食品中的蛋白質脂類物質及其呈味機理研究進展

林光月，穆利霞，鄒宇曉，孫遠明，胡騰根，王思遠，廖森泰

（1.廣東省農業科學院蠶業與農產品加工研究所，農業部功能食品重點研究室，廣東省農產品加工重點實驗室，廣東廣州510610；2.華南農業大學食品學院，廣東廣州510642）

食品中的蛋白質脂類物質及其呈味機理研究進展

林光月1，2，穆利霞1，鄒宇曉1，孫遠明2，胡騰根1，王思遠1，*廖森泰1

（1.廣東省農業科學院蠶業與農產品加工研究所，農業部功能食品重點研究室，廣東省農產品加工重點實驗室，廣東廣州510610；2.華南農業大學食品學院，廣東廣州510642）

食品中的風味物質較為復雜，其呈味效果往往不是單一的某種滋味，而是脂類、蛋白質、碳水化合物等多種呈味物質的綜合效應。脂類風味的產生主要是來源于其揮發物，其中包括脂族烴、醛類、酮類、醇類、羧酸和酯；蛋白質因肽鏈長度、氨基酸組成、排列結構等不同而呈現甜味、苦味、酸味、咸味、鮮味。通過闡述食品中的蛋白質類、脂類物質在食品風味中的貢獻及其相關呈味機理，以期為食品風味研究提供參考。

風味物質；脂類；蛋白質；呈味機理

隨著人們生活水平的提高，食品的營養和風味影響著消費者對食品的接受程度。食品所產生的風味是由引起嗅覺反應的揮發性物質和引起味覺反應的水溶性或油溶性等非揮發物質相互作用，而賦予食物不同的風味特征。風味物質在進入口腔后，刺激口腔內的味覺感受體，再通過一個收集和傳遞信息的神經感受系統傳導到大腦的味覺中樞，最后通過大腦綜合神經中樞系統的分析，從而產生味覺[1]。

每一種食物都有其特征味道，所呈現的不同風味是由于食物中各種呈味物質（如游離氨基酸[2]、肽[3]、蛋白質[4]、脂類[4-5]、碳水化合物[4]、硫胺素[4]等）之間的綜合平衡表現。脂類與蛋白質作為食物的重要組成成分，在呈味中的貢獻不可忽視。劉文等人[2]在牡蠣體液的主要呈味物質分析測定中發現谷氨酸、甘氨酸、精氨酸等呈味氨基酸含量較高，脂肪酸的含量也較高，其中不飽和脂肪酸含量占脂肪酸總量的54.48%，較飽和脂肪酸含量多8.96%，它們之間的協同作用賦予牡蠣體液鮮美味道和一定營養。同時，國內已有科研人員利用蛋白質酶解液制備具有呈味特性的氨基酸和小肽類物質，再通過美拉德反應制備各種風味香精，這是目前制作天然香精的一大發展趨勢[6]。

目前，國內對呈味物質的研究主要還是處于發掘階段，關于呈味機理還不是非常清晰。本文主要闡述了蛋白質、脂類物質在食品中的作用及其呈味機理，為呈味物質的研究及開發提供參考。

1 呈味機理

Roper S D[7]指出，哺乳動物有暗紅細胞（Type I）、亮細胞（Type II）、中間細胞（Type III）和基細胞（Type IV）4種味覺細胞。Ohtubo Y等人[8]發現不同的味覺細胞在味道呈現的過程中分工不一樣，Type I可以轉運谷氨酸鹽（GLAST），也可以與外生三磷酸腺苷水解酶（ecto-ATPase）和外生核苷三磷酸水解酶（NTPDase2）發生特異性結合；Type II主要表達TRPM5（Transient receptor potential channel M5）、GPCR（G protein coupled receptor）、PLC β2（Phospholipase C beta 2）和IP3R3（Inositol 1,4,5-trisphosphate receptor type3）；Type III表達神經細胞黏附分子（Neural cell adhe-sion molecule）和突觸小體相關蛋白25（Synaptosome-associated protein of 25 kD，SNAP-25）；TypeIV是圓形的增殖干細胞，分化產生其他各種味覺細胞。Roper S D[9]研究指出，呈味物質所產生味道的強弱及持續的時間與其溶解度、味覺受體所受的刺激程度和其數量比例有關，如果刺激越強，受體越多，則所感受的味道就越顯著。

2 脂類在食品中的呈味作用

關于脂類對風味的貢獻，很多國外學者已進行了大量的研究，Pearson A M等人[10]對煮熟的牛肉和羊肉中脂肪進行分析，指出不同肉類特征風味與脂肪的種類密切相關；Mottram D S等人[11]對牛肉煮制過程中甘油三酯以及磷脂進行研究，發現甘油三酯對牛肉風味的影響很小，但當甘油三酯和磷脂含量變化時，可以觀察到不同的香味；Narasimhan R等人[12]通過對豬肉腌制前后的香氣進行分析，發現乙醛（一個脂質氧化的主要產物）在未腌制時的濃度為12.66±0.08 mg/kg，而腌制后的豬肉乙醛濃度只有0.03 mg/kg，同時腌制后豬肉中三甲基庚烷和甲基環己烷的濃度要高于未腌制豬肉；Lariek D K和Reid D H等人[13-14]對脂質在肉類制品風味形成中的作用也進行了較為系統的研究。國內不少學者，包括肖作兵、白衛東、謝建春、趙文紅、龔鋼明和林慶斌等人[15-20]分別對雞脂、豬脂、牛脂和羊脂等進行了脂肪控制氧化技術的研究，同時利用脂肪氧化產物參與美拉德反應制備了不同特征風味的肉味香精。有研究表明，脂肪酸形成的特殊風味也和某些特定的脂肪酸有關[8]，羊肉的特殊風味與羊肉中支鏈中等長度脂肪酸在加熱過程中的變化有關。例如，4-甲基辛酸和4-甲基壬酸在加熱過程中的變化，引起羊肉風味不一樣[5]。

脂類物質在食品風味形成中主要有2種作用，一種是經過水解、氧化直接形成風味化合物，并且其生成物可與其他物質進一步反應；另一種是作為風味化合物的載體，在風味化合物生成過程中吸附該類化合物或作為風味物質進一步反應的平臺[21]。脂類風味的產生主要是來源于其揮發物，其中包括脂族烴、醛類、酮類、醇類、羧酸和酯類等[4]。劉源[22]利用HS-SPME-GC-MS分析鴨尾肉、尾部脂肪中的揮發性化合物，首次檢測到支鏈脂肪酸2-甲基己酸、4-甲基己酸、4-甲基辛酸等。而風味的品質特性則與油脂的脂肪酸組成密切相關，研究發現8～10碳支鏈不飽和脂肪酸可產生羊肉特有的膻味，1,4磷基9～10碳脂肪酸是羊肉酸甜味的主要成分[23]。油脂風味中大多數易揮發物的來源是脂肪酸，尤其是不飽和脂肪酸；其次是氫過氧化物，是油脂在氧化作用中所形成的主要原始物質，它和油脂及原料中的某些化合物一起對油脂風味的產生起著重要作用。脂類對于食品風味起到不可忽視的作用，主要由于脂質中甘油三酯和磷脂的水解以及脂肪酸的氧化降解產生揮發性物質，賦予食物不同的香味[24]。

2.1 脂類的降解

早期的研究表明，脂類的氧化對食品風味形成起到至關重要的作用，其氧化過程很復雜，主要包括脂類的自動氧化和熱氧化裂解2種反應途徑。無論是哪種氧化方式，脂肪酸氧化的主要產物是氫過氧化物，其形成都遵循自由基反應機理，主要步驟包括引發期、增殖期和終止期。首先，脂肪酸失去1個活性氫原子形成烷基自由基（L·）；然后L·和O2發生反應生成過氧化物自由基（LOO·），而LOO·又從其他脂肪酸分子中奪取1個電子形成氫過氧化物（LOOH）；最后，2個自由基相互結合或者1個自由基與另一質子供體相互反應形成穩定的分子[7]。氫過氧化物繼續降解，主要產物有脂肪烴、醛、酮、醇、羧酸、內酯以及呋喃等雜環類化合物，不同脂肪氧化產物的閾值不同，在食品風味形成中起到的作用也不一致[25-26]。

2.2 脂類的降解產物

2.2.1 醛類

醛類作為脂類降解的主要產物，揮發性醛類具有強烈和特別的嗅感，是閾值較低的一類脂肪降解產物，尤其是揮發性較強的小分子量醛類，主要有飽和醛、不飽和醛、支鏈和直鏈的醛類[27]。李建軍等人[28]在對石岐黃雞揮發性風味物的微捕集和GC-MS分析研究中共分離到52種化合物，比較揮發物組分的含量，最高的是醛，其次是雜環化合物和酮，最低的是醇和酯。Farmer L J等人[29]指出，2,4-癸二烯醛和十一烯醛是雞肉特征香味呈味物質。Noleau I等人[30]報道，烤雞肉的揮發性風味物質檢測中有193種化合物，其中有43種是醛類物質，含量最高的醛類化合物組分是己醛和2,4-癸二烯醛，醛是雞脂肪受熱時的特征。

2.2.2 醇類、酮類、內酯類、呋喃類等其他化合物

醇類、酮類、內酯類、呋喃類化合物對香氣的形成影響不如揮發性醛類顯著，但在食品整體風味的形成中也有關鍵貢獻。Forss D A[31]指出，不飽和酮作為動物性和植物性脂肪中特征風味的重要組成物質，在Serrano火腿研究分析中，產生紅草莓甜凍漿香味的是3-羥基-2-丁酮，產生蘋果花香味的是2-己酮；由于醇的閾值較高，直鏈一級醇相對于脂肪氧化其他風味較強的醛類一般是無風味的，隨著碳鏈的延長，使相應的醇風味增強，具有脂肪香、清香、木香等。部分不飽和醇類的閾值較低，具有可辨識的特殊香味，如1-辛烯-3-醇產生清新的蘑菇味，C4～C6的支鏈醇產生類似麻醉性氣味，C7～C10的醇產生芳香氣味。

3 蛋白質在食品中的呈味作用

蛋白質因分子量大，一般超過6 000 Da很難進入味蕾細胞，刺激味覺感受體產生味覺，因此蛋白質的呈味能力比較弱；經過降解，變成低分子肽和氨基酸等小分子才能與味覺感受體發生接觸，從而刺激大腦的味覺中樞產生滋味。

3.1 小分子肽的呈味特性

肽的呈味作用是各種肽的綜合效應。有學者在1978年提出肽能使食物的風味更好、更鮮明，并首次在以牛肉為原料，添加木瓜蛋白酶處理后得到的酶解液中分離出了具有牛肉特征“鮮味”的牛肉辛肽[32]；黨亞麗等人[33]分離鑒定出與巴馬火腿酶解物味覺特性相似的呈味肽；Zhang M X等人[34]從河豚魚湯中分離出一種具有甜味和鮮味的八肽。

無論是傳統的未經加工食品或加工食品（如肉類、水果、蔬菜、奶酪、腐乳、黃酒、醬油、醬類），還是現代調味品（如酵母抽提物、蛋白質抽提物、骨素等）都含有部分肽對這些食品風味產生不可忽視的影響。這些呈味肽根據其呈味效果分為甜味肽、苦味肽、酸味肽、咸味肽、鮮味肽（風味提升肽）5種[35-36]。

3.1.1 甜味肽

甜味肽和其他甜味物質的味覺受體及產生甜味的機制一樣，主要是肽分子在結構中不僅有1個可以形成氫鍵的基團-AH（如-NH2），而且同時還有1個電負性的基團-B（如-COOH），這2個基團不能直接相連，間隔0.25～0.40 nm，二者之間要存在疏水性氨基酸且滿足立體化學的要求，才能與目標受體的結合部位匹配[36]?，F在常見的甜味肽主要有阿斯巴甜（L-天門冬氨酰-L-苯丙氨酰甲酯，Aspartame）和阿力甜（L-天門冬氨酰-D-丙氨酰胺，Alitame）以及如甜味賴氨酸二肽（N-Ac-Phe-Lys，N-Ac-Gly-Lys）。

3.1.2 苦味肽

苦味肽存在于乳酪、大豆蛋白等原料水解、發酵產物中。Gomez M等人[37]認為，肽的苦味主要是因為肽中的疏水性氨基酸殘基是苦味受體的結合位點，肽鏈中的疏水性氨基酸與完整蛋白質分子中的疏水性氨基酸立體化學結構不一致，暴露在外，直接接觸味蕾，產生苦味。肽鏈中疏水性氨基酸側鏈暴露越多，其苦味強度越大。由于苦味肽不良的風味限制其應用，較為常見的食品中將其作為呈味特性的主要是啤酒、咖啡、干酪等[38]。

3.1.3 酸味肽

酸味肽主要是由于肽類中的酸性或堿性氨基酸殘基電離出氫離子，在受體通道（磷脂）的作用下，進入味蕾細胞，呈現出酸味。因酸味肽同時具有酸味和鮮味，所以常把酸味肽作為鮮味肽中的一部分[39]。

3.1.4 咸味肽

目前報道的咸味肽主要是二肽，如Orn-Tau· HCl，Lys-Tau·HCl，Orn-Gly·HCl，Lys-Gly·HCl和Orn-β-Ala。咸味肽和酸味肽一樣主要是陽離子起作用，陽離子易與位于細胞膜上的味覺受體磷酸基發生吸附而呈咸味。其咸味與氨基的解離程度以及體系中是否有相對離子有關[40]。Beauchamp G K等人[41]發現，咸味肽中電離出來的陽離子通過位于細胞膜的鈉通道進入味覺細胞使鈣離子去極化。當細胞內部的陽離子足夠多且帶正電時，會形成一股小電流，然后釋放出傳導介質，使神經元興奮增強給大腦發出一個“咸”的信號。咸味肽的發現與應用，在糖尿病、高血壓患者等需要低鈉食品的特殊人群食品開發上具有優勢。

3.1.5 鮮味肽

肽具有鮮味主要是因為肽鏈中含有酸性或堿性的氨基酸所致，有研究發現肽的酸性和堿性部分是形成鮮味的重要部分，推測陽離子和陰離子處于緊密相鄰的位置[42]。鮮味肽的氨基酸序列中，一般含有Glu或Asp等親水性氨基酸[43]。國外有報道，化學合成的牛肉辛肽（Beefy meaty peptide，BMP）有很強的鮮味，與食鹽、味精、酸味劑等有較好的協同作用[44-45]。

3.2 氨基酸的呈味特性

氨基酸是維系人體生命活動的重要物質，不僅具有各種生理功能，還在食品的呈味中貢獻非常大。Juerg S，Kirimura J和Nishimura T等人[46-48]報道了氨基酸的呈味特性，氨基酸是多官能團的小分子，能與多種受體發生作用，且味感豐富。按照氨基酸的空間排列構型可分為L-型氨基酸和D-型氨基酸，天然蛋白質中的氨基酸主要是L-型氨基酸，根據其側基特點不同，可呈現不同風味。在側基很小時，主要呈現甜味；當L-型氨基酸的側基大小適中時，呈現甜味兼苦味；當側基較大時，碳數大于3且帶堿基時，主要呈現苦味；當側基是酸性基團時，則主要呈現酸味。D-型氨基酸（如色氨酸、甘氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸等）主要以甜味為主[49]。

氨基酸的呈味特性[50]見表1。

表1 氨基酸的呈味特性

呈味氨基酸在食品工業中應用較為廣泛的主要是L-丙氨酸、L-谷氨酸鈉、L-天門冬氨酸和甘氨酸等[51]。

4 其他呈味物質

食品中的風味還可以由食品中的碳水化合物、維生素等其他作為風味前體，在加熱過程中發生一系列的變化而形成。一類是糖降解，由戊糖、己糖在較高溫度下發生焦糖化反應，生成糠醛和羥甲基糠醛，進一步熱解產生具有芳香氣味的呋喃衍生物、脂肪烴、芳香烴、羰基化合物和醇類；一類是硫胺素的熱降解，由一種含硫、氮的雙環化合物在加熱時生成多種含硫和含氮揮發性香味物質[4]，如生成噻唑、呋喃、和噻吩類等[52]。

5 展望

食品中的風味物質較為復雜，其呈味效果往往不是單一的某種滋味，而是脂類物質、蛋白質、碳水化合物、維生素等多種呈味物質的綜合效應，從而賦予食品鮮美濃郁、多層次、回味悠長等各種微妙的味感。

目前，國內外關于脂類物質在食品中，特別是肉類香氣復雜體系中的作用，遠遠不止不飽和脂肪酸的氧化降解產物對香氣的貢獻、脂類的氧化降解產物與蛋白質參與美拉德反應形成肉類香氣的機制、脂肪酸的無氧裂解產生揮發性香氣物質等仍是研究熱點[53]。而呈味肽正處于發掘階段，將呈味肽制成肽類調味品可以改善食品品質，提高產品的味覺感知度，拓寬消費群體；開發呈味肽的某些特殊生理功能作用，如甜味肽、咸味肽等，對糖尿病、高血壓和肥胖等人群具有潛在利用價值。將脂類與蛋白質等呈味物質更好地結合起來，有助于提升產品品質。

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Research Progress in Lipid and Protein in Foods and Corresponding Taste Mechanisms

LIN Guangyue1，2，MU Lixia1，ZOU Yuxiao1，SUN Yuanming2，HU Tenggen1，WANG Siyuan1，*LIAO Sentai1
（1.GuangdongKeyLaboratoryofAgriculturalProductProcessing，KeyLaboratoryofFunctionalFoods，MinistryofAgriculture，Sericulture＆Agri-food Research Institute，GuangdongAcademyofAgriculturalSciences，Guangzhou，Guangdong510610，China；2.College ofFood Science，South China AgriculturalUniversity，Guangzhou，Guangdong510642，China）

The complex and varied flavor substance in food，its effect is not only a single taste，but also a comprehensive effect of lipid，protein，carbohydrate and other flavor substances.Lipid mainly comes from its volatiles，including aliphatic hydrocarbons，alcohols，aldehydes，ketones，carboxylic acid and ester.The flavor peptides with various structures，amino acids，lengths，can reveal unique properties including sweet，bitter，sour，salty，umami properties.In this article，the effects of lipid and protein on food flavor and corresponding taste mechanisms are reviewed，which will provide a theoretical basis for further research of flavor foods.

flavor substance；lipid；protein；taste mechanisms

TS201

A

10.16693/j.cnki.1671-9646（X）.2017.05.048

1671-9646（2017）05b-0068-05

2017-04-22

公益性行業（農業）科研專項（201403064）；現代農業產業技術體系專項（CARS-22）；“十二五”農村領域國家科技計劃課題（2013BAD16B09）。

林光月（1990—），女，在讀碩士，研究方向為食品加工與安全。

*通訊作者：廖森泰（1962—），男，碩士，研究員，研究方向為農產品加工。