遼西北沙地5種針葉樹光合特征比較

安宇寧

(遼寧省固沙造林研究所，遼寧 阜新 123000)

遼西北沙地5種針葉樹光合特征比較

安宇寧

(遼寧省固沙造林研究所，遼寧 阜新 123000)

2015年，在遼寧省彰武縣應用Li-6400光合儀，對樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.)、彰武松(Pinusdensifloravar.zhanguensis)、油松(PinustabulaeformisCarr.)、赤松(PinusdensifloraSieb. et Zucc.)和長白松(Pinussylvestriformis)光合作用的日變化進行觀測。結果表明：5種針葉樹在8月光合速率的日變化趨勢基本相同，均表現為雙峰型，并有明顯的光合“午休”現象，其中彰武松光合速率最高、長白松光合速率較低。通過光響應曲線的分析得出：在0～2 000 μmol·m-2·s-1光強下，光合能力順序為長白松<赤松<樟子松<油松<彰武松；赤松和樟子松的光補償點較高，為110 μmol·m-2·s-1；樟子松的暗呼吸速率最大，為2.338 μmol·m-2·s-1。

松樹；光合速率；呼吸速率；光合日變化；光響應曲線

遼西北地區降雨量小，樹種在生長季節易受干旱影響，針葉樹種是半干旱區主要造林樹種，選擇5種常見針葉樹，分別為樟子松、彰武松、赤松、油松和長白松，對其光合、蒸騰及水分利用效率進行比較分析，探討其耗水和抗旱性能的差異。

光合作用是植物物生長發育的基礎[1]，很容易受到外界環境因素的影響[2]，植物光響應曲線反映光合速率隨光照強度的變化特性[3]。這幾種針葉樹的光合特性研究較多，但由于樹木個體之間差異較大，根據現有觀測結論，在不同地理位置、時間和樹齡的光合特性都有所差異，無法對各樹種進行對比[4-8]。本次試驗在外界環境一致的情況下，對5種針葉樹的夏季光合、水分利用能力進行對比。

1 試驗地概況

試驗地點位于遼寧省彰武縣，地區地理坐標為121°53′—122°22′ E，42°43′—42°51′ N，屬溫帶亞濕潤半干旱氣候區。主要氣候特點是干旱多風，年降水量400 mm 左右，且多集中于6—8月，年蒸發量約為降水量的3倍，空氣相對濕度60.4%。年均氣溫6.1 ℃，平均無霜期154 d，土壤為生草風沙土。

2 試驗方法

參試各針葉樹種全部采用5年生苗木，30 cm×30 cm育苗杯，圃地裝杯后埋入地下，灌水充分，保證正常生長。8月3、4日應用Li-6400光合儀，測量5種針葉樹當年生葉片光合日變化規律，儀器設置為2 cm×3 cm日光葉室，氣流速度500 μmol·s-1，使用開放氣路，日間氣溫變化幅度為30～40 ℃。針葉面積測量方法：首先把葉片平鋪放置葉室內，拍照，應用電腦測量針葉寬度，之后應用梯形面積法計算針葉面積。

光合日變化測定時段為8:00—19:00，每2 h測定1次，日間共記錄6次，儀器穩定后，手動記錄數值，每種苗木選擇3株，每株測量3次，取平均值。光響應曲線選擇時間在8月4、6日9:00—11:00，記錄周期為5 min，光強為2 000、1 800、1 500、1 000、600、300、150、60、30、10、0 μmol·m-2·s-1，共10個梯度，每種樹種測量3次，應用直角雙曲線修正模型[9，10]，公式如下：

注：式中Pn為光合速率，α為表觀量子效率，Pmax為最大凈光合速率，θ為參數，Rd為暗呼吸速率。

試驗數據作圖由 Excel 2007完成，飽和光照強度、光補償點、最大凈光合速率、暗呼吸速率和表觀量子效率通過SPSS22.0和Photosynthesis求出。

3 結果與分析

3.1 環境因子日變化

圖1 日間環境因子變化

環境因子的日變化見圖1，氣溫正午時達到最大，空氣CO2濃度日間持續下降，到18：00才有所回升。光照強度在8:00～16:00變化不大，但16：00和18：00大幅度下降?？諝鉂穸仍?0：00出現提升，12：00下降，之后持續升高。

3.2 光合反應的日變化

5個樹種針葉的光合速率日變化都呈雙峰型，第1個峰值出現在9:00—11:00之間，第2個峰值出現在15：00—17：00之間，彰武松日間總光合速率最大，另4種略小，差異不顯著。

蒸騰速率的日變化多呈單峰曲線，只有油松正午略低，日間出現雙峰，另4種松樹出現的峰值時間有所不同，樟子松的蒸騰峰值在10：00出現，赤松、長白松峰值在12：00出現，彰武松則為10：00—14：00，一直保持高蒸騰速率，10：00較高。蒸騰速率影響著植物水分狀況，在一定程度上反映了植物調節水分散失的能力及適應干旱環境的方式。

氣孔導度(Gs)，早晨光合較弱，Gs值較小，上午隨著光合增強，氣孔張開，Gs上升。在午間，光強和氣溫相對較高，五種樹種中只有長白松是在12：00達到峰值，另4個樹種Gs都降低。下午先緩慢上升，之后在光強、溫度都降低時，葉片光合作用減弱，氣孔逐漸關閉；5種樹種的日間氣孔導度平均值也是彰武松較大。

胞間CO2濃度(Ci)，早晨光合相對較弱，Ci較高；正午因為氣孔關閉，光合減弱，Ci較高，正午后先隨著光合作用的增強略有下降，繼之隨著光合作用的減弱回升。

3.3 光能利用效率和水分利用效率的日變化

圖3 5種針葉樹光能、水分利用效率日變化

水分利用率(WUE)是反映植物物質生產和水分消耗之間關系的一個重要指標，由凈光合速率和蒸騰速率共同決定，即消耗單位蒸騰(單位重量的水)植物所固定的營養物質的量，5種樹種正午水分利用最低，其中樟子松和油松的水分利用效率全天變化較小，彰武松、赤松和長白松的水分利用效率全天變幅較大，5種針葉樹中長白松水分利用效率最高，彰武松最低。

光能利用率(QUE)是指植被通過光合作用固定太陽能的效率，反映了植物對不同光強的利用能力。QUE越高，說明植物越容易吸收利用光能，植物生長就旺盛。光能利用效率在9:00—11:00達到一個峰值，范圍在0.003%～0.007%，正午為一天內的最低水平，下午先緩慢上升，日落前18:00左右達到一天的最高峰。此時光能利用效率為0.02%～0.04%；5種樹種中彰武松光能利用效率最高，長白松最低。

3.4 Pn-PAR響應曲線

從圖4可見，長白松的光響應曲線位于下方，彰武松光響應曲線位于上方，在光強從2 000～0 μmol·m-2·s-1這一范圍內，彰武松光合能力較大，長白松較弱，樟子松、赤松、油松相差不多，處于5種樹種的中間水平。

圖4 5種針葉樹光響應曲線

樹種最大凈光合速率/μmolm-2s-1飽和光照強度/μmolm-2s-1光補償點/μmolm-2s-1暗呼吸速率/μmolm-2s-1表觀量子效率樟子松20.34830961162.3380.026彰武松16.6512204401.5810.039油松11.0421232321.3910.044赤松15.87924041121.2250.010長白松8.563800401.4930.081

根據擬合曲線計算出光響應曲線特征參數：光補償點(LCP) ，植物利用弱光能力大小的重要指標，該值越小表明利用弱光的能力越強；光飽和點(LSP) ，植物利用強光能力大小的指標；暗呼吸速率(Rd)， 反映的是植物在無光照條件下的呼吸速率，與葉片的生理活性有關[11]。

由表1可知，5種樹種當中，以長白松飽和光強最小，為800μmol·m-2·s-1，樟子松的飽和光強在3096μmol·m-2·s-1，明顯偏大，從光響應曲線的結果分析，長白松飽和光強在這些針葉樹種當中最小，說明對光強的要求不高；樟子松暗呼吸速率最高，說明它呼吸作用比較旺盛。

4 結論

光合速率日變化都表現出一定的日變化規律，5種針葉樹光合速率日變化都呈雙峰曲線，并出現午休現象，變化規律的差異較大，具體表現在凈光合速率的日變幅和峰值出現的時間兩個方面。

水分利用率高被認為是在干旱和半干旱環境里植物能夠良好地生長和生產的一個有貢獻的特征，葉片水平上水分利用效率的研究可以揭示植物內在的耗水機制。5種針葉樹當中，彰武松在光合利用角度最好，光合作用最旺盛，另4種相差不多；但從水分利用角度來說，彰武松葉片的水分利用效率略低。

已有很多研究表明，直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型在實際應用過程中，會出現飽和光強遠低于實際測量值，而最大光合速率遠高于實測值，可見公式具有限制性，數值僅供參考，有待進一步研究。

[1] 丁曉綱,何茜,李吉躍,等.毛烏素沙地樟子松和油松人工林光合生理特性[J].水土保持研究,2011,18(1):215-219

[2] 孟鵬,李玉靈,尤國春,等.彰武松、樟子松光合生產與蒸騰耗水特性[J].生態學報,2012,32(10):3050-3060

[3] 鄭淑霞,上官周平.黃土高原油松和刺槐葉片光合生理適應性比較[J].應用生態學報,2007,18(1):16-22

[4] 金永煥,李敦求,姜好相.不同土壤水分對赤松光合作用與水分利用效率的影響研究[J].中國生態農業學報,2007,15(1):71-74

[5] 邱念偉,周峰,顧祝軍,等.5種松屬樹種光合功能及葉綠素快相熒光動力學特征比較[J].應用生態學報,2012,23(5):1181-1187

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[7] 王力剛,趙嶺,許成啟,等.嫩江沙地4種針葉樹光合特性及生態適應性特征[J].東北林業大學學報,2010,38(6):17-19

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[9] 卜崇峰,劉國彬,陳玉福.狼牙刺與檸條生理生態及土壤水分效應的比較研究[J].北京林業大學學報,2005,27(2):28-33

[10] 劉宇鋒,蕭浪濤,童建華,等.非直線雙曲線模型在光合光響應曲線數據分析中的應用[J].中國農學通報,2005,21(8):76-79

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Comparison of Photosynthetic Characteristics of Five Coniferous Trees in Sandy Land of Northwestern of Liaoning Province

An Yuning

(Liaoning Provincial Dune-Fixation and Afforestation Institute, Fuxin 12300, China)

In 2015, the diurnal changes of photosynthesis ofPinussylvestrisvar.mongolicaLitv.,Pinusdensifloravar.zhanguensis,PinustabulaeformisCarr.,PinusdensifloraSieb et Zucc. andPinussyluestriformiswere observed by using Photosynthesis measuring instruments Li-6400. Results shows that the diurnal trend of photosynthetic rate of five coniferous trees is the same in August, both of which showed bimodal type and obvious photosynthetic “midday depression” phenomenon, the photosynthetic rate ofPinussylvestrisis low. Through the analysis of light response curve, under the light intensity of 0-2000 μmol·m-2·s-1, the order of photosynthetic ability isPinussylvestriformis

pine; photosynthetic rate;respiratory rate;diurnal variation of photosynthetic; light response curve

1005-5215(2017)05-0021-03

2017-03-08

安宇寧(1982-)，男，遼寧昌圖人，大學，工程師，現從事沙地生態修復研究.

S781.82

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.05.007