重慶市常見園林植物光合和生理生態特性

許殊

摘要：以重慶市石楠、木樨、女貞、海桐、廣玉蘭、香樟6種園林植物為試材，比較其光合特性和生理生態特性，探討二者之間的相關性。結果表明，石楠和木樨具有較高的葉片厚度、葉面積、比葉重、比葉面積；6種園林植物的光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）、表觀量子效率（AQY）、CO2羧化效率（CE）、氣孔限制值（Ls）、葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、葉綠素a/b（Chl a/b）均表現出一致的變化規律，基本表現為石楠、木樨高于其他園林植物；6種園林植物1 d中各時期的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）基本表現為木樨、石楠>女貞、海桐>香樟、廣玉蘭，凈光合速率日變化均呈雙峰曲線；氣孔限制導致光合“午休”現象的產生，胞間CO2濃度、氣孔導度、蒸騰速率日變化隨時間呈“W”變化；經SPSS最佳曲線擬合，6種園林植物的凈光合速率與輻照強度（PAR）、CO2濃度、溫度變化表現出顯著的二次曲線關系（P<0.05）；6種園林植物的光合特性由多種生理生態因子共同決定，這些生理生態因子之間存在互作效應。

關鍵詞：重慶市；園林植物；光合特性；生理特性；石楠；木樨；氣孔限制

中圖分類號： Q945文獻標志碼：

文章編號：1002-1302（2016）08-0281-05

園林植物作為城市生態環境建設的主體，是“城市—自然—景觀”復合生態系統的一部分，在減少陽光輻射、吸塵、增大空氣濕度、凈化空氣、調節氣候和景觀、改善城市生態環境等方面起著“除污吐新”“的作用，被稱為城市環境污染的過濾器[1]。園林植物也是城市生態系統的重要組成部分，在維護城市生態平衡、改善城市生態環境上起著其他城市基礎設施無法替代的作用[2-3]。近年來，重慶市大力推進園林城市和“森林重慶”“宜居重慶“建設，大量綠色植被尤其木本植物成為重慶生態體系構成的主體，成為改善城市生態環境質量，提高城市品位，提升城市形象，增強城市凝聚力、吸引力和綜合競爭力的重要措施。預計2017年重慶全市森林覆蓋率將達到45%以上，城市建成區綠地率將達到50%以上[4]。

城市常見綠化樹種是城市生態系統的重要組成部分，其生物學、生態學和生理學特性不僅是調控城市生態系統結構和功能的關鍵生態過程，也是城市綠地園林植物選擇、管理和生態評價的基礎[4]。光合作用是植物獨有的功能，是植物其他一切生命活動的能量來源，并通過其中間產物影響著其他生理過程，如光合作用影響著植物的生長、發育、生殖等植物個體生理過程以及生存競爭、環境適應和演化等植物物種的發展過程[5-6]。園林綠化樹種作為一個整體，不同種類之間的生理特性、生態功能存在一定的差異[7-8]。本試驗以重慶市常見6種園林植物為材料，研究其在夏季（7—9月）的光合速率及氣體交換指標的日變化、月變化規律，通過植物光合作用的光響應曲線得到最大凈光合速率、光飽和點、光補償點和表觀量子效率等生理參數，分析各樹種的光合生理特性，旨在為不同植物的生理生態學研究和樹種生態效益、適應性評價提供理論基礎和數據支持，也為城市建設園林樹木的選擇及配置提供主要依據。

1材料與方法

1.1研究區概況

試驗分別于2015年7月和9月進行，為減小由于小生境而產生不同變化引起的誤差，使試驗數據更加精確，決定將試驗樣地確定為所有試驗材料都具有，且相對比較集中的西南大學校園內。該地位于重慶市北暗區，106°24′～106°26′ E、29°48′～29°50′ N），屬中亞熱帶濕潤季風氣候，熱量豐富，四季分明，冬暖夏熱，春早秋短，無霜期長，雨量充沛，云霧多，日照少，風力??；全年平均風速為0.9～2.0 m/s，年平均相對濕度80%左右，年平均氣溫17.0～18.8 ℃；年降水量為1 000～1 400 mm，主要集中在5—9月，約占全年降水量的72%左右；年日照平均數為1 000～1 400 h，夏天氣候炎熱，秋冬時節霧天長達100 d左右[4]。

1.2試材選擇

選取試驗材料基于3個依據：一是在城市園林綠化中使用率較高，且應用比較普遍的常見綠化園林植物樹種；二是目前重慶市園林綠化中的主要樹種；三是結合重慶市園林部門的普查資料與抽樣調查結果，在重慶市生長良好，具有較好的景觀效果。因此，本研究選取重慶地區具有代表性的6種園林植物為試材（表1），每個樹種選取5株，并做標記進行長期監測。

1.3測定方法

1.3.1光合參數的測定選擇園林植物生長旺盛的7月，采用英國PP-Systems公司生產的CIRAS-2便攜式光合儀測定光合作用。測定當日晴天無風，時間為06：00—18：00，每隔2 h測量1次，連續重復測定3 d，每個樹種選擇3株健康植株， 每株選取當年生枝條的成熟葉片（從幼苗頂部數第3張

2.2植物葉片生理特征

由表3可知，6種園林植物葉片的光飽和點為635.8～893.1 μmol/（m2·s），平均值為748.3 μmol/（m2·s），從大到小依次表現為石楠>木樨>女貞>廣玉蘭>海桐>香樟，變異系數為0.14；葉片光補償點為62.7～83.4 μmol/（m2·s），平均值為72.1 μmol/（m2·s），從大到小依次表現為木樨>石楠>女貞>海桐>香樟>廣玉蘭，變異系數為0.11；葉片表觀量子效率為175.3～213.4，平均值為188.5，從大到小依次表現為木樨>石楠>女貞>海桐>廣玉蘭>香樟，變異系數為0.09；葉片羧化效率為53.1～65.7，平均值為59.4，從大到小依次表現為石楠>木樨>女貞>海桐>廣玉蘭>香樟，變異系數為0.07；葉片氣孔限制值為0.53～0.92，平均值為072，從大到小依次表現為石楠>木樨>女貞>海桐>廣玉蘭>香樟，變異系數為0.20；葉片葉綠素a含量為1.86～265 mg/g，平均值為2.20 mg/g，從大到小依次表現為石楠>木樨>香樟>女貞>海桐>廣玉蘭，變異系數為015；葉片葉綠素b含量為0.73～1.15 mg/g，平均值為0.91 mg/g，從大到小依次表現為石楠>木樨>海桐>香樟>廣玉蘭>女貞，變異系數為0.17；葉片葉綠素a/b為2.11～2.92，平均值為2.42，從大到小依次表現為女貞>木樨>廣玉蘭>香樟>石楠>海桐，變異系數為0.11。

2.3植物葉片的光合日變化特征

由圖1可見，在1 d之中，6種園林植物葉片的光合指標變化趨勢基本保持一致，各時期凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）基本表現為：木樨和石楠>女貞和海桐>香樟和廣玉蘭，局部有所波動；6種園林植物葉片的光合速率（Pn）日變化表現為典型的雙峰型曲線，第1峰出現在10：00左右，13：00光合速率出現峰谷，第2高峰出現在16：00前后，16：00以后光合速率明顯下降，表現出明顯的光合“午休”現象；胞間CO2濃度（Ci）日變化隨時間呈“W”形變化，12：00左右出現第1個波谷，12：00左右達到最大峰值，12：00后急劇下降，16：00左右出現峰谷，而后隨時間變化又緩慢上升；氣孔導度（Gs）日變化隨時間也呈“W”形變化，其第1波峰出現在08：00左右，第1波峰出現在13：00左右，16：00左右出現第1次峰谷，后隨時間變化緩慢上升；蒸騰速率（Tr）日變化規律基本與光合速率（Pn）保持一致，均呈雙峰曲線，局部峰值出現推遲或者提前現象。

3結論與討論

不同園林植物葉片厚度、面積、比葉重和比葉面積存在明顯差異，而不同園林植物生理代謝和形態建成的變化，會導致葉面積指數和比葉重呈現出不同的變化規律。植物生長發育受葉片光合特性、生理代謝和光合產物代謝的共同影響；葉面積是植物冠層生長狀況的指標，葉面積指數較大將有利于捕獲更多地光能[9-10]。綜合比較可知，石楠、木樨通過增加葉面積指數和光合作用進而影響其自身生長。葉綠素作為植物光合作用的物質基礎和光敏化劑，在光合作用過程中起著接受和轉換能量的作用[11-12]。試驗結果表明，不同園林植物葉片光合生理特性的影響與葉綠素含量保持一致，石楠和木樨葉片的葉綠素a、b含量均高于其他植物， 且具有較高的葉面

在1 d內，6種園林植物各時期葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）基本表現為石楠、木樨較高，局部有所波動，與植物光合生理等指標的變化趨勢相一致，這也間接表明園林植物光合作用受到各生理指標等影響較為明顯。氣孔是植物水分與葉片進行氣體交換的通道和CO2進入細胞的門戶，控制著葉片和大氣之間的CO2和水分交換，氣孔的閉合程度對光合作用與蒸騰作用會產生直接影響。試驗結果表明，植物氣孔導度（Gs）日變化與蒸騰速率（Tr）曲線相似，說明植物氣孔的開閉程度直接影響其蒸騰作用，主要是由水蒸氣濃度差及水蒸氣擴散阻力所決定的[13]。氣孔阻力和葉內外水蒸氣壓差交互主導或共同影響Tr，不同時段以氣孔運動因素的影響占優勢，即植物自身的生理活動對Tr起著主要的影響[14]。植物光合特性反映植物對外界環境的響應和適應，受到眾多環境因素的影響，其中影響光合速率的因素主要是氣孔限制和非氣孔限制因素，即氣孔的開張和葉肉細胞的光合活性。Pn是光合作用強弱的重要指標，對植物而言，Pn日變化表現為雙峰曲線，出現明顯的“午休”現象，這主要是由于中午持續的強光使氣溫、蒸騰速率急劇增加，導致光合速率與蒸騰速率日變化保持一致的變化趨勢，而中午光合速率的最低值對應著光照度、溫度的最高值和大氣相對濕度的最低值，植物葉片水分代謝失調，葉面溫度過高而抑制了光合酶的合成及活性，導致Pn下降，從而造成植物的光合“午休”現象[14]。大量研究認為，中午Pn下降可能既有氣孔因素也有非氣孔因素，如果是氣孔因素居主導地位，那么在Pn和Gs下降的同時，Ci也應該下降[14-15]；本研究結果正好與此相符。由此說明，植物光合“午休”現象主要是由氣孔限制所決定的。

石楠和木樨葉片的光能利用效率相對最高，對低CO2濃度和低光強的利用率最強，具有較強的再生速率。通過SPSS最佳曲線擬合發現，6種園林植物的Pn與PAR、CO2濃度和溫度變化呈一致的二次曲線關系，其光合作用最適溫度在 23～25 ℃ 之間，這與劉周莉等研究結論[14-15]一致。研究發現，雖然植物光合適溫相差不大，但在最適溫時的光合速率卻相差較大，這可能是由于不同植物的光合作用對溫度的響應不同，與物種的溫度適應性如原產地的氣候、環境有關[14-15]。相關性分析結果表明，植物光合特性由多種因素共同決定，這些因素之間相互影響，其中Pn的相關系數絕對值大于其他因子，這說明植物凈光合速率（Pn）日變化主要與氣孔導度相關，午間凈光合速率下降的原因既有氣孔限制的調節，也有非氣孔限制的調節，而影響園林植物光合特性的主要因子仍然是生理指標。

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