大豆蛋白質遺傳和生育期間積累規律的研究進展*

張志民，周 青，鄭麗敏，楊慧風，王鳳菊，陳亞光，范華兵，徐淑霞

（安陽市農業科學院，河南 安陽455000）

大豆蛋白質遺傳和生育期間積累規律的研究進展*

張志民，周 青，鄭麗敏，楊慧風，王鳳菊，陳亞光，范華兵，徐淑霞**

（安陽市農業科學院，河南 安陽455000）

綜述了近年來大豆籽粒蛋白質遺傳和生育期間積累規律的研究進展。認為：大豆蛋白質含量是一種數量性狀，以加性效應為主，并且存在母體效應。其適宜的選擇世代在F4或F5d代。生育期間的積累規律為：大多數品種相對含量前期高、中期下降，或者降后稍微回升。只有少數品種蛋白質相對含量是一直上升或者一直緩降。其影響因素有：緯度、溫度、施氮、水分供應及光照等。

大豆；蛋白質；遺傳規律；積累規律

大豆籽粒中所含的蛋白質含量在40%左右，是禾谷類食物的4～5倍。大豆蛋白質氨基酸組成與牛奶的蛋白質氨基酸組成十分相近，除了蛋氨酸、含甲硫氨酸含量略低外，其余的氨基酸含量均比較豐富。在營養價值上，可以與動物蛋白質相媲美，是人體易吸收、營養豐富的植物蛋白質。因此，研究大豆蛋白質的遺傳及生育期間的積累規律，促進蛋白專用型大豆品種的選育及生產，對人類蛋白質的供應具有十分重要的意義。

1 大豆蛋白質遺傳規律的研究進展

國內外的研究結果表明，大豆蛋白質含量是一種數量性狀，以加性效應為主，但也有個別組合具有質量性狀的遺傳屬性，以高蛋白或低蛋白為顯性[1]。不同的研究材料得出的結果也不近相同。劉順胡等采用科豐1號×南農1138-2衍生的重組自交家系群體和（Es-sex×興縣灰布支）×興縣灰布支回交自交衍生群體為材料進行研究，認為蛋白質含量的遺傳符合1對主基因+多基因的遺傳模型，主基因和多基因遺傳率分別為31.3%～40.9%和37.2%～53.7%；姜振峰通過對charleston和東農594及其147個F2∶12～F2∶14代重組自交系的試驗研究認為，大豆蛋白質含量的遺傳主要為2對主基因+多基因的遺傳模型；但也有多基因的遺傳模型，并且存在有加性效應和上位效應[6]。關于是否存在母體效應觀點也不太一致[2]。蓋鈞鎰認為，種胚世代法的研究結果表明，蛋白質含量的遺傳存在母體效應，主要是母體核基因作用的影響，也有部分母體細胞質效應[3]。

大豆蛋白質含量的遺傳力估值也不完全相同。徐鵬等在田間自然條件下，利用皖82-178×通山薄皮黃豆甲的重組自交系群體為材料，分別在2004年和2005年進行蛋白質測定，并利用分離分析方法分析大豆蛋白質含量的遺傳規律，兩年的分析結果基本一致，蛋白質含量的遺傳表現為多基因遺傳，遺傳率分別為79.65%和85.7%[4]。

關于蛋白質含量是否存在超親分離，過去的研究結果尚不一致。通常認為，雙親差異大的栽培大豆與野生大豆組合后代，大多出現高蛋白為部分顯性或超顯性，有明顯的超親分離現象；而栽培大豆品種間雜交，其后代蛋白質含量的變異幅度，受雙親限制很少出現超親分離的個體[5]。

關于大豆蛋白質含量的適宜選擇世代，1973年Brim和Bur-ton、1979年Miller和Fehr、1984年Serbern和Lambert、1984年胡明祥等、1992年尹麗華等都認為，早世代（F2）選擇是有效的。但是是否還需要在以后的連續世代中進行選擇還不明確。孟慶祥通過試驗認為，在F3、F4系統內仍然有比較大的變異幅度，還有產量與蛋白質含量的負相關或顯性效應的存在，平均蛋白質的含量可能會隨著世代的增加而有所下降。因此，為提高選擇的有效性及選擇效率，將蛋白質含量的測定選擇推遲至F4或F5代進行是必要的。甚至必要時，還需要進行第二次蛋白質含量的測定[5]。

2 大豆蛋白質積累規律的研究進展

大豆在不同生長時期籽粒蛋白質含量的變化有一定的規律。張恒善等認為在大豆籽粒的發育過程中，大多數品種蛋白質相對含量前期高，中期下降或者降后稍微回升，只有少數品種蛋白質相對含量是一直上升或者一直緩降[8]。王繼安等的研究表明，大豆蛋白質的含量的積累有兩個峰期。第一峰期出現在鼓粒始期，但蛋白質產量很低，無實際意義；第二個峰期出現在產量最高的黃稈期（全株90%莢成熟，70%～80%葉片脫落），此時籽粒脫水歸圓，蛋白質多肽鏈處于穩定狀態，游離氨基酸極少，可以認為是蛋白質含量的真正峰期，并且蛋白質含量的高峰與每公頃蛋白質收獲最高峰是一致的。因此黃稈期是蛋白質產量的最適收獲期[9]。

大豆籽粒蛋白質含量除品種間存在顯著差異外，也受環境條件的影響。同一個大豆品種在不同的環境條件下蛋白質含量也有很大變化。

2.1 緯度對大豆籽粒蛋白質積累的影響

籽粒中蛋白質含量受緯度高低的影響。劉中奇等的研究表明低緯度地區的品種蛋白質相對含量較高一些[14]。張大勇也認為低緯度地區的品種蛋白質相對含量較高一些。這應該與該地區的溫度、濕度、光照時間及生長期等綜合因數的疊加效應有關。

2.2 溫度對籽粒發育過程中蛋白質積累的影響

溫度可直接或間接地影響植物生長、發育以及最終產量。Piper E L，Boote K J的研究認為大豆籽粒中的蛋白質含量受籽粒發育期生長溫度的影響，在溫度超過28℃后隨著溫度的升高而增加；當溫度從16℃升高到31℃，成熟種子中的蛋白質含量呈上升趨勢[15]。周瑞蓮等也認為籽粒發育過程中，低溫條件下，蛋白質隨著其發育而增加，當溫度從16℃升高至24℃時，成熟籽粒中蛋白質含量隨溫度升高而增加[16]。綜上所述，提高籽粒發育后期的溫度對提高種子蛋白質含量具有十分重要的意義。

2.3 施氮對大豆蛋白質積累的影響

在種子發育期，可溶性含氮物不斷從植株的其他部分轉移到種子中，然后轉變為蛋白質。隨著干物質的形成，氮的積累逐漸增加。而這時根瘤菌的固氮作用開始衰退，已不能滿足種子發育的需要，必須及時從土壤中吸收大量營養和進行根外追肥。甘銀波等認為，在籽粒形成過程中，缺氮會導致種子蛋白質含量顯著下降[10]。在籽粒形成前期施用氮肥，會抑制蛋白質的合成，隨著籽粒的形成，抑制作用逐漸消失。因此在施用氮肥后，蛋白質含量在生育前期增加不明顯，生育后期才表現為有所增加[7]。甘銀波等認為，在根瘤形成始期的二片復葉期和開花期，追施一定數量的氮肥，能顯著增加大豆的產量[10]。但是，過量的施氮易造成營養體徒長，削弱了籽粒中蛋白質的積累[13]。

2.4 水分對大豆籽粒蛋白質積累的影響

在大豆的各個生長發育時期，適宜的水分供應是籽粒蛋白質積累所必需的。但是水分供應的多少直接影響其蛋白質的含量。張敬榮等認為在大豆開花期、結莢期至鼓粒期減少水分供應，能導致蛋白質含量上升，尤其是鼓粒期最為顯著[11]。但是馬巍卻認為在大豆結莢期，溫度高，濕度大，晝夜溫差小，有利于籽粒蛋白質的形成。目前，水分對大豆籽粒蛋白質積累的影響尚沒有一個統一的認識。

2.5 光照對大豆籽粒蛋白質含量的影響

在所有環境條件中，光是影響大豆產量的最顯著因素之一。光對同化物的運輸和分配具有決定性的作用。光富集和遮陰可改變大豆光合產物在源庫中的分配。韓天富等認為，在開花初期光富集可通過增加每莢粒數提高大豆產量，在生殖生長期進行光富集可增加蛋白質含量，而遮陰處理可降低每莢粒數和蛋白質含量[12]。

大豆蛋白質受各因數的影響不是單一的，而是多種因數混合作用的結果。

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[2]站宇航,曹廣祿,李文斌,等.不同遺傳背景BC3F2代大豆蛋白質及脂肪含量遺傳分析[J].大豆科學,2015,34(1):15-18.

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S565.1

A

1674-3547(2017)01-0036-04

2017-01-03；

2017-02-04

張志民，副研究員，主要從事大豆育種及栽培，E-mail:13937226404@163.com

河南省科技攻關計劃項目：蛋白專用型大豆新品種選育及示范（152102110009）

**通訊作者：徐淑霞，女，研究員，主要從事大豆育種及栽培