不同溫度和鹽度對大竹蟶耗氧率和排氨率的影響

聶鴻濤, 姜力文, 王海倫 邢寧寧 楊 鳳, 閆喜武

(1. 大連海洋大學, 遼寧省貝類良種繁育工程技術研究中心, 遼寧 大連 116023; 2. 大連海洋大學水產與生命學院, 遼寧 大連 116023)

不同溫度和鹽度對大竹蟶耗氧率和排氨率的影響

聶鴻濤1,2, 姜力文1,2, 王海倫1, 邢寧寧1, 楊 鳳1,2, 閆喜武1,2

(1. 大連海洋大學, 遼寧省貝類良種繁育工程技術研究中心, 遼寧 大連 116023; 2. 大連海洋大學水產與生命學院, 遼寧 大連 116023)

在實驗室條件下, 設置12、17、22、27和32℃五個溫度梯度和12、17、22、27和32五個鹽度梯度, 研究了不同溫度和鹽度對大竹蟶(Solen grandis)耗氧排氨的影響。結果表明: 隨著溫度的升高耗氧率先降低再逐漸升高, 在溫度為22℃時為最小值1.571 mg/(g·h); 排氨率先降低后升高再降低, 在溫度17℃時為最小值0.127 mg/(g·h)。隨著鹽度增加耗氧率先升高后降低, 在鹽度22時達到最大值3.106 mg/(g·h), 排氨率先降低再升高, 在鹽度為27時為最小值為0.145 mg/(g·h)。在鹽度32時, 不同溫度的O: N范圍是5.525～79.037。在溫度12℃時, 不同鹽度下的O︰N范圍是4.378～16.755。不同溫度下耗氧率Q10變化范圍為1.054～2.421, 排氨率的Q10變化范圍是0.748～1.256。研究結果為進一步完善大竹蟶的人工養殖技術提供參考。

大竹蟶(Solen grandis); 溫度; 鹽度; 耗氧率; 排氨率

大竹蟶(Solen grandis)在分類上隸屬于軟體動物門, 雙殼綱, 真瓣鰓目, 竹蟶科, 竹蟶屬, 分布較為廣泛, 是我國重要的經濟貝類[1]。大竹蟶市場前景較好, 經濟價值高, 因其肉味鮮美深受消費者的喜愛。大竹蟶的出肉率45%, 蛋白質含量高達82.7%[2], 必需氨基酸種類齊全, 具有較高的營養價值[3]。目前,有關大竹蟶的研究主要集中在人工育苗技術[4-8]、繁殖生物學[9-11]、養殖生態學[12-14]和分子生物學[15-17]等方面。

溫度和鹽度是影響海洋貝類生長發育的關鍵因素, 也是隨季節和氣象條件變化而極易發生改變的兩個環境因子[18]。目前, 國內外有關貝類耗氧率和排氨率的研究很多, 貝類耗氧率、排氨率、氧氮比及Q10的測定, 可以作為評估外界環境對貝類生理狀態影響的重要指標[19]。由于貝類的種類不同, 得到的代謝規律有所不同, 關于雙殼貝類耗氧率和排氨率的研究較多[20-23], 但關于大竹蟶耗氧率和排氨率的研究還未見報道。本研究以大竹蟶野生群體為材料, 研究了不同溫度和鹽度對大竹蟶耗氧排氨的影響, 以期從生理學角度探究大竹蟶的生理特性,明確大竹蟶適宜的溫度和鹽度范圍, 為開展大竹蟶的人工養殖提供基礎數據, 從而為大竹蟶苗種規?；嘤夹g的推廣和普及提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 大竹蟶和實驗用水

實驗所用的大竹蟶采購于大連新長興市場, 本次實驗采用的大竹蟶個體健康, 活動性強。實驗所用海水為黑石礁海區, 經沉淀、砂濾后儲存備用水。實驗所用大竹蟶的規格見表1。實驗開始前, 先將大竹蟶暫養3 d, 暫養期間不投喂, 水溫12℃±0.3℃, 每天換水1次。實驗統一都用水質分析儀來測定海水的鹽度和pH, 實驗所用海水的pH為8.0, 鹽度為32。

1.2 實驗方法

耗氧率和排氨率的測定方法是, 實驗開始前用加熱棒和鹽度計分別調控溫度和鹽度, 待溫度和鹽度調整在設定梯度時, 分別取規格一致的大竹蟶(表1)各2個放入呼吸瓶中, 當每個呼吸瓶中伸出水管的大竹蟶數大于1個計時試驗開始, 試驗持續3 h。以不放大竹蟶的呼吸瓶作為對照, 全部實驗設3個重復。根據始末溶氧變化和氨氮濃度的變化計算耗氧率(OR, mg/(g·h))和排氨率(NR, mg/(g·h))。實驗結束后, 用游標卡尺測量大竹蟶的規格(殼長、殼高), 并稱其鮮重, 之后用解剖刀將肉與殼分開, 在70℃烘箱中烘干, 24 h后稱干殼質量和干肉質量。按以下方法計算耗氧率和排氨率:

表1 大竹蟶的生物數據Tab. 1 Biological characteristics of Solen grandis(X±SD; n=60)

OR=(D0–Dt)×V/W×t

OR為單位體重耗氧率(mg/(g·h)), D0和Dt為實驗空白對照組和實驗組水中溶氧的含量(mg/L), V為呼吸瓶容積(L), W為干肉質量(g), t為實驗持續時間(h)。

NR =[(Nt–N0)×V]/W×t

NR為單位體重排氨率(mg /(g·h)), N0和Nt分別為實驗空白對照組和實驗組水中氨氮的濃度(mg/L)。V為呼吸瓶容積(L), W為干肉質量(g), t為實驗持續時間(h)[24]。

式中, Q10為溫度對貝類代謝的影響強度, M1和M2為實驗溫度(t1) 和實驗溫度(t2) 時大竹蟶的代謝率OR或NR。

O/N=(OR/16) / (NR/14) 式中, O/N為大竹蟶耗氧率和排氨率之間的比值; OR為單位體重耗氧率[mg/(g·h)]; NR為單位體重排氨率[mg /(g·h)]。

按照《海洋監測規范》[24], 用碘量法測定養殖水中的溶解氧, 用次溴酸鈉氧化法測定水中的氨態氮。

1.3 數據處理

采用SPSS 19.0軟件中單因子方差分析和Duncan多重比較分析試驗所得數據, 以P＜0.05做為差異。

2 結果

2.1 不同溫度對大竹蟶耗氧率和排氨率的影響

2.1.1 不同溫度對大竹蟶耗氧率的影響

溫度對大竹蟶的耗氧率的影響如圖1所示。在水溫為12～32℃范圍內, 大竹蟶的耗氧率隨著溫度的升高呈現出先降低后上升的趨勢, 耗氧率變化范圍在1.062～1.976 mg/(g·h)之間。溫度為17℃組, 耗氧率最小為1.062 mg/(g·h), 分別與27℃和32℃組之間差異顯著(P＜0.05)。

圖1 溫度對大竹蟶耗氧率的影響Fig. 1 Effects of temperature on the oxygen consumption rate of the grand jackknife clam Solen grandis

2.1.2 不同溫度對大竹蟶排氨率的影響

溫度對于大竹蟶排氨率的影響見圖2。在設定溫度范圍內, 在12～17℃的范圍內大竹蟶的排氨率隨著溫度的升高而減少, 到17℃時達到最低值0.178 mg/(g·h), 17～27℃時大竹蟶排氨率隨著溫度的升高而增加, 在27℃時達到最大值0.446 mg/(g·h), 在27℃以后隨著溫度的升高排氨率逐漸減小。溫度12℃組分別與17、22、32℃組之間差異顯著(P＜0.05)。

圖2 溫度對大竹蟶排氨率的影響Fig. 2 Effects of temperature on the ammonia excretion rate of the grand jackknife clam Solen grandis

2.1.3 溫度對大竹蟶O︰N的影響

不同溫度下, 大竹蟶O︰N值如表2所示, 隨著溫度的變化先增加后減少, 其變化范圍在5.526～79.037之間變化, 在32℃時達到最大值79.037。

表2 溫度對大竹蟶O︰N的影響Tab. 2 Effects of temperature on O︰N ratio of the grand jackknife clam Solen grandis

2.2 鹽度對大竹蟶耗氧率和排氨率的影響

2.2.1 不同鹽度對大竹蟶耗氧率的影響

隨著鹽度的增加, 大竹蟶耗氧率的變化趨勢如圖3所示。隨著鹽度的升高, 耗氧率逐漸增加, 當鹽度為22時, 其耗氧率到達最大值為3.106 mg/(g·h)。耗氧率變化范圍為1.071～3.106 mg/(g·h)。多重比較統計檢驗表明各組之間差異不顯著(P＞0.05), 在設定鹽度范圍內, 鹽度對大竹蟶的耗氧率無顯著影響。

圖3 鹽度對大竹蟶耗氧率的影響Fig. 3 Effects of salinity on the oxygen consumption rate of the grand jackknife clam Solen grandis

2.2.2 不同鹽度對大竹蟶排氨率的影響

隨著鹽度的增加, 其對大竹蟶排氨率的影響如圖4所示。隨著鹽度的升高, 大竹蟶的排氨率隨之逐漸減小, 當鹽度為27時, 達到最小值為0.145 mg/(g·h)。排氨率變化范圍為0.145～0.176 mg/(g·h), 多重比較統計檢驗表明各組之間差異不顯著(P＞0.05), 在設定鹽度范圍內, 鹽度對大竹蟶的排氨率無顯著影響。

圖4 鹽度對大竹蟶排氨率的影響Fig. 4 Effects of salinity on the rate of ammonia of the grand jackknife clam, Solen grandis

2.2.3 不同鹽度對大竹蟶O︰N的影響

鹽度對大竹蟶O︰N的影響如表3所示, 隨著鹽度的增加, O︰N值先增加后減小, 范圍為4.378～16.755之間波動, 到鹽度為22時達到最大值, 為16.755, 鹽度27以后開始下降(表3)。

2.3 水溫對大竹蟶代謝率強度的影響

從表5可以看出大竹蟶Q10系數, 單位干肉重耗氧率 Q10在22～27℃溫度變化取得最大值2.421, 而在12～17℃區間則取得最小值1.054。單位干肉重排氨率 Q10在12～17℃區間取得最大值1.256, 在27～32℃區間取得最小值0.658。

表3 鹽度對大竹蟶O︰N的影響Tab. 3 Effects of salinity on O︰N ratio of the grand jackknife clam, Solen grandis

3 討論

3.1 溫度對大竹蟶耗氧率和排氨率的影響

耗氧率和排氨率可以作為評估貝類能量消耗的主要有效指標[22]。海水水溫的變化是影響海水貝類新陳代謝的一個因素。研究表明, 在一定的溫度范圍內, 大多數貝類的耗氧率隨溫度的升高而增加, 當超過其最高溫度耐受范圍后, 會引起貝類生理功能的紊亂, 耗氧率下降[25]。本實驗中, 大竹蟶耗氧率隨溫度升高先降低, 后逐漸升高。排氨率隨溫度升高先降低, 后逐漸升高, 而當溫度到達32℃時, 排氨率出現降低趨勢, 這說明32℃可能超出了大竹蟶的適應溫度。本實驗設置的溫度梯度中適宜的溫度范圍是17～27℃, 在17℃時大竹蟶的耗氧率和排氨率均最小, 維持新陳代謝需要的能量也最少[18]。李金碧等[25]在溫度和鹽度對櫛江珧耗氧率和排氨率的影響實驗中, 發現櫛江珧單位體重耗氧率和排氨率均隨溫度升高而逐漸增加, 沒有出現轉折點。郭海燕等[21]研究了溫度鹽度對大西洋浪蛤的影響, 實驗表明溫度對其影響較為顯著, 耗氧率隨著溫度的增加開始增加, 22℃時達到最高值, 25℃開始下降。排氨率則是隨著溫度的升高而增加。柴雪良等[26]研究了溫度對美國硬殼蛤耗氧率和排氨率的影響, 耗氧與排氨等生理指標隨溫度的升高而增加。郝振林等[27]報道了3 種殼色的蝦夷扇貝耗氧率和排氨率均隨溫度升高呈現先升高后降低的趨勢。

表4 水溫對大竹蟶代謝率的影響強度Tab. 4 Extent of temperature influence on the metabolism rate of Solen grandis

O︰N值是生物體內蛋白質與脂肪和碳水化合物分解代謝的比率, 是動物利用能源物質配比的一個重要指標。通過 O︰N值能夠估計貝類代謝中能源物質的化學本質以及貝類能量消耗情況[28]。Mayzalld[29]指出, 如果機體消耗的能量完全由蛋白質提供, O︰N值約為7。Ikeda[30]證實, 如果機體完全由蛋白質和脂肪氧化供能, O︰N值約為24。Conover等[31]認為,如果機體耗能主要由脂肪或碳水化合物提供, O︰N值將大于24, 甚至無窮大。本實驗中, 大竹蟶O︰N值的范圍在5.53～79.04之間, 在32℃時值最大, 說明此時主要由脂肪和碳水化合物供能。

研究表明, 貝類的Q10范圍大體在1.0～2.5之間,平均為2.0[18]。從本實驗的結果來看, 耗氧率的Q10值在1.05～2.42之間, 平均值為1.43, 排氨Q10值為0.66～1.26之間, 平均值為0.97, 平均值均低于2.0。這可能由于本實驗設置的溫度有關。本實驗設定的32℃, 超出了大竹蟶的最適溫度, 使得大竹蟶的排氨率和耗氧率降低。

3.2 鹽度對大竹蟶耗氧率和排氨率的影響

鹽度是決定海洋貝類分布并影響其生理代謝的重要環境因子。有研究表明[32], 當貝類處于其等滲點時其代謝率較低, 隨著鹽度的不斷變化, 代謝率也在逐漸增大。本實驗中, 隨著鹽度的升高, 耗氧率先升高后下降, 鹽度22時耗氧率最大, 最大值為3.106 mg/(g·h)。隨著鹽度的升高, 排氨率略有下降但變化不明顯, 鹽度32時又略有升高。當大竹蟶處于的海水鹽度正處于等滲點時, 自身只需極少的能量消耗即可達到自身的生理活動, 而當外界鹽度處于不斷變化中時,體內滲透壓不平衡, 大竹蟶為滿足自身需求需要消耗大量能量, 從而導致大竹蟶的耗氧率和排氨率都有所上升。而在設定鹽度范圍內, 并沒有出現轉折點,說明實驗設置的鹽度, 并沒有對大竹蟶的影響達到無法耐受的程度, 證明大竹蟶的耐受鹽度應高于實驗所設置的32。有研究表明, 貝類的代謝率隨著鹽度的升高而增加, 超出范圍則開始下降。在本實驗的研究過程中, 大竹蟶的耗氧率和排氨率是隨著鹽度的增加而增加, 是否達到最大值還無法確定, 作者認為可能是由于種類的不同導致與研究結果有差別,也可能是由于實驗設置的鹽度范圍并未達到影響大竹蟶難以耐受的程度, 所以還需擴大鹽度梯度, 進一步實驗研究。

外界環境因子的變化, 往往能對貝類的能量代謝以及物質選擇帶來影響。O︰N比值表示生物體內蛋白質與脂肪、碳水化合物分解代謝的比例, 可以作為生物適應環境壓力的指標之一[18]。本實驗中在設置的鹽度范圍內, 其O︰N值范圍為4.378～16.755,平均值為10.12, 實驗表明大竹蟶的蛋白質和脂肪代謝率較高, 當鹽度為22時, O︰N值最大為16.755,說明此時是由蛋白質或脂肪養活供能。本次實驗的得出溫度和鹽度對于大竹蟶呼吸代謝的影響總體而言較為明顯, 溫度對于大竹蟶耗氧率的影響在22℃以后隨著溫度的升高逐漸增大, 排氨率在17℃以后開始隨著溫度的升高而增加, 在27℃達到最大值,之后隨著溫度的增加而下降。

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Studies on the effect of temperature and salinity on oxygen consumption and ammonia excretion in the grand jackknife clam Solen grandis

NIE Hong-tao1,2, JIANG Li-wen1,2, WANG Hai-lun1, XING Ning-ning1, YANG Feng1,2, YAN Xi-wu1,2
(1. Engineering and Technology Research Center of Shellfish Breeding of Liaoning Province, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China; 2. College of Fisheries and Life Science, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China)

Aug.17, 2016

Solen grandis; Temperature; Salinity; Oxygen consumption; Ammonia excretion

Temperature and salinity are the main factors affecting the metabolism of aquatic biological organisms, and these environmental factors vary seasonally. This study investigated the effects of temperature and salinity on oxygen consumption and ammonia excretion of the grand jackknife clam Solen grandis. The experimental setup included a temperature gradient (12, 17, 22, 27, and 32℃) and a salinity gradient (12, 17, 22, 27, and 32). The results demonstrate that temperature has a significant effect on oxygen consumption and ammonia excretion rates in this strain (P ＜ 0.05). As the temperature increased, oxygen consumption and ammonia excretion first decreased and then increased. The lowest oxygen consumption rate is 1.571 mg/(g·h) at 32℃, and the lowest ammonia excretion rate is 0.127 mg/(g·h) at 17℃. As salinity increased, oxygen consumption first increased and then decreased, whereas ammonia excretion first decreased and then increased. The highest oxygen consumption rate is 3.106 mg/(g·h) for a salinity value of 22, and the lowest ammonia excretion rate is 0.145 mg/(g·h) for a salinity value of 27. At 12℃, the O︰N ratio ranged from 4.378 to 16.755 as the salinity value increased from 12 to 32. At a salinity value of 32, the O︰N ratio ranged from 5.525 to 79.037 as the temperature increased from 12℃ to 32℃. The information regarding its response to different temperature and salinity values has implications in the S. grandis aquaculture industry.

Q142; S968.3

A

1000-3096(2017)04-0044-07

10.11759/hykx20160817002

(本文編輯: 康亦兼)

2016-08-17;

2016-12-19

遼寧省農業領域青年科技創新人才項目(2014004); 現代農業產業技術體系建設專項(CARS-48); 大連市科技計劃(2014B11NC092, 2016RQ065)

[Foundation: the Cultivation Plan for Youth Agricultural Science and Technology Innovative Talents of Liaoning Province No.2014004; the Grants from the Modern Agro-industry Technology Research System No.CARS-48; the Natural Science Foundation of Dalian No.2014B11NC092, No.2016RQ065]

聶鴻濤(1984-), 男, 助理研究員, 主要從事貝類遺傳育種技術研究, E-mail: htnie@dlou.edu.cn; 閆喜武(1962-), 通信作者, 男, 教授,主要從事貝類遺傳育種與健康養殖技術研究, E-mail: yanxiwu@dlou.edu.cn