油菜素內酯對闊世瑪脅迫下谷子葉片光合熒光特性 及糖代謝的影響

楊慧杰，原向陽，郭平毅，董淑琦，張麗光，溫銀元，宋喜娥，王宏富

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油菜素內酯對闊世瑪脅迫下谷子葉片光合熒光特性 及糖代謝的影響

楊慧杰1，原向陽1，郭平毅1，董淑琦1，張麗光2，溫銀元1，宋喜娥1，王宏富1

（1山西農業大學農學院，山西太谷030801；2山西省農業科學院作物科學研究所，太原030031）

【目的】探明油菜素內酯(brassinolide，BR)對闊世瑪脅迫下谷子葉片的光合熒光特性及糖代謝的影響，為谷子田磺酰脲類除草劑闊世瑪的安全應用及利用植物生長調節劑油菜素內酯緩解除草劑藥害提供理論基礎和技術途徑?！痉椒ā坎捎猛耆S機設計，重復3次，以雜交高產谷張雜5號和普通優質谷晉谷21號為材料，進行盆栽試驗，待幼苗長至3—5葉期時，噴施7.5 mg·L-1闊世瑪，藥后1 d，分別葉面噴施清水(對照)、0.05、0.1、0.2和0.4 mg·L-1的油菜素內酯，7 d后對所有處理的谷子幼苗株高、葉面積、鮮重等農藝性狀、葉片光合色素含量、氣體交換參數、葉綠素熒光參數、糖含量及蔗糖代謝關鍵酶活性進行測定與分析?！窘Y果】在7.5 mg·L-1闊世瑪脅迫下，谷子的株高、葉面積、鮮重、葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、葉綠素(a+b)、凈光合速率(n)、蒸騰速率(r)、氣孔導度(s)、最大光化學產量(v/m)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)、非調節性能量耗散量子產量(Y(NO))、中性轉化酶(NI)、蔗糖合成酶(SS)及蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性顯著降低；而胞間CO2濃度(i)、調節性能量耗散量子產量(Y(NPQ))、還原性糖、蔗糖和淀粉含量顯著升高。藥后1 d噴施適宜濃度的BR能部分緩解闊世瑪對谷子的藥害，顯著提高谷子的株高、葉面積、鮮重、光合色素含量、n、r、s、v/m、ETR、Y(NO)、NI、SS及SPS活性，并顯著降低i、Y(NPQ)、還原性糖、蔗糖和淀粉含量；其中，0.05—0.1 mg·L-1BR對緩解張雜5號闊世瑪藥害的效果較好，0.1—0.2 mg·L-1BR對緩解晉谷21號闊世瑪藥害的效果較好?！?.4 mg·L-1BR不能緩解闊世瑪藥害?！窘Y論】7.5 mg·L-1的闊世瑪對谷子產生顯著藥害的原因之一是降低了其光合色素含量，抑制了PSⅡ光化學活性，影響了糖代謝的正常運轉。0.1 mg·L-1的油菜素內酯通過提高光合色素含量、增加氣孔導度、提高PSⅡ光化學活性、促進碳水化合物的卸出、維持蔗糖代謝平衡等來緩解闊世瑪對谷子光合作用的抑制。

谷子；油菜素內酯；闊世瑪；光合能力；葉綠素熒光；糖代謝

0 引言

【研究意義】谷子（）是中國北方地區主要的糧食作物之一，具有營養豐富、抗逆性強等特點[1-2]。每年中國因草害造成作物減產約占20%以上，嚴重時甚至絕收[3-4]。目前，谷子田登記注冊的除草劑品種極少。闊世瑪（Sigma broad）是一種可防除多種禾本科雜草和闊葉雜草的磺酰脲類除草劑，植物吸收該類除草劑后，乙酰乳酸合成酶（ALS）活性受到顯著抑制，并導致生長點壞死或畸形，生長緩慢，葉片黃化失綠等[5]。油菜素內酯（brassinolide，BR）是一種新型植物甾醇類生長物質[6]，可控制氣孔開閉，提高光合作用[7]，并廣泛參與其他生理過程，促進植株的生長發育[8-9]，在緩解多種逆境（包括除草劑）對作物的脅迫中發揮了重要作用[10-14]。研究油菜素內酯對闊世瑪脅迫下谷子葉片光合熒光特性及糖代謝的影響對谷子田磺酰脲類除草劑的安全應用和除草劑藥害的緩解具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】研究表明闊世瑪對小麥相對安全[15]，而黃蕾等[16]發現，闊世瑪對谷子極不安全，會顯著降低其株高、葉面積、生物重和光合色素含量，提高丙二醛（MDA）含量和細胞膜相對透性。在3—5葉期噴施0.05—0.2 mg?L-1的油菜素內酯可顯著提高谷子的抗逆性，減少遭受各種脅迫的機率[17]。適宜濃度的表油菜素內酯（EBR）可提高玉米幼苗的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性和葉綠素含量，降低脯氨酸含量，緩解鉛的抑制與毒害作用[18]。周小毛等[19]發現天然油菜素內酯能緩解胺苯磺隆對水稻的藥害，緩解效果與油菜素內酯濃度和水稻的受藥害程度密切相關，油菜素內酯浸種也能提高水稻幼苗葉綠素含量和根系活力，促進甲磺隆在作物體內的代謝，緩解其對水稻根長的抑制作用，在甲黃隆濃度低于0.002 mg?L-1的藥害下恢復率可達到85%以上[20]。黃允才等[21]認為預先噴施蕓苔素可促進水稻的光合作用，有效緩解和防止除草劑西草凈的藥害。適宜濃度的油菜素內酯還可增加谷子的株高，提高葉綠素含量，促進光合作用，增加有機物的積累，緩解2,4-D對幼苗的抑制作用[22]?！颈狙芯壳腥朦c】闊世瑪是一種殺草譜較廣的優秀除草劑，但對谷子存在藥害；而油菜素內酯能緩解相關除草劑對作物的藥害。目前，未見到油菜素內酯在緩解谷子闊世瑪藥害方面的相關報道?！緮M解決的關鍵問題】在谷子幼苗期經闊世瑪處理后，葉面噴施不同濃度的油菜素內酯，研究其對谷子農藝性狀、光合、葉綠素熒光特性及蔗糖代謝的影響，旨在從光合熒光和糖代謝等角度闡明油菜素內酯緩解谷子闊世瑪藥害的光合機理。

1 材料與方法

試驗于2015—2016年在山西農業大學化學除草與化學調控實驗室進行。

1.1 材料與試劑

供試谷子品種為普通優質谷子晉谷21號（山西省農業科學院經濟作物研究所）和雜交高產谷子張雜5號（河北省張家口市農業科學院）。

試劑為3.6%闊世瑪水分散粒劑（拜耳作物科學有限公司）。0.01%蕓苔素內酯可溶性粉劑（成都新朝陽作物科學有限公司）。

1.2 試驗設計

采用完全隨機設計，將張雜5號和晉谷21號的種子均勻播種于13 cm×15 cm裝有沙土（土﹕沙=2﹕1）混合物的營養缽中。待幼苗長至3—5葉期時，選取整齊一致的幼苗進行7.5 mg?L-1（1/4推薦劑量）的闊世瑪處理（加助劑烷基乙基磺酸鹽0.4%）。

1 d后，葉面噴施不同濃度（0、0.05、0.1、0.2、0.4 mg?L-1）的油菜素內酯進行緩解，以清水作為對照，每個處理重復3次。待7 d后，取樣測定。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 農藝性狀的測定 選取生長一致的谷子幼苗，用直尺測量植株的株高（植株基部到旗葉的高度）、倒2葉的葉長和葉寬。葉面積按公式：葉面積=葉長×葉寬×0.75計算。用萬分之一天平測量鮮重。

1.3.2 光合色素含量的測定 采用96%的乙醇浸提法測定[23]。取谷子葉片（倒2葉）0.05 g，共3份，放入試管中，加入5 mL 96%乙醇浸提至葉片變白，測OD665、OD649、OD470，計算出相應的葉綠素a含量（Chla）、葉綠素b含量（Chlb）、類胡蘿卜素含量（Car）和葉綠素總量（Chl (a+b)）。

1.3.3 氣體交換參數的測定 用CI-340光合測定儀（美國思愛迪），選擇晴朗無云的天氣，每個處理選取有生長一致且受光方向一致、葉位相同且完全展開的倒2葉，于上午9：00—11：00，測定凈光合速率（n）、蒸騰速率（r）、氣孔導度（s）和胞間二氧化碳濃度（i），測定時光強為（900±50）mmol?m-2?s-1，溫度為（30±2）℃，CO2濃度為（380±50）mmol?mol-1。

1.3.4 葉綠素熒光參數的測定 采用DUAL-PAM-100（德國WALZ公司）進行葉綠素熒光參數，葉片經30 min暗適應（光強低于1mmol?m-2?s-1），照射檢驗光（0.12mmol?m-2?s-1，600 Hz）后，進行慢速動力學曲線測定。葉綠素熒光動力學參數包括初始熒光（o）、最大熒光（m）、最大光化學產量（v/m）、表觀光合電子傳遞速率（ETR）、非光化學淬滅系數（NPQ）、調節性能量耗散的量子產量（Y (NPQ)）及非調節性能量耗散的量子產量（Y (NO)），參數測定時間為1 min。飽和脈沖光強度為4 000mmol?m-2?s-1，脈沖時間為0.8 s。

1.3.5 蔗糖代謝酶活性的測定 根據梁建生等[24]的方法加以改進，稱取0.2 g葉片置于遇冷的研缽中，分批加入2 mL的提取緩沖液（100 mmol?L-1Tris-HCl：內含5 mmol?L-1MgCl2、2 mmol EDTA-Na2、2%乙二醇、0.1%牛血清清蛋白（BSA）、2% PVP、5 mmol·L-1DTT）冰浴研磨提取，2℃下10 000×離心20 min，上清液為酶粗提液。

酸性轉化酶（AI）和堿性轉化酶（NI）活力測定：采用0.95 mL的酶反應液（pH 4.7和pH 7.5的80 mmol?L-1乙酸-K3PO4緩沖液：內含50 mmol?L-1蔗糖）加入200mL的粗酶液，30℃水浴10 min，對照置于沸水浴10 min，用3, 5-二硝基水楊酸法測OD540。

蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活力測定：采用0.4 mL的酶反應液（100 mmol?L-1Tris-HCl緩沖液（pH 7.0）內含10 mmol?L-1果糖（或10 mmol?L-1果糖-6-磷酸）、5 mmol?L-1醋酸、5mmol?L-1DTT）加入200mL粗酶液和0.1 mL UDPG，定容至1 mL，對照為0.4 mL酶反應液內加入200mL的酶反應液，并定容至1 mL。30℃水浴反應10 min后，再沸水浴3 min后中止反應。加入0.1 mL 2 mol?L-1的NaOH后沸水浴10 min，待冷卻至室溫時，加入30% HCl 3.5 mL，0.1%間二苯酚1 mL，搖勻后置于80℃中水浴鍋中保溫10 min，冷卻后測OD480。

1.3.6 糖含量的測定 稱取0.1 g谷子葉片，快速研磨后，加入80%乙醇5 mL，混勻，放入80℃恒溫水浴30 min，在此過程中均勻搖動數次，在3 500×離心10 min，將上清液倒入25 mL容量瓶中，濾渣再用5 mL 80%乙醇二次提取，合并上清液，最后用80%乙醇定容，成為提取液。

向沉淀中加入2 mL蒸餾水，在沸水浴中糊化15 min冷卻后加入2 mL 9.2 mol?L-1HClO4，攪拌15 min后加入4 mL蒸餾水，在4 000×離心10 min，將上清液轉入25 mL試管中，再向沉淀中加入2 mL 4.6 mol?L-1HClO4，在攪拌15 min后加入5 mL蒸餾水，離心后合并上清液，用蒸餾水反復洗滌沉淀后，定容至25 mL，成為淀粉提取液。

還原糖含量測定：加入2 mL提取液（對照為蒸餾水）和2 mL DNS于試管，在沸水浴中加熱5 min后，立即冷卻，測OD540。

蔗糖含量測定：取5 mL的提取液加入5 mL 6 mol?L-1HCl，在沸水浴加熱10 min，待冷卻后加入一滴酚酞，用10% NaOH中和至微紅，定容至25 mL容量瓶中，成為待測液。取待測液（對照為蒸餾水）2 mL和2 mL DNS于試管中，在沸水浴中加熱5 min，待冷卻后測OD520。

淀粉含量測定：取1 mL淀粉提取液（對照為蒸餾水）和5 mL蒽酮-H2SO4于試管中，沸水浴加熱10 min，待冷卻后測OD620。

1.4 數據處理

利用Excel 2003和DPS 6.5軟件進行數據處理和分析。采用Duncan新復極差法進行多重比較。

2 結果

2.1 油菜素內酯對闊世瑪脅迫下谷子幼苗農藝性狀的影響

闊世瑪脅迫下，張雜5號和晉谷21號的株高、葉面積和鮮重與對照相比顯著下降了38.54%、38.66%、44.50%、32.89%和57.11%、59.33%。葉面噴施油菜素內酯后，谷子的株高、葉面積和鮮重呈先升高后降低趨勢。張雜5號的株高在油菜素內酯濃度為0.1 mg?L-1時達到最大值，比闊世瑪處理顯著增高了24.58%，葉面積與鮮重在油菜素內酯濃度為0.1和0.2 mg?L-1時均達到最大值；晉谷21號的株高、葉面積和鮮重于油菜素內酯濃度為0.1 mg?L-1時均達到最大，分別比闊世瑪處理顯著增加了43.12%、47.75%和79.41%（表1）。

表1 油菜素內酯對闊世瑪脅迫下谷子幼苗農藝性狀的影響

同一列不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著，0、0.05、0.1、0.2、0.4代表油菜素內酯濃度，S代表7.5 mg?L-1闊世瑪。下同

Different lowercases in the same column indicated significant differences at 0.05 level. 0, 0.05, 0.1, 0.2, 0.4 represented concentration of BR, S represented 7.5 mg?L-1Sigma Broad. The same as below

2.2 油菜素內酯對闊世瑪脅迫下谷子葉片光合色素含量的影響

闊世瑪脅迫下，谷子葉片中的光合色素含量顯著下降。張雜5號的Chla、Chlb、Car和Chl (a+b)含量分別比對照降低了36.77%、37.55%、38.18%和36.91%；晉谷21號分別比對照降低24.77%、83.32%、26.65%和42.95%。油菜素內酯可顯著提高兩品種葉片的光合色素含量，且光合色素含量均隨BR濃度的增大呈先升高后降低趨勢，品種間存在差異。張雜5號的Chl (a+b)、Chla和Car含量均在0.1 mg?L-1時最高，分別比闊世瑪處理升高了44.30、38.50%和57.54%；而晉谷21號的Chla、Chlb、Car和Chl (a+b)含量在0.1和0.2 mg?L-1處均達到最高，與闊世瑪處理顯著差異（表2）。

2.3 油菜素內酯對闊世瑪脅迫下谷子葉片氣體交換參數的影響

闊世瑪脅迫下，張雜5號和晉谷21號的n、r、s分別比對照顯著降低35.76%、45.32%、54.73%、47.75%和39.29%、31.65%；而i分別比CK顯著升高了31.95%和21.27%，與n呈相反的趨勢。葉面噴施不同濃度的油菜素內酯在一定程度上可緩解闊世瑪的藥害，張雜5號和晉谷21號的n、r和s均隨著油菜素內酯濃度的增大呈先升高后降低的趨勢，其中張雜谷5號的n、r和s均在0.1 mg?L-1處達到最大，分別比闊世瑪處理增加了46.81%、113.23%和67.64%，與對照差異不顯著；對于晉谷21號，油菜素內酯在0.1 mg?L-1時n和r值最大，分別比闊世瑪處理增加56.08%和81.90%，Gs在0.1和0.2 mg?L-1時均達到最大值。葉面噴施油菜素內酯可以降低闊世瑪對i的影響i隨BR濃度的增大呈先降低后升高的趨勢，張雜谷5號與晉谷21號均在0.1和0.2 mg?L-1降至最低，與闊世瑪處理顯著差異，但與對照差異不顯著（圖1）。

表2 油菜素內酯對闊世瑪脅迫下谷子葉片光合色素含量的影響

2.4 油菜素內酯對闊世瑪脅迫下谷子葉片熒光參數的影響

闊世瑪使張雜5號和晉谷21號的o和NPQ分別升高了13.72%、14.63%和31.58%、37.84%；而m、v/m、ETR分別顯著降低9.07%、11.03%，9.18%、11.03%和40.61%、41.59%。葉面噴施BR后，張雜5號的o和NPQ呈先降低后升高趨勢，均在0.1、0.2 mg?L-1處達到最小值；而m、v/m、ETR均呈先升高后降低的趨勢，均在0.1 mg?L-1處達到最大值，分別比闊世瑪處理升高了12.93%、12.85%、60.20%。晉谷21號的o隨BR濃度的增加無明顯差異，m、v/m、ETR隨BR濃度的增加呈先增大后降低的趨勢，而NPQ呈先降低后升高的趨勢，均在0.1 mg?L-1達到最大值，與對照相比無顯著差異（表3）。

表3 油菜素內酯對闊世瑪脅迫下谷子葉片葉綠素熒光參數的影響

闊世瑪脅迫使張雜5號和晉谷21號的Y(NO)下降，Y(NPQ)上升，表明光化學能量轉換不足以將植物吸收的光能完全消耗掉，谷子通過保護性的調節機制（如熱耗散）避免受到損傷。噴施油菜素內酯后，張雜5號和晉谷21號葉片的Y(NO)呈現出先升高后降低的趨勢，0.1 mg?L-1處理比闊世瑪脅迫處理分別顯著提高了29.22%和5.35%，達到最大值；而Y(NPQ)隨油菜素內酯濃度的增大呈現出先降低后升高的趨勢，在0.1 mg?L-1處比闊世瑪脅迫處理分別顯著降低了12.15%和7.88%（圖2）。

2.5 油菜素內酯對闊世瑪脅迫下谷子葉片糖含量的影響

闊世瑪脅迫提高了張雜谷5號和晉谷21號葉片中的還原性糖、蔗糖和淀粉含量，分別比對照顯著升高了42.35%、46.21%，100.84%、57.70%和50.23%、89.70%。葉面噴施油菜素內酯后，3種糖含量隨濃度的增大均呈先降低后升高趨勢。對于張雜谷5號，0.1 mg?L-1油菜素內酯處理還原性糖和蔗糖含量最低，比闊世瑪處理降低了9.56%和47.36%，而淀粉則是在0.2 mg?L-1處達到最低，比闊世瑪處理降低了28.09%和43.35%。對于晉谷21號，0.05 mg?L-1BR處理的還原性糖含量最低，比闊世瑪脅迫顯著降低了33.42%；蔗糖含量則在0.1 mg?L-1處降至最低，與闊世瑪處理相比顯著降低了47.36%和36.70%（圖3）。

2.6 油菜素內酯對闊世瑪脅迫下谷子葉片蔗糖代謝關鍵酶活性的影響

在闊世瑪脅迫下，谷子葉片中的AI活性顯著提高，而NI、SS、SPS活性顯著降低。張雜谷5號和晉谷21號中的AI活性比對照分別升高了23.53%和73.86%，而NI、SS和SPS活性分別降低了86.82%、71.86%，47.29%、44.04%和44.52%和55.08%。噴施油菜素內酯后，AI隨油菜素內酯濃度的增大呈先降低后升高趨勢，張雜5號和晉谷21號均在0.1 mg?L-1降至最低，比闊世瑪處理分別顯著降低了49.20%和49.10%；而NI、SS、SPS均隨油菜素內酯濃度的增大呈先升高后降低的趨勢，在0.1 mg?L-1時達到最大值，分別比闊世瑪脅迫顯著升高603.77%、129.93%，59.80%、227.87%和44.15%、115.02%（圖4）。

3 討論

在本研究中，闊世瑪脅迫顯著降低了谷子的株高、葉面積和生物重，嚴重影響谷子的生長發育，與黃蕾等[16]的研究結果一致。及時噴施0.1 mg?L-1的油菜素內酯能部分緩解闊世瑪對谷子的傷害，使谷子的株高、葉面積和生物重增大，促進其正常生長。

噴施除草劑后植物葉片中的色素含量會明顯降低[25-27]，影響光合作用的正常進行?；酋ｋ孱惓輨┲斜交锹『蛦梧谆锹档蛷堧s谷10號的光合色素含量和光合速率[1]，最終影響產量。本試驗中，7.5 mg?L-1的闊世瑪顯著降低谷子的光合色素含量（Chla、Chlb和Car）、s、r及n，卻增加了i。n和r的降低與s的減小有關；而s的減小伴隨i的增加，說明葉肉細胞對CO2的同化能力降低[26]；并且n下降伴隨著光合色素含量的減少及i的升高，說明光合色素含量及非氣孔因素共同影響谷子葉片的凈光合速率，與高貞攀等[1]的研究結果相似。葉面噴施一定濃度范圍的油菜素內酯能提高谷子葉片的光合色素含量，降低i，從而提高n，說明適宜的油菜素內酯能降低闊世瑪對谷子葉綠體的傷害，并解除闊世瑪對谷子非氣孔因素的限制，有效提高光合作用[28]。

o代表光系統Ⅱ反應中心全部開放，原初電子受體（QA）全部氧化時的熒光[29-30]。m代表PSⅡ反應中心原初電子受體全部還原時的熒光。闊世瑪脅迫下，谷子o升高，m降低，說明光合機構（PSⅡ反應中心）可逆失活，甚至遭到了破壞。v/m用于度量植物葉片PSⅡ原初光能轉換效率，ETR用于度量光化學反應導致碳固定的電子傳遞效率，NPQ反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分。闊世瑪脅迫下v/m和ETR降低，NPQ升高，說明PSⅡ利用光能的能力降低，導致碳固定的電子傳遞效率降低，過剩的光能主要以熱的形式耗散掉。Y(NPQ)反映了植物耗散過剩光能為熱的能力，是光保護能力的重要指標，而Y(NO)則是光損傷的重要指標。闊世瑪脅迫下，Y(NO)顯著降低，Y(NPQ)顯著升高，表明植物接受的光強過剩，需要通過熱耗散等調節方式來保護自身。噴施低濃度的油菜素內酯有利于緩解闊世瑪藥害，提高m、v/m、ETR和Y(NO)，降低o、NPQ和Y(NPQ)，但高濃度的油菜素內酯可能造成谷子光合機構的破壞。

碳水化合物是植物的基礎代謝之一。在植物體內，蔗糖是碳水化合物運輸的主要形式，淀粉是主要的能量貯存物質，蔗糖水解后生成果糖和葡萄糖，都屬于還原性糖，它們在植物體內合成、運輸及含量的變化都受到AI、NI和SS、SPS的共同調節[31]。其中AI在酸性環境下（pH為4.5—5.0）將液泡中蔗糖分解產生果糖和葡萄糖，而NI是在中性條件下對細胞質中的蔗糖進行分解；而SS和SPS途徑能可逆的分解和合成蔗糖，對保持植物體內的代謝平衡有重要意義。在逆境脅迫下，植物體內的糖被大量積累，對于調節滲透、維持細胞酶活性具有重要作用[32-33]。DE Sousa等[34]指出，光合作用的降低不僅僅是由于葉綠素含量和氣孔導度的降低，還有可能是因為光合作用酶活性及庫需求的減少導致光合產物輸出能力降低而造成的。在7.5 mg?L-1的闊世瑪脅迫下，谷子葉片中的淀粉含量顯著升高，可能是由光合同化產物的運輸能力降低所致[31,35]。當淀粉、果糖和葡萄糖不能及時轉化為蔗糖時，同化產物由葉片向根部的運輸受到抑制，導致葉片中還原性糖、淀粉、蔗糖含量升高。蔗糖的積累導致SPS活性降低，減少了蔗糖的合成，又促進了其分解。在分解蔗糖的3種酶中，AI活性升高，NI和SS活性下降，說明闊世瑪對谷子脅迫作用主要集中于細胞質中。糖在葉片中的積累產生的負反饋抑制作用也是光合作用下降的主要原因之一，在逆境脅迫條件下，油菜素內酯能夠刺激糖信號，改變植物中糖的含量[36]。葉面噴施油菜素內酯后，在一定濃度范圍內顯著降低谷子葉片中的還原性糖、蔗糖和淀粉含量，激活了AI活性，抑制了NI、SS、SPS活性，這表明油菜素內酯能夠促進碳水化合物由葉片向根部的運輸，調節AI、NI、SS和SPS活性，保證谷子幼苗光合同化產物合成和代謝間的平衡，消除負反饋抑制，提高了闊世瑪脅迫下谷子幼苗的光合能力，為谷子進一步生長分化提供更多的有機物，這與前人[35,37]研究結果相一致。

4 結論

0.1 mg?L-1的油菜素內酯可部分緩解7.5 mg?L-1闊世瑪對谷子的傷害，且緩解效果在品種間存在差異。油菜素內酯緩解谷子闊世瑪藥害的部分機理在于增加了葉片氣孔導度和光合色素的含量，提高了PSⅡ的活性，維持了蔗糖代謝平衡，促進了碳水化合物從“源”的卸出。

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（責任編輯 岳梅）

Effects of Brassinolide on Photosynthesis, Chlorophyll Fluorescence Characteristics and Carbohydrates Metabolism in Leaves of Foxtail Millet () Under Sigma Broad Stress

YANG HuiJie1, YUAN XiangYang1, GUO PingYi1, DONG ShuQi1, ZHANG LiGuang2, Wen YinYuan1, Song XiE1, Wang HongFu1

(1College of Agronomy, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi;2Institute of Crop Sciences, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan 030031)

【Objective】The effects of brassinolide (BR) on photosynthesis, chlorophyll fluorescence characteristics and carbohydrates metabolism of foxtail millet () under Sigma Broad stress wereexplored to provide some theoretical bases and technological approaches for security application of sulfonylurea herbicide and the alleviation of herbicide phytotoxicity in foxtail millet field. 【Method】Completely randomized design and repeated 3 times, using high-yielding hybrid Zhangza 5 and Jigu 21 withgeneral high quality as materials, through pot experiments, applicating 7.5 mg?L-1of Sigma Broad at three-leaf to five-leaf stage, and after 1 d foliar spraying water (CK), 0.05, 0.1, 0.2 and 0.4 mg?L-1of BR. the effect of BR on growth parameters (plant height, leaf area, fresh mass), photosynthetic pigment content (Chla, Chlb, Car, Chl (a+b)), gas exchange parameters, chlorophyll fluorescence parameters, sugar content, activities of key enzyme of sucrose metabolism were determined and analyzed to reveal the effects ofBR on modulation of photosynthetic capacity and carbohydrates metabolism by Sigma Broad of foxtail millet after 7 d.【Result】 Sigma Broad significantly decreased plant height, leaf area, fresh mass, photosynthetic pigment content, net photosynthetic rate (n), transpiration rate (r), stomatal conductance (s), the maximum photochemical yield (Fv/Fm), apparent photosynthetic electron transport rate (ETR), quantum yield dissipated by non-regulatory energy (Y(NO)), activity of neutral invertase (NI), sucrose synthetase (SS) and sucrose phosphate synthase (SPS), but significantly increased intercellular CO2concentration (i), and the quantum yield dissipated by regulatory energy (Y (NPQ), reducing sugar, sucrose and starch content. One day after Sigma Broad treatment, spraying BR dramatically increased plant height, leaf area, fresh mass, photosynthetic pigment content,n,r,s,v/m, ETR, Y (NO), NI, SS and SPS of foxtail millet, but decreasedi, Y (NPQ), reducing sugar, sucrose and starch content. BR at 0.05-0.1 mg?L-1had a better effect on relieving the Sigma Broad of Zhangza 5, BR at 0.1-0.2 mg?L-1had a better effect on relieving the Sigma Broad of Jingu 21.BR at ≥0.4 mg·L-1did not alleviate the phytotoxicity of Sigma Broad.【Conclusion】Results showed that one of the reasons that 7.5 mg?L-1of Sigma Broad made obvious damage to foxtail millet is that the photosynthetic pigment content was reduced, and photosynthetic pathways and sucrose metabolism were hindered, the PSⅡ photochemical activity was inhibited,and the normal operation of sucrose metabolism was affected. treatment with BR at 0.1 mg?L-1could alleviate the inhibition of photosynthesis of Sigma Broad in foxtail millet through improving the photosynthetic pigment content, increasing the stomatal conductance, raising PSⅡ photochemical activity, promoting the discharge of carbohydrates and maintaining balance of sucrose metabolism.

foxtail millet (); brassinolide; Sigma Broad; photosynthetic capacity;chlorophyllfluorescence characteristics; carbohydrates metabolism

2017-01-17；接受日期：2017-02-16

國家自然科學基金（31301269）、山西省農業科技攻關項目（20150311016-2）、山西農業大學青年拔尖創新人才支持計劃（TYIT201406）、山西省科技重點研發計劃（2015-TN-09）、“十二五”國家科技支撐計劃（2014BAD07B01-09）、2015年山西省農業科技成果轉化和推廣示范項目（SXNKTG03）

楊慧杰，E-mail：yhj9292@163.com。通信作者原向陽，E-mail：yuanxiangyang200@163.com