香葉天竺葵開花泌蜜規律及西方蜜蜂采集行為研究

楊明華匡海鷗夏勇學嚴昊顧松董坤陳劍黃云杰李亞輝

（1云南農業大學動物科學技術學院，昆明650201；2云南農業大學食品科學技術學院，昆明650201；3云南中煙工業有限責任公司技術中心，昆明650231）

香葉天竺葵開花泌蜜規律及西方蜜蜂采集行為研究

楊明華1匡海鷗2夏勇學2嚴昊2顧松2董坤2陳劍3黃云杰3李亞輝2

（1云南農業大學動物科學技術學院，昆明650201；2云南農業大學食品科學技術學院，昆明650201；3云南中煙工業有限責任公司技術中心，昆明650231）

對香葉天竺葵開花泌蜜規律及西方蜜蜂的采集行為進行了研究，結果表明：香葉天竺葵整體花期歷時近5個月，單朵花花期17天左右；花蜜分泌主要集中于初花期和整個盛花期的5天時間內，其中，盛花期第一天泌蜜量最大，占總泌蜜量的35.4%，前4天的泌蜜量占總泌蜜量的90%；一天不同時段中8∶00～9∶00泌蜜量最大，13∶00～14∶00花蜜糖濃度最高；西方蜜蜂對香葉天竺葵的采集每天時間跨度為12 h左右，其采集有上午和下午2個高峰期（10∶00～11∶00和13∶00～15∶00）；蜜蜂采蜜單花停留時間和訪花頻率分別為2.22 s和16.5朵/min。本研究可為香葉天竺葵蜂蜜生產和利用提供理論依據。

∶香葉天竺葵；開花；泌蜜規律；糖濃度；采集行為

香葉天竺葵（Pelargonium graveolens L'Herit）又稱摸摸香，屬牦牛兒苗科，天竺葵屬[1]。原產于非洲南部，現在我國云南、四川、上海等地有栽培。香葉天竺葵為多年生草本或灌木狀，莖直立，高可達1m。葉互生，具長柄，心臟型，掌狀5～7裂達中部或近基部，裂片矩圓形或披針形，小裂片邊緣為不規則的齒裂或鋸齒，兩面被長糙毛。傘型花序，由5～12朵小花組成[2]。植株莖基部木質化，上部肉質，密被光澤柔毛，有香味[3]。香葉天竺葵耐旱怕澇，喜溫暖、陽光充足、通風良好的環境[4]。香葉天竺葵主要用作園林觀賞植物，此外，因其莖、葉和花含有揮發性香氣，可用于提取精油，且其精油產量較高，可作為其他產量低精油如玫瑰精油的替代品，用以調制香精、香水，做食油、香皂和牙膏等的添加劑，因此，香葉天竺葵已成為香料工業的重要原料之一[2-4]。我們的前期研究發現，香葉天竺葵具有蜜腺，能夠分泌花蜜，吸引蜜蜂采集，并能生產一定數量的香葉天竺葵蜂蜜，說明其可以作為一種蜜源植物加以利用，迄今為止，尚未見到香葉天竺葵開花泌蜜及蜜蜂對其采集的有關報道，本文對此進行了研究，為香葉天竺葵蜂蜜的生產、功能發掘及利用奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

石林耀奇香草谷香葉天竺葵種植區長勢良好的植株；西方蜜蜂（Apis mellifera）蜂群。

1.2 研究方法

1.2.1 開花規律觀察、記錄

試驗在2016年4月3日至2016年8月31日進行。香葉天竺葵整體花期從石林印象煙莊香葉天竺葵種植地中第一朵花現蕾開始算起，直至最后一朵花凋謝為止。單朵花花期的觀測是先隨機選取12株香葉天竺葵，每株選10朵花進行標記、觀測，觀察各花期的變化，記錄各花期時長。

1.2.2 花蜜的采集及測定

預先隨機選取12株香葉天竺葵，在每株上選取10個花蕾（長勢基本相同）進行標記、套袋（防止蜜蜂等昆蟲采集），當花朵開放后每天選取4個時段（6∶00～7∶00，8∶00～9∶00，13∶00～14∶00，17∶00～18∶00） 用 5 μl微量進樣器（上海微量進樣器廠）小心吸取其花蜜，測定花蜜體積并用手持糖量計（豪創光電WYT-III型和WYT-A型）測量花蜜糖濃度。

1.2.3 西方蜜蜂對香葉天竺葵花蜜的采集行為

蜜蜂出勤規律觀察：于2016年4月30日至5月1日2天，對4群群勢強（7脾）且群勢基本相同的西方蜜蜂最早出巢時間和最晚回巢時間進行觀察，并于每天8∶00～18∶00每個整點5min內觀察記錄其中2群蜂出巢和回巢的蜜蜂數量。

分別于2016年4月30日至5月31日香葉天竺葵開花期間選取天氣晴朗的5天，從9∶00～17∶00每個整點對西方蜜蜂在香葉天竺葵上的單花停留時間和每分鐘內采集花蜜蜜蜂數量進行觀察統計。

1.3 數據分析

實驗數據用Excel軟件進行分析處理。

2 結果與分析

2.1 香葉天竺葵開花規律

香葉天竺葵的整體花期從4月初持續到8月末，歷時近5個月，單朵花花期可分為花蕾期、初花期、盛花期和末花期四個時期，各花期時長見表1：大部分花花蕾期10天左右，后三個花期7天，其中初花期為1天，盛花期4天，末花期2天，總花期為17天左右。開花時從植株頂端長出許多花朵，它們組合在一起形成傘形花序，開花順序由外向內?；ɡ倨趶木G色的骨朵開始至骨朵前段露出紅色的花瓣為止；從花瓣剛剛露出開始至花朵完全打開為初花期；當花朵完全打開，并可看見其花蕊時進入盛花期，此時撥開花朵中間的花蕊可以看見在花瓣的后面有一個分泌花蜜的小孔，小孔上面有一滴晶瑩透明的花蜜；當花瓣開始變蔫，由紅色變成干枯的黃色時，則進入末花期。

表1 香葉天竺葵花期及時長（單位：天）

2.2 香葉天竺葵泌蜜規律

2.2.1 不同花期泌蜜量

香葉天竺葵初花期即有花蜜分泌，泌蜜持續至盛花期結束，末花期完全吸取不到花蜜。單朵花在不同花期（初花期、盛花期第一天、盛花期第二天、盛花期第三天、盛花期第四天）的平均泌蜜量分別為（1.5±0.90）μl、（3.66±0.82）μl、（2.59±0.67）μl、（1.55±0.83）μl、（1.04±0.57）μl(n=60)，分別占總泌蜜量的（14.51±1.31）%、（35.40 ±1.14）% 、（25.05 ±1.21）% 、（14.99 ±1.17）% 、（10.06±1.25）%。在泌蜜的5天中，前4天的泌蜜量占總泌蜜量的90%，就單天來看，盛花期第一天泌蜜量最大，為3.66μl，占總泌蜜量的35.40%，其次為盛花期第二天的泌蜜量，占總泌蜜量的25.05%，其余依次為盛花期第三天、初花期和盛花期第四天（圖1）。

圖1 香葉天竺葵不同花期的泌蜜量

圖2 香葉天竺葵單花泌蜜量和花蜜糖濃度日變化規律

2.2.2 泌蜜量和花蜜糖濃度日變化規律：

如圖 2 所示，在一天 4 個時間段（6:00～7∶00,8∶00～9∶00,13∶00～14∶00,17∶00～18∶00），香葉天竺葵單花泌蜜量從早上6∶00～7∶00開始由小到大，然后由大到小，再由小到稍大的趨勢發生變化。其中在8∶00～9∶00時段的泌蜜量最大，6∶00～7∶00的泌蜜量最小。香葉天竺葵花蜜糖濃度相對較高，處于（43±1.15）～（69±1.18）% 之間,6∶00～18∶00花蜜糖濃度經歷由低到高，至最高后再略微下降的變化過程，其糖濃度在13∶00～14∶00時段達到最高，而在 6∶00～7∶00 時段為最低。由圖 2 可以看出，香葉天竺葵不同時段泌蜜量的變化除了與蜜腺自身花蜜分泌量大小有關外，還與環境中的溫濕度有關。8∶00～9∶00泌蜜量最大（2.66±0.93）μl，而花蜜的糖濃度較低（52±1.1）%，這可能與蜜腺大量泌蜜，空氣相對濕度較大，溫度較低，花蜜中水分含量較多有關。13∶00～14∶00泌蜜量急劇下降至較低水平（1.7±0.55）μl，而花蜜糖濃度卻最高（69±1.18）%，可能是因為此時氣溫較高，空氣濕度相對最低，蒸發量大，導致花蜜水分含量大量減少之緣故。

2.3 香葉天竺葵花期西方蜜蜂的采集行為

2.3.1 蜜蜂出勤規律

如表2所示，在香葉天竺葵開花期間，西方蜜蜂最早出巢時間為6∶58，最晚回巢時間為19∶24，時間跨度約為12 h。

表2 西方蜜蜂最早出巢時間和最晚回巢時間

2.3.2 蜜蜂出勤數量動態變化

由表3可以看出，蜜蜂每天出巢采集有2個高峰，第1個高峰為上午10∶00～11∶00，第二個高峰為下午13∶00～15∶00，下午的高峰期外出采集的蜜蜂數量遠遠多于上午高峰期的，尤其是15∶00出巢采集的蜜蜂數在一天中達到最多。兩個高峰期之間（12∶00）采集蜂數量明顯減少，16∶00以后采集蜂數量急劇下降。

由表4可以看出，蜜蜂回巢也有兩個高峰，第1個高峰為上午 10∶00～11∶00，第二個高峰為下午 13∶00～16∶00，其變化趨勢與出巢蜂數量變化基本一致，16∶00回巢蜜蜂數量遠遠低于 15∶00 的，但也與 10∶00～11∶00 之間的相當。17∶00以后回巢蜜蜂數急劇下降。

2.3.3 單花停留時間和訪花頻率

表5 蜜蜂采蜜單花停留時間和訪花頻率

由表5可知，西方蜜蜂采集香葉天竺葵花蜜的單花停留時間平均為2.22s,其訪花頻率為16.5朵/min。

3 討論

本研究結果顯示，香葉天竺葵泌蜜主要集中于初花期和盛花期，在其花蕾期過后的初花期（僅為一天）即可檢測到花蜜分泌，提示該植物花蕾期即開始分泌花蜜，當將花蕾撥開后確實可吸取到花蜜。從進化的角度看，花蜜是植物為了吸引傳粉者幫助其完成授粉作用從而繁殖自身而分泌的，通常都在開花后才分泌[5-8]，除了開花期外，香葉天竺葵在花蕾期也分泌花蜜，其作用目前尚未不清楚，有待進一步研究。從一天4個不同時段來看，在17∶00～18∶00最后一次檢測泌蜜量后到次日6∶00～7∶00檢測到泌蜜，說明香葉天竺葵在夜間也分泌花蜜，只不過比白天的泌蜜量少；此外，一天中8∶00～9∶00的泌蜜量最大，雖然這可能與空氣濕度較大，花蜜中含有較多水分有一定關系，但這個時間段的泌蜜量卻遠較6∶00～7∶00時段的為多，說明香葉天竺葵花蜜分泌高峰期處于7∶00～9∶00之間。除與自身因素有關外，香葉天竺葵花蜜的分泌還與光照、天氣、生長情況等因素有關，如光照充足、長勢良好的植株泌蜜量要多于光照不足、生長較差的植株。

表3 蜜蜂出巢數量統計

表4 蜜蜂回巢數量統計

一般認為，東方蜜蜂每天外出采集時間多于西方蜜蜂，其最早出巢時間比西方蜜蜂早而最晚回巢時間比西方蜜蜂晚[9-11]，本研究通過對西方蜜蜂在香葉天竺葵開花期間的采集行為觀察后發現，其每天外出采集時間跨度為12 h左右，最早出巢時間平均為7∶04，最晚回巢時間為19∶07，這三個時間點均與趙果等[9]在東方蜜蜂上的研究相似，而與Partap等人對西方蜜蜂的研究結果有較大差異，在Partap等人的研究中，桃樹花期西方蜜蜂每天最早出巢時間為8∶01，最晚回巢時間為17∶21，每天外出采集9.34 h[10]。這可能與不同蜜源植物對蜜蜂的吸引力不同以及開展實驗的季節不同有關，趙果等人及Partap等人研究的均是桃樹花期蜜蜂的采集行為（3月份），我們的實驗則是在4～5月份進行，此時的氣溫比3月份要高，日落時間也晚一些。西方蜜蜂對香葉天竺葵花的采集每天有 10∶00～11∶00 和 13∶00～15∶00 兩個高峰，比花蜜分泌量高峰（8∶00～9∶00）和花蜜糖濃度最高時間(13∶00～14∶00)晚 1～2 h，但均對應于一天中花蜜質量最好之兩個時段，顯示了蜜蜂與植物的協同進化關系。

相較于花朵較大的植物，香葉天竺葵的花因其較小，流蜜量較少，因此每只蜜蜂在每朵花上的停留時間較短，大多集中于1～2 s，長的能達到9.4 s，其一分鐘內能訪問的花朵數平均為16.5朵，但蜜蜂能通過增加訪花頻率而采集到足夠的花蜜。在實驗中沒有觀察到蜜蜂采集花粉的情況。

4 結論

香葉天竺葵整體花期較長，從4月初至8月底，歷時近5個月，其泌蜜開始于花蕾期，但主要集中在初花期和盛花期，花蜜糖濃度高（43～69%），一天中 8∶00～9∶00 的泌蜜量最大，13∶00～14∶00 的花蜜糖濃度最高。香葉天竺葵開花期間，西方蜜蜂主要采集其花蜜，每天有二個采集高峰，分別是上午 10∶00～11∶00 和下午 13∶00～15∶00，分別對應于一天中花蜜質量最好的二個時段。香葉天竺葵可用作為蜜源植物加以利用。

致謝：云南農業大學食品科學技術學院徐昂和石林耀奇香草谷王躍進、劉高飛、楊愷對本實驗給予了很大幫助，在此一并感謝！

[1]王文翠，唐文沖，李云平，等.云南熱區柑桔套種香葉天竺葵技術[J].云南農業科技,2010,(5):35-37.

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Study on regularities of blooming and nectar secretion in Pelargonium graveolens and foraging behavior of Apis mellifera

Yang Minghua1，Kuang Haiou2，Xia Yongxue2，Yan Hao2，Gu Song2，Dong Kun2,Chen Jian3,Huang Yunjie3,Li Yahui2
（1 College of Animal Science and Technology,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,P.R.China;2 College of Food Science and Technology,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,P.R.China;3 Technological Center,China Tobacco Yunnan Industrial Co.Ltd.,Kunming 650231)

The regularities of blooming and nectar secretion in Pelargonium graveolens as well as foraging behavior of Apis mellifera during the plant’s blossoming have been studied.The results demonstrated that Pelargonium graveolens blossomed from the beginning of April to the end of August,lasting for nearly 5 months;The florescence period for single flower was 17 days;Nectar secretion mainly occurred in initial bloom period and full flowering period which lasted 5 days altogether;The nectar volume in the first day of full flowering period was the most,which accounts for 35.4%of the total nectar secretion;Furthermore,the nectar volume in the first 4 days of blooming reached 90%of the total nectar secretion;The nectar amount secreted during 8∶00～9∶00 in a day was the most while the nectar concentration during 13∶00～14∶00 was the highest;During the blossoming of Pelargonium graveolens,honey bees’foraging reached as long as 12 h in one day and two peak periods of foraging(i.e.10∶00～11∶00 and 13∶00～15∶00)could be observed;During nectar collecting,the staying time and flower visiting frequency for one honey bee were 2.22s and 16.5 flowers/min,respectively.The present study will provide theoretical basis for producing and utilizing honey of Pelargonium graveolens.

Pelargonium graveolens;blossom;nectar secretion regularity;sugar concentration;foraging behavior

云南中煙工業有限責任公司項目（2016YL01）；國家蜂產業技術體系項目（CARS-45-kxj14）。

楊明華（1967-），女，碩士，實驗師，從事動物分子營養與代謝調控研究，E-mail:yangmh85@hotmail.com.

李亞輝（1967-），男，博士，教授，從事動物生殖與發育生物學和蜜蜂科學研究，E-mail:kmliyh@163.com.