2，姜遠標1

(1.云南省林業科學院，云南 昆明 650201; 2. 彌勒市林業局，云南 紅河 652300)

文山松毛蟲(DendrolimuspunctatuswenshanensisTsai et Liu)在中國西南地區為害較為嚴重。文山松毛蟲質型多角體病毒(DendrolimusCytoplasmicpolyhedrosisvirus，DPWCPV)制劑的應用對控制文山松毛蟲的危害發揮了積極作用。本文利用群落特征指數分析方法，比較了在DPWCPV和農藥2種防治方式下，云南松林內昆蟲群落的結構特征及其與文山松毛蟲發生程度之間的關系。結果表明：DPWCPV防治松林內昆蟲的物種豐富度高，天敵昆蟲類群優勢度高，文山松毛蟲的發生量較??；而在施用化學農藥防治松毛蟲的松林內昆蟲多樣性較低，昆蟲的物種數量少，文山松毛蟲的發生量大。研究結果為揭示DPWCPV持續控制松毛蟲危害的機制提供了科學支持。

昆蟲群落；文山松毛蟲；文山松毛蟲質型多角體病毒；云南松

云南松(PinusyunnanensisFranch.)為中國西南地區特有的松科樹種，主要分布于云南、西藏東部、四川西部及西南部、貴州西部及西南部和廣西西北部。在云南，云南松林的分布面積共500萬hm2，占云南省林地面積的52%，木材蓄積量占云南有林蓄積的32%，是云南的主要林木類型[1-3]。文山松毛蟲(DendrolimuspunctatuswenshanensisTsai et Liu)主要危害云南松、思茅松(Pinuskesiyavar．langbianensis)、華山松(P.amandi)、濕地松(P.elliotii)等用材林，其中對云南松林的危害最為嚴重[4]。作為云南當地松林的重要害蟲，20世紀80年代和90年代，文山松毛蟲在云南紅文山州文山縣、丘北縣，紅河州彌勒縣、石屏縣、建水縣，思茅市的鎮源縣，景東縣、臨滄地區鳳慶縣、永德縣，玉溪市的華寧縣、易門縣、新平縣，楚雄州永仁縣、祿豐縣等地連年大發生，致使數千公頃松林受災枯萎死亡[5]。

文山松毛蟲質型多角體病毒(DendrolimusCytoplasmicpolyhedrosisvirus，DPWCPV，以下簡稱松毛蟲病毒)是松毛蟲的一種天然病原體，1983年首次在云南省紅河州被發現，之后云南省林業科學院經多年研究，開發了松毛蟲病毒制劑(已申請專利，申請號：201510084508.9)，該制劑已被廣泛用于包括文山松毛蟲在內的多種松毛蟲的防控，使云南省的松毛蟲災害年發生面積由20世紀90年代前后的20萬hm2下降到2014年的5萬hm2左右，作為生物防治的重要制劑，DPWCPV在云南防控松毛蟲取得了顯著效果[9]。

關于DPWCPV對松林內其他昆蟲群落的影響的相關研究較少。本研究通過比較施用DPWCPV的云南松林內(生物防治林分)與化學藥劑治理云南松林內(化學防治林分)昆蟲群落物種的組成和數量，研究其季節演變格局和規律，以期從群落學角度分析比較應用松毛蟲病毒松林與化學防治松林內，昆蟲群落的結構特征及其與松毛蟲發生程度之間的關系，探討病毒對松毛蟲的持續控制效果，為制定松毛蟲的生態調控策略提供必要的理論依據；同時也為深入理解DPWCPV持續控制松毛蟲危害的機制提供科學數據支持，為DPWCPV的推廣應用防治松毛蟲提供科學的理論數據支持。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

DPWCPV施用區試驗地選在紅河州彌勒市的竹園林場紅坡頭林區石牛塘云南松林，試驗區面積約100 hm2，平均樹高10 m，平均胸徑18 cm，樹齡40年以上，郁閉度0.74，陽坡，坡度20°。昆蟲群落觀測點設在試驗區中心地帶，面積3 hm2，海拔1 200～1 300 m，共設3塊樣地：彌勒1、彌勒2、彌勒3。每塊樣地面積600 m2，樣地與樣地間隔50 m以上。該林區分別在1996年4月和2003年4月施用過松毛蟲病毒，施用面積400 hm2(病毒制劑由云南省林科院生產，用量：1 500億PIBhm-2)，之后未進行過松毛蟲治理，松毛蟲的發生處于較低水平，2014對該地越冬文山松毛蟲的種群數量進行調查發現蟲情數量增加明顯，平均蟲量達到12頭株-1。

松毛蟲化學防治區試驗地點選在文山州丘北縣錦屏鎮祥已村委會小落利村小組云南松林，試驗區面積100 hm2，平均樹高8 m，平均胸徑15 cm，郁閉度0.72，陽坡，坡度15°。觀測點設在試驗區中心地帶，面積3 hm2，海拔1 400 m，共設3塊樣地：丘北1、丘北2、丘北3。每塊樣地面積600 m2，樣地與樣地間隔50 m以上。該林區近10年來連續發生文山松毛蟲的危害，過去5年應用森得保粉劑分別在2011年4月和2012年4月進行過2次施藥防治松毛蟲，“森得?！狈蹌┯烧憬非迨猩帽Ｉ镏破酚邢薰狙兄?，其成分為0.18%阿維菌素和100億活芽孢/克蘇云金桿菌可濕性粉劑，該地2014越冬文山松毛蟲的蟲情況數量仍然處于較高的水平，松毛蟲的平均蟲量達到28頭株-1。

1.2 試驗方法

1.2.1 松毛蟲危害的調查方法 2014年5月-2014年10月，在上述彌勒DPWCPV施用區和丘北化學防治試驗區，在已設置的每塊樣地隨機抽取10株云南松樹作為樣株，統計樣株上的文山松毛蟲數量。每隔30 d調查1次。

1.2.2 樹冠昆蟲群落的調查方法 在病毒施用區和化學防治區云南松林樣地，以5點式抽樣法選取云南松5株，于2014年5～10月，每隔30 d調查1次。每株樹分東、西、南、北4個方位，內、外、上、下4個層次，先環樹1周，通過目測、驚飛網捕和震落。統計活動于云南松樹冠上的昆蟲數量，而后檢查棲息于枝干針葉上的昆蟲。記錄生活在云南松樹體上面的昆蟲種類與數量。

1.2.3 云南松林空間內和地面植被上的昆蟲調查 在病毒施用區和化學防治區云南松林樣地空間內以5點式抽樣法隨機掃取30網；在上述選取的5株云南松樹下的地表植被上各掃取10網，將捕蟲網內的昆蟲連同植物碎屑一同放入毒瓶內殺死，帶回室內分檢，記錄其中的昆蟲種類和數量。

1.2.4 群落多樣性分析方法 多樣性分析采用豐富度指數、多樣性指數、優勢度指數和均勻性指數等參數，計算公式如下。

Pielou均勻性指數：J，=H，/lnS

上式中，S為物種數，Pi為物種i的個體數占群落總個體數的比例(即物種i的多度)；ni為物種i的個體數，N為群落物種個體總數，nmax為群落中最大的物種的個體數。

群落相似性采用Jaccard指數：

Cs=c/(a+b-c)

式中：a為A群落物種數，b為B群落物種數，c為A、B兩群落共有的物種數；聚類分析采用類平均法。

2 結果與分析

2.1 兩種云南松林昆蟲群落組成

通過調查，在各樣地中共采集昆蟲11目56科124種(表1)。由表1可見，丘北調查點的不同樣地中丘北1號、丘北2號、丘北3號地有較高的昆蟲個體數量，但物種數量相對較低。其中，丘北2號樣地物種數量最少，為68種，但個體數量最多，為9 436；丘北1號樣地物種數量次少，為76種，個體數量次多，為8 590頭；丘北3號樣地物種數量最多，為86種，個體數量為8 280頭；相對于丘北樣地，彌勒1號、彌勒2號、彌勒3號均有較高的物種數量。其中，彌勒1號樣地物種數量最高，共112種，個體數量最少，5 965頭；彌勒3號樣地物種數量次少，有109種，個體數量為6 862頭，彌勒2號樣地物種數量為98種，個體數量次少，為5 996頭。

比較兩種類型的云南松林分，DPWCPV施用區云南松林樣地內，昆蟲個體數少，種類數多，其中捕食性和寄生性昆蟲種類較多，所占比例顯著高于丘北樣地；而化學防治區的丘北縣云南松林樣地昆蟲種類數少，但個體數多，特別是植食性昆蟲類群個體數多，顯著高于彌勒樣地，其中丘北松毛蟲的蟲口數量明顯高于彌勒松毛蟲的蟲口數量(表1)。

表1 彌勒丘北兩地云南松林內昆蟲群落基本組成比較

2.2 兩種云南松林昆蟲群落多樣性指數比較

松林中昆蟲群落多樣性指數的變化趨勢能反映各樣地昆蟲群落的時空變化特征，從而區分不同樣地間林分中昆蟲群落的差異，因而可作為研究森林生態系統中昆蟲群落內在規律的重要指標[8]。彌勒和丘北兩地云南松林分中各樣地昆蟲群落不同月份多樣性指數見圖1。由圖1可見，各樣地昆蟲群落多樣性指數的變化趨勢類似，5月最低，到6月逐漸升高，7月達到峰值后開始下降，8～9月降幅較大，10月降至與5月類似的低水平。

5月份，以云南松為主的寄主植物開始抽梢發育，許多昆蟲仍處在或已解除休眠或滯育，種類相對較少，只有少數植食性種類(尤其是松毛蟲等)數量多，因而多樣性指數低。7月是寄主植物和昆蟲的快速生長發育時期，林分中昆蟲物種數量迅速增加，昆蟲群落多樣性指數達到了一年中的最高值。7月以后昆蟲群落經歷了一個由發育成熟到逐漸衰退的階段，多樣性指數呈下降趨勢(圖1)。各樣地間，尤其是彌勒和丘北兩地松林樣地之間多樣性指數的波動范圍存在顯著差異。彌勒3塊樣地多樣性指數為0.921～3.621，波動位差高達2.7；丘北3塊樣地多樣性指數為樣性指數為0.468～2.408，波動位差僅為1.94。

總體上，DPWCPV施用區的彌勒市云南松林樣地的多樣性指數均高于化學防治區丘北縣云南松林樣地的多樣性指數(圖1)。

2.3 兩種云南松林昆蟲群落均勻性指數比較

森林生態系統中群落均勻性指數的時序動態可以反映群落組成結構的特性。不同月份彌勒和丘北兩地云南松林中各樣地的昆蟲群落均勻性指數見圖2。由圖2可知，各樣地昆蟲群落均勻性指數動態曲線走勢基本相似，不同月份間均勻性指數存在一定的變化，其中7月的均勻性指高于其他月份，其中，彌勒1號樣地的均勻性指數最高，達到0.89。由此可見，不同樣地群落均勻性指數的總體水平存在差異。丘北縣3塊樣地的群落均勻性指數較低，為0.3～0.77；彌勒市3塊樣地的群落均勻性指數相比丘北試驗點較高，為0.4～0.89。此外。與上述昆蟲群落多樣性變化趨勢相比，昆蟲群落均勻性指數5—10月變化趨勢較為平緩、幅度小，這是由于彌勒和丘北兩地試驗區云南松林林分比較單一，群落組成種類較貧乏，年中優勢種群數量變化幅度大，如文山松毛蟲，且不同季節均有明顯的優勢種，而種類數量的變化幅度較小的緣故。

2.4 兩種云南松林昆蟲群落優勢度指數比較

森林生態系統中群落的優勢度指數可較好地反映各樣地間群落中優勢種群的動態變化差異。由圖3可知，彌勒和丘北兩地各樣地昆蟲群落優勢度指數的變化趨勢基本相同，5月較高，7月下降到最低，而后又逐漸升高。春季，云南松林中少數植食性害蟲，如松毛蟲幼蟲出蟄活動較早，種群數量大、優勢度高，夏季林分中由于食物豐富，昆蟲種類增加，群落的多樣性和均勻性顯著提高，種間競爭趨于平衡，因而重要害蟲(如：文山松毛蟲)的優勢度降低。秋季隨著許多種群由于休眠或死亡，而逐漸衰退，少數優勢種群，如2代松毛蟲幼蟲開始出現，又占據主導地位，群落優勢度有所回升?？傮w而言，彌勒和丘北兩地間群落優勢度也存在顯著差異，全年范圍內丘北3塊樣地的優勢度均較高，植食性害蟲種類，特別是文山松毛蟲的種群數量高，而優勢度較低的彌勒，優勢種類較少且種群數量低(圖3)。

2.5 兩種云南松林昆蟲群落的相似性比較

根據彌勒和丘北兩地云南松林不同樣地昆蟲群落的種類組成，分別計算各樣地間的群落相似系數，再根據松林中各樣地的群落相似系數，將不同樣地的群落按最近鄰體法進行聚類(圖4)。

在相似系數0.21水平下，松林內各樣地昆蟲群落可分為兩大類：①在相似系數0.13水平下歸為一類：丘北1、丘北2、丘北3，代表云南松林化學防治區的昆蟲群落，由于3塊樣地林分結構相近，其昆蟲群落共有種類較多，尤其是以松毛蟲為代表的植食性害蟲發生狀況相似。②在相似系數0.19水平下歸為一類的彌勒1、彌勒2、彌勒3，代表DPWCPV防治區昆蟲群落的特點。由于該云南松林區采用了對害蟲選擇性很強的病毒制劑防治松毛蟲，保護了其他的昆蟲種類，致使多種昆蟲共同棲息繁衍于同一林分中，其中，捕食性、寄生性昆蟲種類和數量相比于化學防治區的丘北云南松林區，明顯的增加，因而與化學防治區云南松林昆蟲群落相異性較大，這種昆蟲群落的相似性差異與文山松毛蟲的發生程度丘北重于彌勒的實際規律相吻合。

2.6 兩種松林文山松毛蟲及其主要天敵類群比較

經林間調查，文山松毛蟲幼蟲期的主要天敵類群包括寄生蜂、寄生蠅，且寄生率較高，主要有兩色瘦姬蜂(CampoplexproximusForster)、佛氏大腿蜂(BrachymeriaeuploeaeWestw．)、單齒長尾小蜂(MonodontomerusdentipesBoheman)、松毛蟲華麗寄蠅(MikiamagnificaMik．)等，此外，調查樣地內文山松毛蟲的天敵還有螞蟻、螳螂、獵蝽及喜鵲、杜鵑等鳥類；蛹期天敵有花胸姬蜂〔Gotraoctocinctu(Ashmead)〕等。這些天敵類群在各樣地分布的數量和種類有所差異，通過比較其多樣性和優勢度，能夠反映各樣地中文山松毛蟲及其主要天敵類群的群落特征(表2)。由表2可見，彌勒1號樣地的文山松毛蟲優勢度最小，發生程度最輕，松毛蟲的平均蟲量僅為5頭/株。而丘北1、丘北2和丘北3樣地文山松毛蟲優勢度高，發生較重，松毛蟲的平均蟲量達到28頭/株。天敵類群中以彌勒1號樣地多樣性、優勢度最高，種類最為豐富。丘北的3塊樣地天敵多樣性和優勢度均低于彌勒3塊樣地的數值，說明丘北樣地天敵種類貧乏、數量少。天敵類群與文山松毛蟲的優勢度在丘北與彌勒兩地間的變化趨勢相反，即化學防治區樣地天敵類群種類和數量均低于DPWCPV防治區云南松林，表明DPWCPV防治區天敵類群對松毛蟲的控制作用明顯強于化學防治區云南松林(表2)。

表2 兩種云南松林文山松毛蟲 及其主要天敵類群群落特征比較

3 結論與討論

森林生態系統中的昆蟲群落多樣性、均勻性、優勢度的變化規律能夠反映林分中不同群落的結構和功能差異。文山松毛蟲是云南松林主要的植食性害蟲，其發生程度受天敵控制作用和其他植食性害蟲種間競爭的影響，與群落特征指數的變化有內在聯系。本研究結果表明，在施用DPWCPV防治松毛蟲的云南松林內，昆蟲多樣性高，此類林分中昆蟲物種數量豐富，天敵昆蟲類群優勢度較高，文山松毛蟲的發生量較??；而在施用化學農藥防治松毛蟲的云南松林內，昆蟲多樣性較低，昆蟲物種數量少，昆蟲植食性類群優勢度較高，尤其是文山松毛蟲的發生程度仍然較高。調查結果提示，針對松毛蟲的防治措施，必須同時考慮所用措施對森林群落整體的影響，特別是在生產實踐中，針對諸如松毛蟲之類害蟲的防治措施要考慮對整個昆蟲群落和相關物種的影響。

DPWCPV是松毛蟲類害蟲的致命性傳染性病原體，主要感染松毛蟲及少數鱗翅目害蟲，對文山松毛蟲具有極好的選擇性和極佳的控制效果，其對人畜、害蟲的天敵如小蜂類、食蠅類以及森林生態系統中的其他物種不具任何感病作用，是一種對森林生態系統多樣性有極好的保護和恢復作用的超級殺蟲劑。丘北縣使用“森得?！狈乐嗡擅x，其主要成分是阿維+BT，也就是阿維菌素和蘇云菌桿菌復配的產品。阿維菌素雖屬生物源農藥，但實際上為大環內酯雙糖類化合物，也就是化學農藥，另外根據中國農藥毒性分級標準來看，阿維菌素是高毒殺蟲劑，原藥高毒，對蜜蜂和魚類水生生物等均為高毒。盡管“森得?！蹦芸焖俚臍绾οx，但其對昆蟲沒有太強的選擇性，即害蟲與天敵昆蟲同樣被殺滅。

害蟲之所以會暴發成災，相對于其天敵而言，關鍵是其具有蟲口數量的優勢，也就是在自然狀況下，害蟲的蟲口數遠遠大于其天敵數量，從而導致其暴發成災。DPWCPV殺蟲劑只對松毛蟲有殺滅作用，而對松毛蟲的天敵無任何傷害作用，當松毛蟲的數量被DPWCPV有效控制而明顯下降時，天敵的數量沒有任何影響，此時天敵對松毛蟲種群數量的增長產生了有效的抑制，這些天敵再與DPWCPV多重作用，使松毛蟲的危害達到了有蟲而難以成災的理想狀態。DPWCPV這種病毒殺蟲劑可通過遺傳傳染給松毛蟲下一代，在下一代害蟲生存條件惡化時群體性發病，最終死亡，因此具有可持續控制害蟲的特點，防治一次至少可持續控制3～5年，多則10年以上。彌勒在2003年在全縣針對松毛蟲進行了DPWCPV防治應用，在林間的控制效果已從最初“防1次管3～5 年”的目標躍升至10年以上的持續控制時限。

彌勒市和丘北均地處亞熱帶季風氣候區，相距直線距離不過90km，兩地的森林類型十分相似，尤其是云南松林分植物多樣性類型基本相同，然而兩地的松毛蟲危害差異顯著。這與防治松毛蟲所選擇的藥劑密切相關。丘北選用了化學防治，在防治松毛蟲的同時也殺滅了大量的松毛蟲天敵，通常在害蟲爆發地，天敵處于弱勢地位，它們的種群異常脆弱，化學防治的介入，其實最不利的對象是害蟲的天敵?？梢酝茰y，化防時如果害蟲無法根除，留下的害蟲種群不但增強了其抗藥能力，同時更具繁殖力，在缺乏天敵的抑制作用下，害蟲的種群數量會迅速反彈，因此，化學防治其實間接地助長了害蟲危害。

基于本研究結果，我們在進行農林生態系統中的害蟲防治時應盡可能避免使用化學農藥，防止化學農藥對農田或森林環境的污染和破壞，轉而選擇生物防治的技術和手段。

[1] 金振洲，彭鑒．云南松[M]．昆明：云南科技出版社，2004

[2] 鄧喜慶，皇寶林，溫慶忠，等．云南松林在云南的分布研究[J]．云南大學學報：自然科學版，2013，35(6)：843-848

[3] 云南植被編寫組．云南植被[M]．北京：科學出版社，1987

[4] 許國蓮，柴守權，謝開立，等. 文山松毛蟲生物學特性及兩種生物殺蟲劑防治試驗[J]. 中國森林病蟲, 2002, 21(5): 15-18

[5] 馬貴高, 武紹慶, 楊曉芬，等. 文山松毛蟲生命表組建及幼蟲食葉量測定[J]. 云南林業科技, 2000, 90(1): 47-50

[6] 陳鵬，吳曾奎，金建，等. 0.5%藜蘆堿可濕性粉劑防治文山松毛蟲林間試驗[J]. 林業實用技術, 2012(4):35-36

[7] 陳鵬, 葉輝. 云南西部實蠅的多樣性[J]. 生態學報, 2009,29(6): 2953-2961

[8] 吳坤君, 龔佩瑜, 盛承發. 昆蟲多樣性參數的測定和表達[J] . 昆蟲知識, 2005, 42(3): 338-340

[9] 陳昌沽．松毛蟲綜合管理[M]．北京：中國林業出版社，1990

Diversity of Insect Community of Two Kinds ofPinusyunnanensis

Chen Peng1, Huai Keyu1, Yuan Ruiling1, Wang Yishuan1, Feng Dan1, Nie Xuewen2, Jiang Yuanbiao1

(1. Yunnan Academy of Forestry, Kunming 650201, China;2. Bureau of Forestry in Mile City，Mile 652300,China)

Dendrolimuspunctatusis one of the serious insect pests in southwestern China. Bio-pesticide application of Dendrolimus Cytoplasmic Polyhedrosis Virus (DPWCPV) has played a positive role for controllingD.punctatus. The structure character istics of the insect community and its relationship with the occurrence degree ofD.punctatusbetween DPWCPV pine forest land (Mile) and pesticide control pine forest land (Qiubei) were compared. Result shows that the occurence ofD.punctatusin pesticide control pine forest land is heavier，with lower insect community diversity，smaller species number，and higher dominance of phytophagous insects，while that in DPWCPV pine forest land is lighter，with higher insect community diversity，more abundant species，and higher dominance of natural enemy insects. It provides scientific basic data to reveal sustainable control mechanism of DPWCPV to the pine caterpillar.

insect community；Dendrolimuspunctata；DPWCPV；Pinusyunnanensis

1005-5215(2016)12-0005-05

2016-10-20

云南省林業有害生物防治示范區建設項目

陳鵬(1975-)，男，云南昭通人，博士，研究員，從事森林保護研究, Email: 13099919112@163.com

姜遠標(1967-)，云南景東人，研究員級高級工程師，從事森林培育研究.

S791.257

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2016.12.002