干旱脅迫對扁豆生長與生理特性的影響

井大煒++張紅++李士平++王明友

摘 要：該文以德州紫花扁豆品種為試材，研究了正常水分（對照）、輕度干旱脅迫與中度干旱脅迫等處理對扁豆生長與生理特性的影響。結果表明，輕度與中度干旱脅迫較對照能使扁豆葉片的相對含水量、株高、結莢數與單株產量呈逐漸下降的趨勢，且隨脅迫程度的加劇，降幅越來越大。同時，扁豆葉片的光合特性與葉綠素含量也表現出類似的變化趨勢。此外，葉片的SOD和CAT活性在干旱脅迫條件下明顯升高，葉片丙二醛含量與相對電導率也顯著上升，且在中度干旱脅迫的升高幅度顯著大于輕度脅迫，這表明干旱脅迫程度的增加對扁豆的細胞膜傷害較大，導致作物代謝紊亂而發生膜脂的過氧化。綜上，干旱脅迫明顯抑制了扁豆的生長、產量與光合生理特性，且在中度干旱脅迫的抑制程度顯著大于輕度脅迫。

關鍵詞：扁豆；干旱脅迫；相對含水量；光合特征；保護酶

中圖分類號 S63 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2016）24-0063-03

扁豆（Lablab purpureus（L.）Sweet），又名龍爪豆、眉豆等，是一種重要的豆科作物，起源于非洲、印度與東南亞，自南北朝時就已經傳入了中國，栽培歷史悠久。扁豆營養豐富，味道鮮美，鮮莢中富含礦物質、維生素與植物蛋白，并且具有一定的藥用價值[1]。在澳大利亞的熱帶與亞熱帶地區，扁豆是重要的一年生草料作物[2]。在亞洲南部與東南部及非洲地區，扁豆不僅可作為糧食還可當作蔬菜來食用[3]。在中國，扁豆主要收獲嫩莢作為一種蔬菜，其經濟價值高，應用前景廣泛，適宜的栽培地區較廣，自西北到東北、自華北到華南都有大面積種植[4]。當前，我國扁豆生產中存在品質差、產量低的問題。近年來，隨著扁豆價格的不斷攀升，其市場需求日益擴大，扁豆生產在部分地區已形成了產業化、規?；痆5]。據統計，目前全國大約有4 000hm2扁豆地，年產量約為15萬～20萬t。前人關于扁豆已做了大量的研究工作，但主要集中于輪作栽培[6]、密植栽培[7]及施肥措施[8]等方面，而針對土壤干旱脅迫角度的研究報道甚少。為此，本研究采用盆栽模擬試驗的方法，探討了不同干旱脅迫處理對扁豆生長及光合生理特征的影響，旨在為扁豆的水分管理措施提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 采用盆栽模擬脅迫試驗，于2014年4—8月在德州市九龍灣低碳生態農業循環經濟產業園的溫室大棚內進行。供試扁豆品種為德州紫花，由德州學院生態與園林建筑學院提供。盆規格為：上口徑、下口徑與高分別為35cm、25cm與35cm，每盆裝干土11.2kg，土壤為輕壤土，其基本理化性狀為：有機質8.19g·kg-1，速效氮36.28mg·kg-1、速效磷93.59mg·kg-1、速效鉀218.32mg·kg-1。

1.2 試驗設計 盆栽模擬試驗共設置3個處理：處理1：對照（正常水分，CK），70%～80%的田間持水量；處理2：輕度干旱脅迫（LS），55%～65%的田間持水量；處理3：中度干旱脅迫（MS），40%～50%的田間持水量。每個處理重復10次，每盆2株。2014年3月26日在營養缽中進行播種育苗，當植株3葉1心時（4月29日）開始定植，5月10日進行不同干旱脅迫處理，8月16日試驗結束。土壤在脅迫試驗過程的含水量利用稱量法來調控，當土壤含水量低于試驗所設含水量的下限時開始補充水分。其他管理與常規保持一致。

1.3 測定項目與方法 在扁豆的收獲期采用稱量法測定扁豆產量，試驗結束時測量不同脅迫處理植株的生長性狀（株高與結莢數）。在扁豆的結莢期，利用美國CID公司生產的CI-310便攜式光合儀，選擇晴天的9：00～11：00測定葉片的光合特征；同時采集葉片采用乙醇-丙酮混合法提取葉片葉綠素，并計算出葉綠素含量。扁豆葉片的相對含水量、過氧化氫酶（CAT）與超氧化物歧化酶（SOD）活性在結莢期進行測定，其中采用烘干法測定相對含水量，計算公式如下：相對含水量（%）=（鮮生物量-干生物量）/（飽和鮮生物量-干生物量）×100；CAT與SOD活性分別采用紫外吸收法與愈創木酚法測定；丙二醛（MDA）含量與相對電導率的測定分別采用硫代巴比妥酸比色法與電導儀法[9]。

1.4 數據處理 采用Excel 2013處理數據并制圖，采用SPSS 20.0軟件進行方差分析與多重比較（LSD法，p<0.05）。

2 結果與分析

2.1 不同干旱脅迫處理對扁豆葉片相對含水量的影響 由圖1可知，隨土壤含水量的變化，扁豆葉片的相對含水量發生了顯著的改變。同對照相比，扁豆葉片的相對含水量在輕度與中度干旱脅迫下均明顯降低，LS與MS處理分別比CK處理顯著下降7.34%和21.79%?？梢?，隨著土壤干旱脅迫程度的加劇，扁豆葉片的相對含水量呈現出下降的趨勢。

2.2 不同干旱脅迫對扁豆生長與產量的影響 從圖2可以看出，LS與MS處理相比CK使株高和單株結莢數明顯降低，其中株高分別顯著下降37.25%與75.75%，單株結莢數分別顯著下降38.16%與98.11%。這說明隨著干旱脅迫程度的加劇，扁豆的生長受到了一定程度的抑制。如圖3所示，不同干旱脅迫處理對扁豆的單株產量同樣具有明顯的抑制作用。同CK相比，LS與MS處理的單株產量分別顯著降低50.43%與113.39%。綜合分析認為，干旱脅迫對扁豆的生長與產量產生了顯著的抑制效應，且隨著干旱脅迫程度的增加，抑制作用越來越大。

2.3 不同干旱脅迫對扁豆光合特性的影響 從表1可以得出，扁豆葉片的凈光合速率在對照、輕度與中度干旱脅迫處理下分別達到22.19、18.65與13.92μmol·m-2·s-1，LS與MS處理較CK均顯著降低18.17%與38.92%。葉片蒸騰速率的變化規律與凈光合速率相類似，LS與MS處理分別比CK下降23.40%和39.10%，差異均達顯著水平。從表1可知，與對照相比，輕度與中度干旱脅迫使扁豆葉片的氣孔導度顯著降低，且隨脅迫程度的加劇，下降幅度越來越大。各處理的胞間CO2濃度也呈現相似的變化規律，LS與MS處理分別比CK明顯降低17.92%和35.27%。葉綠素含量是作物光合特征的主要度量之一，可以反映葉片的質量，并對碳水化合物的合成具有直接影響作用[10-12]。方差分析表明，在輕度、中度干旱脅迫下，扁豆葉片的葉綠素含量均明顯降低。LS與MS處理分別比CK下降12.18%與31.72%。以上分析可知，扁豆葉片的光合特性與葉綠素含量對土壤含水量較為靈敏，且隨著干旱脅迫程度的加劇，其葉片光合特性與葉綠素含量受到了顯著的抑制作用。

2.4 不同干旱脅迫對葉片保護酶、丙二醛與相對電導率的影響 SOD與CAT是作物體內2種關鍵的抗氧化保護酶[10]，表2顯示了不同干旱脅迫強度對扁豆葉片SOD與CAT活性的影響狀況。從表2可以看出，扁豆葉片的SOD與CAT活性隨著干旱脅迫程度的增加而顯著升高，其中LS處理的SOD與CAT活性分別比CK提高19.34%與15.51%，而MS處理分別提高45.13%與26.37%。丙二醛（MDA）是膜脂發生過氧化的關鍵產物之一，其含量不僅能指示膜脂過氧化的程度大小，還可間接反映組織細胞中自由基的含量[13-14]。由表2可見，隨土壤水分的減少，扁豆葉片的丙二醛含量與相對電導率呈現出逐漸增大的變化趨勢。LS處理的丙二醛含量與相對電導率分別比CK高出19.19%與38.95%，而MS處理分別高出47.09%與86.98%。數據分析顯示，在干旱脅迫環境下，扁豆葉片的保護酶活性與丙二醛含量及相對電導率均顯著升高，且升高幅度隨脅迫程度的增加而增大。

3 討論與結論

水分是作物生長發育不可或缺的重要因子之一，適宜的水分對植株生長具有促進效應，而水分虧缺則會抑制生長[10-11]。葉片相對含水量是作物組織生理狀態的重要指標之一，對作物水分情況能起到較好的指示作用[15-16]。本試驗表明，隨著干旱脅迫程度的增加，扁豆葉片的相對含水量呈現出顯著下降的變化趨勢。這與井大煒等[10]對楊樹幼苗和劉方春等[17]對冬棗的研究結論基本一致。本研究還發現，在干旱脅迫條件下，扁豆的株高、單株結莢數和單株產量相比對照顯著降低，且脅迫程度越大，其下降幅度也越大。此外，本試驗還表明，在干旱脅迫環境下，同對照相比，扁豆葉片的光合特性指標與葉綠素含量均顯著下降，其中葉片氣孔導度及胞間CO2濃度在不同干旱脅迫下均下降，說明氣孔限制因素是凈光合速率降低的主要誘因[18-19]。

相關研究認為[12，14，20]，隨干旱脅迫程度的增加，作物SOD與CAT活性會呈現出遞增或先升后降的變化規律。本試驗認為，SOD與CAT活性隨著干旱脅迫程度的加強而呈顯著升高的趨勢，說明輕度或中度干旱脅迫激發了扁豆體內保護酶系統的活性來做出保護性反應。此外，本試驗還得出，在輕度與中度干旱脅迫條件下，扁豆葉片的MDA含量與相對電導率較對照呈上升的趨勢，且MDA含量與相對電導率在輕度干旱脅迫的上升幅度顯著小于中度脅迫，表明扁豆的細胞膜在中度干旱脅迫下所受的傷害較大，已經超過了它的耐受上限，使作物代謝發生紊亂并進行膜脂過氧化，質膜遭到損傷，從而導致MDA累積變多，這與丁國華[12]等對雜草稻的研究結果相似。此外，本試驗只是采用盆栽模擬脅迫的方式對扁豆的生長與光合生理特征進行了探索研究，而關于扁豆在不同干旱脅迫梯度下的動態變化規律還有待于后期進一步深入研究。

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（責編：張宏民）