荔枝海綿(Tethya sp.)形態及愈傷過程的觀察研究

夏光遠，王德祥*

(1.廈門大學 海洋與地球學院 海洋生物制備技術國家地方聯合工程實驗室，福建 廈門 361102；2.廈門大學 福建省海陸界面生態環境重點實驗室，福建 廈門 361102；3.廈門市海灣生態保護與修復重點實驗室，福建 廈門 361102)

荔枝海綿(Tethyasp.)形態及愈傷過程的觀察研究

夏光遠1，2，3，王德祥1，2，3*

(1.廈門大學 海洋與地球學院 海洋生物制備技術國家地方聯合工程實驗室，福建 廈門 361102；2.廈門大學 福建省海陸界面生態環境重點實驗室，福建 廈門 361102；3.廈門市海灣生態保護與修復重點實驗室，福建 廈門 361102)

海綿動物具備很強的愈傷再生能力。荔枝海綿是海綿動物中比較特殊的類群，它有皮質層細胞(cortex)和領細胞層細胞(choanoderm)的初步分化。本文對荔枝海綿的形態結構進行觀察，并通過切割的方法，有針對性地移除荔枝海綿的特定結構，觀察其愈傷過程，以期了解海綿愈傷過程的主要變化及各部分在愈傷過程中的作用。結果發現，愈傷過程發生的主要變化為未受創部分的細胞向受創部分遷移導致的細胞重新排布；其身體結構中的領細胞層和皮質層對其生存愈傷是必要的，而骨針核心對其愈傷影響較小。

荔枝海綿；形態學；愈傷

1 引言

一般認為，在動物進化中海綿動物很早就分離出來，并進化成區別于其他后生動物的一個側枝，又稱“側生動物”(Parazoa)[1]。其胚胎發育過程中動物極及植物極細胞的后期分化不同于其他所有后生動物，另外海綿動物體內的領細胞(choanocyte)除了與原生動物的領鞭毛蟲類相似之外，在絕大多數其他后生動物中不曾發現。海綿動物具有一些獨特的身體結構，如骨架(skeleton)。骨架是由分布在中膠層的鈣質或硅質的骨針(spicule)和(或)類蛋白質的海綿質纖維(spongin fiber)或稱海綿絲彼此連接而組成，骨針以各種不同的方式排列結合，可以形成不同的復雜結構，以適應不同的環境條件，骨針和骨架的結構也是海綿動物重要的分類依據。骨架支持起了海綿特有的適應固著生活的體內水流通道即水溝系(canal system)，后者起到了高等動物相類似的呼吸、循環、消化、排泄、生殖等多個系統的功能。海綿有很強的再生(regeneration)能力，機體受損傷后能恢復其失去的部分，并能誘導體細胞發生胚胎化轉變(somatic embryogenesis)，機體的所有細胞都能參與結構和機能的重新組織，形成新個體。但對于海綿再生的研究多集中于其存活率以及生物量恢復的時間與速率[2]，以及海綿養殖過程中進行移植(explant)等操作所產生的損傷的修復過程[3]。

荔枝海綿屬(Tethya)是尋常海綿綱(Demospongiae)，荔枝海綿目(Tethyida)，荔枝海綿科(Tethyidae)的模式屬[4]。它在福建近岸均有分布，但數量較少。其繁殖方式分為有性繁殖和無性繁殖，其中無性繁殖主要是出芽生殖(budding)等方式[5—7]。Nickel等針對它獨特的身體結構和生物學特性展開過很多研究。其個體結構由皮質層(cortex)、領細胞層(choanoderm)、骨針(style)組成的核心(center)及貫穿個體的大骨針束(megasclere bundles)組成，細胞分化較其他海綿較為徹底[8—9]。與多數海綿相比較，荔枝海綿具有較為不同的生物學特性。一般海綿的成體多為終身固著，除了開閉出入水孔外幾乎完全沒有運動和主動形變能力，而荔枝海綿則不然，它能在附著基上進行緩慢的移動[10—11]；且整體具有規律性的收縮和舒張的能力，短時間體積變化可達70%，這種規律性舒縮與海綿體內的扁平細胞有關，且會受到神經遞質類物質的影響，暗示著這類海綿有著類似原始神經系統的結構[12—14]。

如前所述，荔枝海綿的細胞分化較明顯，因此其再生能力預測不像其他海綿那樣任意切成小塊都能形成獨立存活的個體。本研究通過主動地破壞其身體結構，來對這類獨特的海綿愈傷再生的能力與過程進行研究。了解這類海綿個體的愈傷能力，將增進我們對海綿這個生物類群的特性和多細胞生物身體結構形成與維持的認知。

2 材料與方法

2.1 實驗材料

荔枝海綿實驗樣品25個，采集于福建省漳州市東山灣(23.801 5°N，117.592 8°E)，直徑在14～31 mm之間不等。采樣時小心地將荔枝海綿從附著基上剝離，避免離水，采用PE塑料袋密封并充入醫用純氧的方式帶回實驗室。將樣品放入實驗室1 200 L的循環恒溫養殖系統暫養，保持海水溫度(24±1)℃、鹽度(32±1)，不間斷流水，自然光照，不額外投喂餌料。

2.2 實驗方法

2.2.1 海綿骨針標本的制作

骨針標本的制作方法為：取約20 mg海綿樣品于1.5 mL離心管中，加5%次氯酸鈉溶液，55℃水浴至樣品完全消化。離心(500 r/min，2 min)，棄去上層清液，用蒸餾水沖洗骨針樣品，重復離心清洗3～4次，將骨針樣品滴至載玻片上晾干，滴加中性樹脂，蓋上蓋玻片，待中性樹脂凝固即完成玻片制作。

2.2.2 荔枝海綿骨架冷凍切片的制作

骨架切片制備在冷凍切片機(萊卡CM1900型)上進行。取待觀察的海綿樣品置于載玻片上，用包埋劑包埋，放在樣品頭上充分冷卻后徒手切片，樣品片厚度約1 mm。切面要通過樣品的核心且與創口面垂直，以最大程度體現愈傷過程發生的變化。將切下的樣品片置于另一片載玻片上，用純水沖去包埋劑。吸去多余的水分，滴加二甲苯浸沒樣品片使樣品脫水透明。最后滴加中性樹脂，蓋上蓋玻片，完成制作。

2.2.3 對荔枝海綿皮質層和領細胞層的切割方式

為研究荔枝海綿皮質層、領細胞層及骨針核心在荔枝海綿創傷愈合過程中的作用，設計了兩類主要的切割方式。一是僅損傷皮質層，切除部分皮質層(P)時盡量避免對領細胞層(L)的損傷，創傷面在皮質層和領細胞層之間，如圖1a～d所示。有7個樣本實施圖1a切割方式，其中2個樣本用于愈傷過程的持續觀察，另5個用于骨架切片的連續取樣。圖1b～d切割方式則各有2個平行樣。二是將皮質層、領細胞層和骨針核心同時損傷的切割方式，切割方向平行于大骨針束，避免對大骨針束的損傷。如圖1e、1f所示，其中實驗e為將荔枝海綿個體等分為兩部分，有5個平行樣本；實驗f將荔枝海綿個體上的一小部分X切下，余下部分為Y，有7個平行樣本。

2.2.4 愈傷過程的觀察與記錄

在實驗過程中，每天定時進行觀察、拍照，記錄實驗材料的形態變化。當觀察的海綿死亡或愈傷達到領細胞層愈合，皮層愈合等狀態時，將實驗材料從養殖水體中取出直接放入-22℃冰箱凍存，制備骨針及骨架切片觀察。

3 實驗結果

3.1 荔枝海綿的形態

與多數海綿沒有固定的形態不同，荔枝海綿的形態結構較為固定，主要特征為(圖2)：整體為球形，最外層是堅韌而富彈性的皮質層，包裹著疏松的領細胞層，個體中心有一個由針狀骨針組成的核心，由這個核心輻射出許多同樣由針狀骨針平行排列組成的大骨針束(megasclere bundles)，大骨針束穿透領細胞層到達皮質層，原來基本相互平行的針狀骨針或放散成花束狀結構(bouquet)，在皮質層表面形成一個個疣狀突起(verrucose prominence)；或者保持互相平行而穿出海綿表面，形成刺狀突起(spinous prominence)，刺狀突起的末端可能有芽體(bud)。皮質層表面的突起數量和大骨針束的數量是緊密相關的，海綿表面的每個疣狀或刺狀突起都對應著內部的一個大骨針束，二者在空間上的位置相對固定。

荔枝海綿的這種大骨針束貫穿皮質層-領細胞層-核心的結構模式，其細胞的分化程度較高。每個個體包含的4種基本結構，每一種都由不同種類的骨針(圖3)、不同的組合方式形成其獨特的骨架結構。骨針核心和大骨針束幾乎完全由棒針狀骨針(style)組成，但是排列方式不同；尺寸小得多的頭星狀骨針(tylaster)僅分布在皮質層和外層領細胞層之中，至于大小介于前二者之間的球星形骨針(spheraster)或球真星骨針(spheroxyaster)，則完全分布于皮質層之中。

圖1 荔枝海綿的切割方式Fig.1 The cutting patterns of Tethya sp.a～d中灰色部分為P，其余部分為L；e中切割形成的兩部分沒有區別；f中灰色部分為X，其余部分為YIn a～d，P represent the gray part，and L represent the rest part;in e，there is no difference between the two parts;in f， X represent the gray part，and Y represent the rest part

圖2 荔枝海綿(Tethya sp.)的結構Fig.2 The structure of Tethya sp．

圖3 荔枝海綿(Tethya sp.)的骨針Fig.3 The spicule of Tethya sp．

圖4 離體的海綿皮質Fig.4 The cortex cut off from the sponge sample

圖5 離體皮質的骨架結構變化Fig.5 The change of skeleton structure of cortex cut off from the sponge body

圖6 損失小半皮質的荔枝海綿個體愈傷過程Fig.6 The wound healing process of an individual with less than half cortex lost

圖7 損失小半皮質的個體骨架修復過程Fig.7 The skeleton healing process of the individuals with less than half cortex lost

3.2 皮質層和領細胞層在愈傷過程中的作用

3.2.1 單純皮質層在切割后發生的變化

a～d切割方式(圖1)獲得的P部分均為不含領細胞的離體皮質層，共有13個樣本，全部在切割48 h之內死亡，表現為離體皮質層進行劇烈的形態變化(圖4)，表面出現白色霉變，之后腐爛。形態變化大體規律為海綿結構沿大骨針束的方向極度伸長，在原來的表面上形成許多突起，其形狀介于正常狀態下的刺狀突起和疣狀突起之間。骨架切片顯示(圖5)，皮質層中的針狀骨針沿大骨針束向外移動顯得沒有規律，排列雜亂，不像形成刺突的骨針那樣排列有序。

3.2.2 失去不同量皮質層的個體受創后的愈傷現象

a～d切割方式分離的L部分為失去不同量皮質層的個體。其中，通過a切割方式分離的損失小半(約全部的1/8)皮質層的樣本共7個，全部愈傷完成或有愈傷完成的趨勢(有幾個個體未愈傷完成即用于切片觀察)；通過b切割方式分離的L部分(損失一半皮質層)共2個，一個愈傷完成，另一個在實驗持續的14 d內一直處于愈傷的過程中，但截至實驗結束時尚未完成愈傷；通過c切割方式分離的L部分(損失大半皮質層)共2個，在切割后3～5 d都死亡，表現為形態劇烈變化得很不規則，表面覆蓋白色霉變，有腐臭氣味。通過d切割方式形成的L部分(失去全部皮質層)共2個，一個切割后2 d即死亡，狀態與c方案切割的L部分相似。另一個截至實驗結束取樣分析的第14 d為止也未完成愈傷。以損失小半皮質層的樣本為例，生物的個體愈傷情況和骨架修復過程如圖6和圖7所示，骨針核心受損的個體愈傷過程如圖8所示。由于圖7中所用切片來自不同個體，各階段愈傷的時間存在個體差異，故各愈傷階段不標示切割后時間，下文圖9和圖11情況相同。

綜合生活狀態觀察以及骨架切片觀察的結果，損失少量皮質層的荔枝海綿愈傷過程具體如下：

(1)創傷初期，內部的領細胞層暴露在外，創口顯得十分粗糙；而皮質層具有一定收縮能力，在受創時收縮，甚至可能拉扯創口使之擴大；

(2)切割之后1 d內，暴露的領細胞層會收縮，表面變得平滑，此時創口被領細胞層所圍繞的大骨針束會突出于領細胞層之外；

(3)此后(切割后約2～3 d內)，創口部分突出在外的大骨針束也慢慢收縮，創口整體變得平整。與創口變平整的同時或稍晚些，創口邊緣的皮質層開始逐漸向創口中心遷移，創口周圍未受損的大骨針束由原來的筆直狀態向創口中心彎折，二者同步表現出由四周向中心匯聚的趨勢；

(4)切割后3 d至1周間，創口周圍遷移來的皮質逐漸完全覆蓋暴露的領細胞層，使創口愈合，但總體形狀尚未恢復球形；

(5)切割約1周后，個體形態基本恢復。

當原有的皮質層大量或完全損失時，生物難以通過原有皮質的遷移來縮小創口，因而很容易死亡，死亡率隨著皮質層損失的程度增大而上升。

3.3 骨針核心在愈傷過程中的作用

綜合e、f兩種切割方式所形成的3種受損個體愈傷結果，在完成愈傷的個體中，既有骨針核心保持完整的，也包括骨針核心受損的乃至徹底失去骨針核心的。各種受損個體在切割后均有一定概率愈傷形成完整的個體。骨針核心受損的個體，在其外部形態完全恢復正常時，骨針核心仍表現出受損的狀態；而失去骨針核心的個體，在愈傷過程中通過大骨針束聚集而再次形成了新的骨針核心。

3.3.1 骨針核心受損的個體愈傷過程

e切割方式使得個體包括骨針核心被平均分成了兩部分。5個荔枝海綿整體切割形成10個實驗材料，其中來自2個個體的4個實驗材料死亡，而6個成功愈合，存活率較高。其愈傷過程為：

(1)因為荔枝海綿皮質層的收縮性導致受創個體的形變，創口會向外凸起，使原呈半球形的海綿略呈錐形，受創的骨針核心位于錐形的尖端。因為切割方向基本沒有切斷任何大骨針束，所以大骨針束很少暴露，創口十分平滑；

(2)切割后1～5 d之間，觀察到創口周圍的皮質細胞向創口轉移，創口逐漸縮小，而個體內部的大骨針束也表現出了相應的彎折變化，但是海綿塊的形狀在愈傷過程中保持錐形。

(3)直到皮質層結構完全覆蓋創口后(切割5 d以后)，骨針核心才慢慢向個體中心轉移，個體逐漸恢復球形；

(4)直至切割后15 d實驗結束，個體形狀基本恢復球形，切片后發現骨針核心的形狀和位置都沒能恢復，一直保持著受損的半球形，稍偏向創口方向。

個體愈傷情況和骨架修復過程見圖8和圖9。

圖8 骨針核心受損的個體愈傷過程Fig.8 The wound healing process of an individual with the sponge center wounded

圖9 骨針核心受損的骨架修復過程Fig.9 The skeleton healing process of an individual with the sponge center wounded

圖10 骨針核心未受損的個體和無骨針核心的損傷部分愈傷過程Fig.10 The wound healing process of an individual with the sponge center unwound-ed/lost

圖11 骨針核心完全損失的骨架修復過程(創口均在視野上方)Fig.11 The skeleton healing process of an individual with the sponge center lost

圖12 可能的受損成分排出體外的過程與被排出部分的切片Fig.12 The process of the possibly damaged part be discharged from main body， and the skeleton section of the discharged part

3.3.2 骨針核心未受損的個體愈傷過程

f切割方式形成的Y部分共7個樣本，2個未能愈合而死亡，另5個愈傷完成或有趨勢愈傷為新的荔枝海綿個體的趨勢(中途被取樣用于切片觀察)，其存活率較高。因為f切割方式的切割方向基本是沿著大骨針束方向，所以創口比較平滑，大骨針束很少暴露，無需經歷創口平滑階段。對于這些樣本，失去的部位只占整體的一小部分，對整體形狀的影響不很大，其個體愈傷過程(圖10較大的樣本)及骨架修復過程與損失少量皮質層的個體(如a的切割方式)愈傷過程較為接近，不再重復描述。

3.3.3 無骨針核心的損傷部分愈傷過程

f切割方式形成的X部分共7個樣本，2個未能愈傷而死亡(與3.3.2中Y部分死亡的2個樣本分別來自同一整體)，另5個愈傷完成或有愈傷為新的荔枝海綿個體的趨勢，其存活率較高。這一組樣本切割后失去了大部分的生物量，其形狀呈錐形，且錐形的尖端沒有骨針核心。愈傷的過程描述如下：切割后，創口周圍的皮質層即開始向創口轉移，使得創口縮小直至消失；而錐形的海綿塊尖端分散的大骨針束隨著創口縮小，逐漸匯聚成一個大的平行的骨針簇。創口消失的同時，骨針簇匯聚的地方即新個體的邊緣形成了新的骨針核心。在創口消失之后，新的骨針核心的位置由新個體的表面逐漸移動至中心。其個體愈傷情況和骨架修復過程見圖10(較小的樣本)和圖11。

3.4 在切割中受損的成分的可能去向

切割不一定會造成整個生物個體的死亡，但一定會造成創口附近一些結構成分的損傷。這些受創的成分，如折斷的骨針及大骨針束，受損的細胞在愈傷過程中會逐漸形成一些不規則的突起，并最終被排出。這些被排出的部分結構復雜，骨針種類混雜、排列凌亂，同時含有大量不完整的骨針如圖12所示。

4 結論與討論

總結實驗結果，荔枝海綿身體各部結構在愈傷中起到的作用如下：(1)由離體的獨立皮質層無法存活的現象可知，領細胞層的存在對于個體的存活是必要的；(2)皮質層在愈傷過程中起到迅速縮小傷口、保護內部的作用，其存在對于生存和愈傷也是十分重要的。損失少量皮質層的個體能夠愈傷而恢復正常，但其成活率隨著受創程度的增大而下降；(3)骨針核心的主要成分是骨針而不是細胞，因此對生物的生存影響較小，其存在、受創與否對荔枝海綿能否愈傷再生無明顯影響，它僅僅是生物形態上的中心，而非功能上的中心。

原細胞是海綿體中必不可少的一種細胞，通常認為它能夠多向分化，從而轉化為多種其他細胞類型，在海綿細胞中扮演類似干細胞的角色，可能是愈傷過程的主要參與者。本實驗并未從細胞分化層面對荔枝海綿的愈傷過程進行觀察研究，因此不能確定原細胞分化形成新的特化細胞過程在愈傷過程中具體的方式和作用。但在本實驗愈傷成功的個體中，愈傷過程中創口周圍的皮質層和大骨針束表現出了同步的向創口中心匯聚的趨勢。由于皮質層與大骨針束的相對位置是被花束狀結構或刺狀突起結構所固定的，所以通過大骨針束的彎曲現象可以判定荔枝海綿愈傷過程中覆蓋創口的皮質層結構大部分來源于原有的皮質層遷移。保持了接近原生物的各種細胞比例的殘體如失去骨針核心的錐形結構，可以愈傷恢復；如果大比例損失某一種細胞，使得生物體各種細胞的相對比例失衡，則會最終導致生物的死亡，如各種離體的單純皮質層，或損失大量皮質層的領細胞層，即使保留的總生物量較大，最終也都會死亡。如此的實驗結果表明，荔枝海綿愈傷過程的早期，較少發生細胞種類的轉變，而主要是通過對已有細胞遷移重新排布來完成整體結構的復原?？梢酝茰y，在荔枝海綿的愈傷過程中細胞的遷移和分化是同時存在的，在荔枝海綿受損的早期主要是通過各部分細胞的遷移進行傷口的愈合；在愈傷的后期再通過細胞的分化及增殖完成結構的修復。前者在愈傷方面的效果要遠比后者明顯，因而掩蓋了后者的作用效果，即直接在創口區域形成愈傷結構。

綜上，我們可以如此概括荔枝海綿的愈傷現象，荔枝海綿愈傷的策略主要是對殘存已分化細胞的重新排布，先通過皮質層細胞的遷移和大骨針束的彎折盡快使皮質層結構覆蓋創口，減少受創領細胞層的暴露，而后再調整整體的形態恢復正常。切割中受損的成分將在此愈傷過程中被逐漸排出體外。

將荔枝海綿的愈傷與其他多細胞生物進行對比，可發現這種以細胞重新排布為主的愈傷方式是十分獨特的，但也是十分有效的。例如，扁形動物也具有極強的細胞再組織以及再生能力，被切割后仍有能力再生為完整的個體或特殊的異形個體，這種能力主要來自于其體內的未分化細胞。切割后，扁形動物通過肌肉的收縮來縮小創口，在創口處形成含大量成體未分化細胞的胚芽組織，再由這些胚芽組織分化形成失去的身體結構，過程伴以大量細胞的有絲分裂與分化[15]。在荔枝海綿的愈傷過程中，皮質層細胞的遷移起到了與肌肉收縮減小創口相似的作用，然而與未分化細胞的分化作用類似的過程卻沒有在愈傷過程中起到主要作用，而是直接由各類細胞遷移重新排布完成愈傷。從物質和能量消耗的角度來看，直接利用現存細胞重排愈傷比起未分化細胞分化形成新的身體結構要節約得多。前者僅僅是細胞位置的移動，而后者涉及大量的有絲分裂以及蛋白質的合成。在本實驗沒有投放餌料的營養條件下，采取將現存細胞重新排布的愈傷方法無疑是經濟而快速的愈傷方法。

荔枝海綿通過細胞遷移完成愈傷的主要內因可能是海綿體內變形細胞的移動[16]，這種動態組織的存在表明了海綿動物在進化過程中介于原生動物細胞群與其他組織細胞更加專門化的后生動物類群之間的地位。而不完整的個體能通過細胞的動態排布完成愈傷，說明它們有一種宏觀調控的機制，能感受到自身的受創，進而調控已分化的細胞遷移到合適的位置，來恢復正常的完整身體結構。這種整體調控的分子以及基因機制尚不明了，需要進一步的研究來揭示，以增進我們對多細胞生物身體結構形成與維持的認知。

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Observation on the morphology and wound-healing process ofTethyasp．

Xia Guangyuan1,2，3，Wang Dexiang1,2，3

(1.State-ProvinceJointEngineeringLaboratoryofMarineBioproductsandTechnology,CollegeofOceanandEarthSciences,XiamenUniversity,Xiamen361102,China；2.FujianProvincialKeyLaboratoryforCoastalEcologyandEnvironmentalStudies，XiamenUniversity,Xiamen361102,China；3.XiamenCityKeyLaboratoryofUrbanSeaEcologicalConservationandRestoration(USEeR),Xiamen361102,China)

Sponges of Porifera have powerful regeneration capacity. Among them， the genusTethyais a special group， which has differentiation in cortex and choanoderm. In this paper， the morphology ofTethyasp.， and its wound-healing process were studied by removing specific part of some tissues， to understand the transformation ofTethyasp. and the role of different tissues in the healing process. The results showed that the main transformation in the wound-healing process is the cell rearrangement resulted by the cell migration from the unwounded to the wounded part， the cortex and choanoderm are vital to the survival ofTethya; while the spicule center is less importance in the wound-healing process．

Tethyasp.;morphology;wound-healing

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.04.009

2016-09-09；

2016-12-15。

國家自然科學基金海洋創新科研基金(J1210050)；廈門南方海洋研究中心項目(13GYY002NF07)。

夏光遠(1994—)，男，遼寧省錦州市人，主要開展海綿動物的生態學研究。E-mail：22320151152142@stu.xmu.edu.cn

*通信作者：王德祥，男，福建省漳浦縣人，副教授，主要從事海綿動物分類學及生態學研究。E-mail：dxwang@xmu.edu.cn

S968.9

A

0253-4193(2017)04-0089-12

夏光遠，王德祥. 荔枝海綿(Tethyasp.)形態及愈傷過程的觀察研究[J].海洋學報，2017，39(4)：89—100，

Xia Guangyuan，Wang Dexiang. Observation on the morphology and wound-healing process ofTethyasp. [J]. Haiyang Xuebao，2017，39(4)：89—100， doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2017.04.009