四川省濕地種子植物多樣性及區系研究

王 戀，王 娟，劉賢安，趙 丹

（1. 成都理工大學 地球科學學院，四川 成都 610059；2. 成都理工大學 生態資源與景觀研究所，四川 成都 610059）

四川省濕地種子植物多樣性及區系研究

王 戀1,2，王 娟2，劉賢安1,2，趙 丹1,2

（1. 成都理工大學 地球科學學院，四川 成都 610059；2. 成都理工大學 生態資源與景觀研究所，四川 成都 610059）

根據四川省2011－2012年第二次濕地資源調查結果，對四川省濕地種子植物區系進行分析。結果表明，四川省現有濕地種子植物948種，隸屬80科334屬（裸子植物1科2屬2種，被子植物79科332屬946種），其中國家重點保護野生植物6種，珍稀瀕危植物5種。濕地種子植物中大科、大屬的優勢現象明顯，區系較為古老，特有屬較少。從分布區類型看，科級水平上有8個類型、6個亞型，其中世界分布種數最多，泛熱帶成分次之，表現出較強的熱帶性質；屬級水平上有14個類型、8個亞型，以溫帶區系成分為主，北溫帶分布及其亞型地位突出，表現出典型的溫帶性質；溫帶成分略多于熱帶成分，中國-喜馬拉雅成分占較大比重，說明四川省濕地種子植物的分布受青藏高原隆升所形成的亞熱帶山地氣候影響較大，從熱帶向溫帶過渡的區系特點；同時中國-日本成分比重也較大，表明與日本植物區系關系密切?？频姆只瘡姸葹?.2，屬的分化強度為2.8，種的分化強度為0.07，在科、屬水平上均表現出較強的區系分化特征。相似性分析表明該區濕地種子植物區系與云南、西藏、湖北具有共同的區系起源和物種分化形成背景。

種子植物；物種多樣性；區系組成和分化；濕地；四川省

濕地植物是指生活在地表經常過濕、常年積水或淺水的環境中，植物的基部浸沒在水中，莖葉大部分挺于水面之上，暴露在空氣中的植物，包括沼生植物、濕生植物和水生植物[1]。濕地植物是濕地生態系統的重要組成部分，在維持濕地生態系統功能上有重要作用。20世紀 70年代以來，我國學者對濕地植物組成及其區系特征、群落類型與結構、濕地植被類型劃分等進行了研究。李恒等根據優勢種和植物的生活型將瀘沽湖的植被劃分為 10種群落類型，并研究了橫斷山區的湖泊濕地植被[2-3]。陽小成、李英南、譚志衛、李小艷等學者在瀘沽湖水生植物的植物種類、植被組成和分布類型等方面進行了深入研究[4-7]。趙佐成闡明了川西高原四縣的水生植物群落結構和區系特征[8-10]。何飛等研究了川西水生維管束植物區系地理和生態類型[11-12]。但至今未見省域尺度上的濕地種子植物多樣性、區系性質等方面的研究報道?；谒拇ㄊ〉诙螡竦刭Y源調查資料，從植物區系學角度，分析了全省濕地種子植物區系組成，并與鄰近的云南、西藏及同緯度的湖北進行對比，旨在闡明四川省濕地種子植物區系特征以及與云南、西藏、湖北三?。▍^）的植物區系的分布和演化關系，為四川省濕地資源的保護提供理論依據。

1 研究區概況

四川省地處青藏高原和長江中下游平原的過渡帶，26°03′ ～ 34°19′ N，92°21′ ～ 108°12′ E，總面積為48.6× 104km2，居全國第五位。四川盆地區屬亞熱帶濕潤氣候，氣溫較高，無霜期長，雨量多，日照少，年均溫16℃以上，年降水量1 000～1 400 mm；川西南山地區，冬暖夏涼，干濕明顯，氣候垂直變化大，年均溫12 ～ 20℃，年降水量900～1 200 mm；川西高山高原區有暖溫帶、溫帶、寒溫帶和高原氣候，冬寒夏涼，水熱不足，年均溫4～12℃，年降水量500 ～ 900 mm。四川省復雜的地質和自然地理條件，孕育了豐富多樣的濕地植物資源。

2 研究方法

以2011－2012年四川省第二次濕地資源調查資料為基礎，參考《中國植物志》、《四川植物志》、《中國濕地植被》、《中國常見濕地植物》[13-16]及相關文獻進行補充，建立四川省濕地種子植物名錄數據庫。

參照吳征鎰的世界種子植物科的分布區類型、中國種子植物屬的分布區類型、論中國植物區系的分區問題和種子植物分區的類型及其起源和分化中關于中國種子植物的分布區類型[17-20]，以及郝日明、李仁偉、謝大軍等學者對四川省植物區系的研究[21-27]，對四川省濕地種子植物區系科、屬的分布區類型進行統計和分析，同時與湖北、云南、西藏濕地種子植物區系進行比較研究。

區系分化強度分析：

科的區系分化強度=屬數/科數，屬的區系分化強度=種數/屬數，種的區系分化強度=種下單位數/原種數。

區系過渡性分析：

區系過渡性=溫帶區系成分比重/熱帶區系成分比重的比值。

相似性系數分析：

式中Sc代表兩個區域的科（或屬、種）相似性系數，C代表兩地共有的非世界分布科(或屬、種)數，A和B代表兩地各自的非世界分布總科(或屬、種)數。

3 結果與分析

3.1 濕地種子植物區系組成

3.1.1 科、屬、種的數量組成 統計表明，四川省現有濕地種子植物948種，隸屬80科334屬。其中，裸子植物2種，隸屬1科2屬；被子植物946種，隸屬79科332屬（表1）。四川省濕地種子植物的科、屬、種占四川省種子植物科、屬、種的百分比分別為。42.33%，21.65%，9.37%，占全國濕地種子植物科、屬、種的百分比分別為59.70%，52.68%，48.89%（表2）。

表1 四川省濕地種子植物Table 1 Spermatophyte in wetlands in Sichuan province

表2 四川省濕地種子植物與全國濕地和四川省種子植物科、屬、種的比較Table 2 Comparison on families, genera and species of spermatophyte in wetlands in Sichuan province with that in China and total spermatophyte in Sichuan

3.1.2 重點保護及珍稀瀕危物種 根據《國家重點保護野生植物名錄（第一批）》和《中國珍稀瀕危保護植物名錄》統計，四川省濕地種子植物中有國家重點保護野生植物6種，其中國家Ⅰ級重點保護植物有2種，分別為水杉 Metasequoia glypt ostroboides和莼菜 Brasenia sc hreberi，國家Ⅱ級重點保護植物有 4種，包括金蕎麥Fagopyrum dibotrys，蓮Nelumbo nucifera，野菱Trapa incisa var. quadricaudata，芒苞草Acanthochlamys bracteata；中國珍稀瀕危植物有5種，其中稀有植物有星葉草Circaeaster agrestis，桃兒七Sinopodophyllum hexandrum，漸危植物有八角蓮 Dysosma versip ellis，海菜花 Ottelia a cuminate，極度瀕危滅絕植物有疏花水柏枝 Myricaria laxiflora。

3.2 濕地種子植物區系組成分析

參照植物區系的科、屬組成常用劃分方法[27-28]，根據各科或屬在區系中所含種的多少，將四川濕地種子植物科劃分為四個等級：①單種科，1種的科；②寡種科，2 ～ 9種的科；③中等科，10 ～ 19種的科；④大科，20種以上的科。四川濕地種子植物屬也可劃分為四個等級：①單種屬，僅1種的屬；②寡種屬，2 ～ 5種的屬；③中等屬，6 ～ 9種的屬；④大屬，10種以上的屬。

3.2.1 科的區系組成分析 統計結果表明（表3），寡種科所占比例最大，共39科，占總科數的48.75%，有車前科 Plantaginaceae、千屈菜科 Lythraceae等。單種科 18科，包含芒苞草科 Acanthochlamydaceae、金魚藻科Ceratophyllaceae等。寡種科和單種科共占總科數的71.25%，但所含種數占總種數的18.46%，說明這些科在四川省濕地種子植物中占從屬地位。中等科10科，主要包括傘形科Umbelliferae，天南星科Araceae等。大科包括禾本科Gramineae，莎草科Cyperaceae等13科637種，其科數僅占總科數的16.25%，但種數占總種數的67.19%，說明大科優勢明顯，在四川省濕地種子植物中占主導地位。

表3 四川省濕地種子植物科的組成Table 3 Family components of seed plants in wetlands in Sichuan province

3.2.2 屬的區系組成分析 從植物屬的組成來看（表4），單種屬所占比例最大，共179屬，占總屬數的53.59%，包含白酒草屬Conyza，芒苞草屬Acanthochlamys等。其次是寡種屬，共117屬，占總屬數的35.03%。中等屬有23屬，主要包括杜鵑屬Rhododendron，酸模屬Rumex等，占總屬數的6.89%。大屬15屬，占總屬數的4.49%，主要包括薹草屬Carex，蓼屬Polygonum等，共含有265種，占該區系總種數的27.95%，可見該區大屬優勢較為明顯。

表4 四川省濕地種子植物屬的組成Table 4 Genera components of seed plants in wetlands in Sichuan province

3.2.3 國家重點保護植物及珍稀瀕危物種組成分析 四川省濕地種子植物中，國家重點保護和珍稀瀕危共 11種，隸屬于8科11屬，分別占四川省濕地種子植物科、屬、種總數的10%，3.3%和1.1%。其中單種屬5屬，單種科2種，單種科、屬占較大比重。

3.3 濕地種子植物區系地理成分

3.3.1 科的分布類型 四川省濕地種子植物區系科的分布型共有9種（表5）。其中，世界分布42科，占總科數的52.50%，包含禾本科、莎草科、睡蓮科Nymphaeaceae等，廣泛分布于本區濕地植被中。熱帶分布21科，占非世界分布科的 55.26%，其中以泛熱帶及其變型為主，占熱帶分布的80.93%，如鳳仙花科Balsaminaceae，鳶尾科 Iridaceae等，是四川濕地重要的植物資源，常構成濕地植被中的優勢種或常見種。溫帶分布16科，占非世界分布科的43.24%，以北溫帶及其變型最多，占溫帶分布的 81.24%，含忍冬科Caprifoliaceae，黑三棱科Sparganiaceae等。中國特有分布1科——芒苞草科，分布于四川西部和西藏東南部。

3.3.2 屬的分布類型 屬作為分類學上最自然的類群，相互間能更好地劃清界限，因此植物屬的分布區類型比科更能具體反映植物的演化擴展過程、區域分異及地理特征。四川省濕地種子植物334屬共有14個分布型8個亞型（表6），體現了該區系地理成分的復雜性。

表5 四川省濕地種子植物科的分布型Table 5 The areal-types of families of seed plants in wetlands in Sichuan province

3.3.2.1 世界分布 四川省濕地種子植物中世界分布59屬，占總屬數的17.66%，體現了該區系與世界其他地區區系的廣泛聯系。多為草本植物類群，其中龍膽屬Gentiana和珍珠菜屬Lysimachia為典型的世界分布屬，薹草屬、蓼屬、蔊菜屬Rorippa等為該區濕地植被的主要組成類型。

3.3.2.1 熱帶分布 共計104屬，占非世界分布屬的37.81%。其中泛熱帶及其亞型最多，共67屬，其中冷水花屬Pilea，鳳仙花屬Impatiens，飄拂草屬Fimbristylis等的多種常見草本植物構成了四川濕地植被的優勢種或建群種。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布包括鳳眼藍屬Eichhornia，過江藤屬Phyla等3屬。舊世界熱帶分布及其亞型包括樓梯草屬Elatostema，小麗草屬Coelachne等10屬。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布包括黑藻屬Hydrilla等5屬，多分布于河流、溝邊或林緣。除泛熱帶分布外，熱帶亞洲至熱帶非洲在四川濕地種子植物的熱帶分布

類型中優勢相對突出，共10屬，其中水麻屬Debregeasia，野茼蒿屬Crassocephalum在四川濕地中較常見，是濕地植被中主要的伴生種。熱帶亞洲分布共9屬，常見屬有蛇莓屬Duchesnea和薏苡屬Coix。

3.3.2.3 溫帶分布 共計165屬，占非世界分布屬的60.00%。顯然，溫帶分布型在四川省濕地種子植物區系中占有絕對優勢，是最主要的地理成分。其中北溫帶分布及其亞型地位突出，共95屬，占溫帶分布型的57.58%，報春花屬Primula，馬先蒿屬Pedicularis，嵩草屬Kobresia等構成了川西高寒濕地植被的主體成分。東亞和北美洲間斷分布包含菖蒲屬Acorus等8個草本屬和落羽杉屬Taxodium 1個木本屬。舊世界溫帶分布及其亞型共22屬，如橐吾屬Ligularia等。溫帶亞洲分布共8屬，如大黃屬Rheum，虎杖屬Reynoutria等，該分布屬大多在喜馬拉雅地區得到進一步的發展，向西南各省四周發散。中亞分布僅中亞至喜馬拉雅和我國西南部分布亞型的高河菜屬Megacarpaea和三角草屬Trikeraia。東亞及其亞型共29屬，占溫帶分布的17.57%，其中中國-喜馬拉雅分布亞型有垂頭菊屬Cremanthodium，鬼臼屬Dysosma等9屬，中國-日本分布亞型有半夏屬Pinellia等5屬。其中垂頭菊屬是喜馬拉雅山及毗鄰地區的特有屬，在高山草甸常成片分布。

3.3.2.4 中國特有分布 四川濕地種子植物屬區系中共有6屬，占區系非世界分布屬的2.19%，包括裸蒴屬 Gymnotheca，馬蹄黃屬 Spenceria，水杉屬Metasequoia，蝦子草屬 Mimulicalyx，血水草屬Eomecon和芒苞草屬，其中血水草屬是第四紀冰川后的孑遺成員，為第三紀古熱帶起源。芒苞草屬是一個殘遺單種屬，分布于四川西部和西南部以及西藏東南部的橫斷山區腹地，以中國西南部的中國-喜馬拉雅森林植物亞區為分布中心，是古地中海植物區系殘遺的體現。

3.4 與鄰近地區濕地種子植物區系組成比較

3.4.1 相似性分析 地區植物區系之間的親緣關系通常由它們共有的科、屬、種相似性系數來反映[29]。從表 7可以看出， 四川省濕地種子植物區系的科、屬、種的組成與鄰近的湖北、云南和西藏的區系聯系都十分密切，科的相似性系數分別為63.01%，58.33%和55.74%，屬的相似性系數分別為51.64%，42.30%和35.18%，種的相似性系數分別為39.20%，27.32%和23.09%。由此可見，四川省濕地種子植物區系與湖北、云南和西藏都屬于近緣區系，可能具有共同的區系起源和物種分化形成背景；與湖北的相似性在科、屬、種上均高于與云南和西藏相似性，說明與湖北親緣關系更近。這是因為四川濕地小部分屬于第一級青藏高原區域，而大部分處于第二級長江中下游平原，與處于同緯度的湖北省的地理格局更為接近，氣候條件更為相似，所以相似性更高。

表6 四川省濕地種子植物區系屬的分布區類型Table 6 The areal-types of genera of seed plants in wetlands in Sichuan province

表7 四川省與鄰近地區濕地種子植物區系的共有科屬種數及相似性系數Table 7 Similarity coefficients and number of same families, genera and species among wetland seed plants of Sichuan and neighboring provinces

3.4.2 組成比較 從表8可以看出，四川省濕地種子植物區系組成中溫帶和熱帶屬性成分介于云南和西藏之間，與湖北相差不大，突出了地帶性特點。4省區中國-喜馬拉雅成分都較多，說明其植物區系的演化受到第三紀末第四紀初的喜馬拉雅抬升和青藏高原隆起的影響較大，其中云南受到的影響最大，其次是四川。中國-日本成分，四川最多，云南、湖北次之，西藏最少，這是因為四川位于第一級青藏高原和第二級長江中下游平原的過渡帶，受低海拔的丘陵和盆地氣候影響較大，與日本區系聯系較為緊密。東亞成分較高也說明了四川濕地種子植物區系在東亞地區具有代表性。

表8 四川省與鄰近省區濕地種子植物區系組成成分比較Table 8 Floristic elements among wetland seed plants of Sichuan and neighboring provinces

3.5 區系過渡性和分化分析

3.5.1 區系的過渡性分析 從屬的分布區類型分析可得，屬的溫帶成分與熱帶成分所占比例分別為60.00%和37.81% ，說明四川省濕地種子植物區系存在強烈的溫帶性質，同時存在一定的區系過渡性，即四川濕地種子植物的溫帶區系與熱帶區系之間存在相互交匯關系。從環境角度看來，四川省濕地種子植物的區系過渡性與該地區的海拔梯度一致。四川地勢地貌復雜多樣，山川河流縱橫交錯，擁有豐富的高山高原、山地丘陵以及平原氣候，海拔梯度差異較大，能量尤其是熱量的梯度差異造就了豐富的生境，形成了多種多樣的植物群落類型。從區系地理的角度來看，四川的過渡性與青藏高原的隆升及造山運動有關。四川曾在地質時期里長期處于熱帶——亞熱帶氣候，隨著青藏高原運動地層的抬升，高山高原和山地氣候顯著，整體氣候趨于溫涼，溫帶性質的植物遷入，使得該地區濕地種子植物區系的熱帶性質減弱，溫帶區系成分增多。由此可見，四川濕地種子植物表現出強烈的溫帶性質，同時向熱帶過渡。

3.5.2 區系分化分析 在科的水平上看，區系分化強度為 4.2；屬的區系分化強度為 2.8；種的區系分化強度為0.07。其中區系分化能力最強的科主要為禾本科（63屬）、菊科Compositae（35屬）、莎草科（14屬）；分化能力最強的屬主要為薹草屬（43種）、蓼屬（39種）、燈心草屬（21種）、柳葉菜屬（17種）。因此，四川濕地種子植物在科級及屬級水平上表現出較強的區系分化特征，種級水平分化較弱，總體來說分化較為強烈。強烈的區系分化可能與四川的地質歷史有關。隨著造山運動的發生氣候趨于溫涼，地形趨于復雜，曾經適應亞熱帶氣候的植物為了適應這種溫涼的氣候而出現顯著的區系分化，同時，復雜的地形又對植物個體之間遺傳信息的交流產生阻礙，經過長期的演化和進化，地理隔離和生殖隔離的發生形成了新的物種，加強了區系分化。

4 結論

四川省濕地種子植物種類豐富，共有80科334屬948種，是中國濕地種子植物區系的重要組成部分。其中占總科數16.45%的大科包含總種數的67.05%；占總屬數4.5%的大屬包含總種數的27.98%，可見四川省濕地種子植物中大科及大屬優勢明顯。

分布類型多樣，地理成分復雜，具有明顯的過渡性質。四川濕地種子植物區系類型十分復雜，成分豐富多樣?？萍壦缴嫌?個類型和6個亞型，屬級水平上有14個類型和8個亞型。區系過渡性分析表明四川省濕地種子植物區系具有較強的溫帶性質，同時表現出從熱帶向溫帶過渡的性質。不論科或屬的分布型中世界分布都占有較大比例，表現出了四川省濕地種子植物區系同全國乃至世界其它植物區系有著廣泛的聯系。

植物區系較為古老，特有成分較少。自白堊紀以來，四川省氣候相對穩定，沒有受到第四紀大陸冰川毀滅性侵襲，保留了水杉屬、血水草屬等許多古老殘遺植物，同時為植物區系演化創造了條件。四川濕地種子植物雖然種類較多，但中國特有屬僅有6屬，表明四川省濕地種子植物區系的個性特征不明顯和濕生植被的隱域性。

受喜馬拉雅抬升影響較大，與日本植物區系聯系密切。四川省濕地種子植物區系中東亞成分的兩個亞型——中國-喜馬拉雅和中國-日本較多，說明濕地種子植物的分布受喜馬拉雅和青藏高原隆升所形成的亞熱帶山地氣候影響較大，同時與日本植物區系聯系密切。

區系分化特征明顯。四川省濕地種子植物在科級及屬級水平上表現出較強的區系分化特征，強烈的區系分化可能與四川地區的地質歷史有關。

與湖北、云南、西藏可能具有共同的物種起源和物種分化形成背景。從植物區系上看，四川濕地種子植物區系與湖北、云南、西藏的相似性都較高，可能具有共同的物種起源和物種分化形成背景。且區系組成及相似性分析都表明四川濕地種子植物區系與湖北親緣關系更近。

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Diversity and Flora of Seed Plants of Wetland in Sichuan Province

WANG Lian1,2，WANG Juan2， LIU Xian-an1,2，ZHAO Dan1,2

(1. College of Earth Sciences, Chengdu University of Technology, Chengdu 610059, China; 2. Ecological Resources and Landscape Institute, Chengdu University of Technology, Chengdu 610059, China)

Based on the second wetland resources investigation in Sichuan from 2011 to 2012, analysis was made on flora of seed plants in wetlands of Sichuan province. The results showed that there were 948 species, belonging to 334 genera and 80 families, including gymnosperms (2 species of 2 genera and 1 family) and angiosperms (946 species, 332 genera and 79 families). Among them, 6 species are listed in national key protection and 5 ones are rare and endangered. The dominance of plurimotypic families and genera of wetland seed plants was obvious, and the flora was ancient with rare endemic genus. At family level, there were 8 types and 6 sub-types, dominated by Cosmopolitan and Pantropic, indicating strong tropical property, and at genus level, there were 14 types and 8 sub-types dominated by Temperate, especially North temperate elements, showing tropical temperate characteristics. It had slightly more Temperate elements than tropic ones, and Sino-Himalaya components were dominant, illustrating that distribution of wetland seed plants in Sichuan province had been strongly influenced by subtropical mountain climate led by Tibet plateau uplift, and reflecting a transition from tropical to temperate. Meanwhile, Sino-Japan components occupied large ratio, which indicated that it had chose relation with flora of Japan. Differentiation intensity of family was 4.2, that of genus was 2.8 and of species was 0.07. Similarity analysis demonstrated that seed plant flora of wetland in Sichuan，Yunnan, Tibet and Hubei shared the same origin and the background of species differentiation.

seed plant; species diversity; floristic composition and differentiation; wetland; Sichuan

S718.3

A

1001-3776（2017）01-0006-07

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.01.002

2016-09-18；

2016-12-21

四川省第二次濕地資源調查項目（80303-KHS043），四川省第二次全國重點保護野生植物資源調查項目（80303-SRQ012）

王戀，碩士研究生，主要從事植物系統進化和植物生態研究；E-mail：lianwang2016@163.com。通信作者：王娟，講師，博士研究生，主要從事植物學及生物多樣性方面的研究；E-mail：p6309@126.com。