曲霉屬微生物資源在植物保護中應用研究進展

湯逸飛 張國平 （浙江省嘉興市農業綜合檢驗檢測中心 314050）

曲霉屬微生物資源在植物保護中應用研究進展

湯逸飛*張國平 （浙江省嘉興市農業綜合檢驗檢測中心 314050）

曲霉是一類耐高溫及高滲透壓、遺傳性狀穩定的真菌微生物，它在植物保護方面已被進行大量研究。為促進曲霉屬微生物資源在植物保護中的進一步應用，綜述了曲霉屬微生物資源在化學農藥降解與生物農藥活性等方面的應用研究，并對曲霉在植物保護中應用亟需解決的問題及研究方向進行了展望。

曲霉；化學農藥降解；生物農藥活性；植物保護；問題；研究方向

曲霉是一類耐高溫及高滲透壓、遺傳性狀穩定的真菌微生物。近年來，有關曲霉屬微生物資源在植物保護方面的應用已進行大量研究，如在農藥殘留和污染土壤、水源或實驗室馴化下分離篩選得到的15種曲霉，被證明對特定農藥殘留具有較強的生物降解能力；有6種曲霉及其次級代謝產物具有一定的農藥活性，對農作物具有一定的保護作用。為促進曲霉屬微生物資源在植物保護中的進一步應用，筆者綜述了曲霉屬微生物資源在化學農藥降解與生物農藥活性等方面的應用研究，并對其在植物保護中應用亟需解決的問題及研究方向進行了展望。

1 曲霉屬微生物資源在化學農藥降解上應用

1.1 有機磷類農藥

有機磷類農藥的主要成分是以磷酸酯或硫代磷酸酯為基礎，其酯鍵連接烷基、芳香基等多種基團，形成對標靶生物具有殺滅作用的化合物。早在1975年，David等[1]就開始關注米曲霉對于馬拉硫磷的生物轉化。1999年，劉玉煥[2]等通過誘變技術篩選分離得到的1株華麗曲霉（A. ornatus），發現其對對硫磷、樂果和甲胺磷有生物轉化能力，且曲霉能以甲胺磷為唯一的碳源、氮源、磷源進行生長[3]，這是因為甲胺磷農藥含有曲霉生長所需要的碳、硫、磷、氧元素，能在曲霉胞內酶的催化下水解、氧化，最終以無機鹽形式被曲霉利用，也有學者將其歸為“礦化”。當然，并非所有的曲霉屬微生物對所有的有機磷農藥都有降解能力，截至目前，有11種有機磷農藥在實驗中證明能被曲霉降解，見表1。

表1 降解有機磷農藥的曲霉屬微生物

1.2 磺酰脲類農藥

磺酰脲類農藥是一類除草劑，該類化合物可由磺基端和酰胺基端分別連接烷基、芳香基等多種基團。2003年，陶波等[30]發現黑曲霉對氯磺隆有降解作用，對白菜、大豆、玉米等有氯磺隆殘留的蔬菜田具有一定的保護效果。Giovanna等[31]也在實驗室條件下發現，至少有30%的氯磺隆降解應歸功于黑曲霉?；酋ｋ孱愞r藥在黑曲霉等曲霉屬微生物的水解酶催化下水解以斷裂磺酰脲基，并在羥化酶催化作用下使該類化合物的芳香基羥化，最終使這些殘留的農藥得以降解，不僅對土壤、水等環境無害，其代謝產物如尿素等還能被植物、微生物等再次利用，見圖1。

圖1 磺酰脲類農藥降解過程圖示

目前已有報道，從水、土壤中分離得到的3種曲霉：黃曲霉（A. flavus）和雜色曲霉（A. versicolor）只對氯嘧磺隆有降解效果，而黑曲霉對氯嘧磺隆、氯磺隆、甲磺隆、煙嘧磺隆4種磺酰脲類除草劑均有降解效果[32～37]。

1.3 菊酯類農藥

菊酯類農藥被認為是殺蟲劑的代表，其中氯氰菊酯[38]和氟氯氰菊酯[39]是目前僅有報道能被黑曲霉降解的2種菊酯類殺蟲劑，見圖2，它們共同具有環丙烷、羧酸酯基和芳香基等。氯氰菊酯和氟氯氰菊酯在黑曲霉的酯酶作用下，水解成中間產物二氯菊酸和過渡產物α-氰基-3-苯氧基芐醇，而過渡產物α-氰基-3-苯氧基芐醇的化學結構不穩定，可自發脫氰轉化成另一個中間產物3-苯氧基苯甲酸。但與有機磷類農藥的曲霉降解過程不同的是[38,40-43]，黑曲霉無法降解二氯菊酸，且黑曲霉不能將3-苯氧基苯甲酸作為唯一的碳源、氮源加以利用，而需要采用共代謝的方式，經過黑曲霉加氧化酶使苯環氧化開環，基于三羧酸循環[44]，將3-苯氧基苯甲酸徹底降解。此外，米曲霉[45,46]和土曲霉[47]也被發現能夠降解氯氰菊酯。

圖2 菊酯類農藥降解過程圖示

1.4 其他化學結構的殺蟲劑和除草劑

截至目前，有關研究發現能被曲霉降解的其他化學結構的農藥有：（1)殺蟲劑。硫丹(Endosulfan)能被黑曲霉[48-50]、A. sydoni[51]降解。（2）除草劑。阿特拉津（Atrazine）能被煙曲霉（A. fumigatus）、焦曲霉（A. ustus）、黃柄曲霉（A. flaripes）降解[52]；氟磺胺草醚（Fomesafen）[53,54]、五氟磺草胺（Penoxsulam）[55]均能被黃曲霉（A. flavus）、黑曲霉降解；丁草胺（Butachlor）、禾草敵（Molinate）、殺草丹（Thiobencarb）[56]和咪唑乙煙酸（Imazethapyr）[57]能被黑曲霉降解。

2 曲霉屬微生物資源在生物農藥活性上的應用

2.1 抑制農作物病原真菌生長

農作物病原真菌可通過農作物的根、莖、葉、花、果實和種子等器官組織侵入，農作物當代或后代表現發病，植株通常出現營養不良或死亡。以黑曲霉、煙曲霉、土曲霉為代表的曲霉屬微生物，因受環境的制約和影響，會產生一類非生命活動所必需的代謝產物用于對抗惡劣的生活環境，該類代謝產物被證明能有效抑制27種農作物病原菌的生長，見表2。這類代謝產物通過提取、分離、純化，是潛在的農業殺菌劑原藥。

表2 27種農作物病原菌和對應的農作物病害

研究表明，來源黑曲霉的發酵液被證明對4種常見農作物病原（西瓜炭疽病菌、鐮孢霉菌、桔青霉和腐霉菌）均具有抑制作用[64]，且由發酵液粗提物制備的超臨界萃取段、水提醇沉段以及正丁醇段對植物齊整小核菌的細胞膜有較強的影響，被抑制的菌絲出現了膨大畸形、原生質聚集等現象[66]。楊秀芳等[59]從黑曲霉中分離到化合物5-hy droxy methylfuran-3-carboxylic acid，采用最小抑菌濃度法測定其對白菜黑斑病菌、煙草赤星病菌、芍藥炭疽病菌、禾谷鐮刀菌、黃瓜枯萎病菌的抑制作用，結果與陽性對照酮康唑（Ketoconazole）的結果基本一致。因此，黑曲霉作為優化農藥抗菌劑的生物來源具有一定的利用潛力。

煙曲霉在拮抗篩選中發現，它可對煙草赤星病病菌、番茄灰霉病病菌、蘋果炭疽病病原菌、稻瘟病病菌、小麥紋枯病病菌形成明顯的抑菌帶[58]。高錦明[61]等從煙曲霉中分離到16種化合物，對煙草赤星病病菌、番茄早疫病病菌、番茄灰霉病病菌、蘋果炭疽病病原菌、小麥赤霉病病原菌、西瓜枯萎病病菌、棉花枯萎病病菌、馬鈴薯干腐病病菌都有抑制作用，其中，12 β-hydroxy-13 α-methoxyverruculogen TR-2、fumitremorgin B、verruculogen和 helvolic acid與陽性對照多菌靈（Carbendazim）和惡霉靈（Hymexazol）的抑制效果相當。表明煙曲霉有進一步開發利用的潛力。

土曲霉采用菌塊法，分別接種于混有辣椒疫霉病病菌、油菜菌核病病菌、番茄炭疽病病菌、蘋果斑點落葉病病菌懸液的PDA平板，均能產生抑菌圈，并通過活性追蹤[60]分離到次級代謝產物6,7-(2′E)dibutenyl-5,8- dihydroxy-(Z)-cyclooct-2-ene-1,4-dione。其無菌發酵濾液也被證明[65]對草莓根腐病病菌的菌絲生長具有較強的抑制作用，對接種大雙孢柱孢菌的盆栽草莓有降低根腐病發生率的作用。此外，土曲霉或其病菌懸液對甜瓜[65]、黃瓜枯萎病病菌也有抑制作用。表明土曲霉有進一步開發利用的潛力。

其他曲霉，如米曲霉、黃柄曲霉、A. Piperis等，也有抑制植物病原真菌的作用。如一株曲霉1002F2的水溶性提取物對高粱炭疽病病菌、番茄早疫病病菌的抑制活性較高[63]；米曲霉的代謝產物Asperfuran通過抑制幾丁質的合成來抑制谷類作物的病原真菌[68]；采用平板對峙法篩選出的黃柄曲霉對辣椒疫病病菌具有明顯抑制作用[68]；采用濾紙片法培養發現曲霉屬A. Piperis[62]對西瓜枯萎病病菌、芍藥炭疽病病菌、辣椒炭疽病病菌[69]、番茄灰霉病病菌、小麥赤霉病病原菌和煙草赤星病病菌的抑菌圈直徑達13～28 mm。這些曲霉及其代謝產物的研究與開發，均能為植物病害的防治提供新的抗菌物質來源。

2.2 防治線蟲、微孢子蟲、粘蟲和蝗蟲

研究表明，黑曲霉和日本曲霉（A. japonicus）被證明對根結線蟲病有防治效果。李頌等[70]發現，黑曲霉正丁醇萃取代謝產物的施用，能有效降低番茄根結線蟲病的根結指數和南方根結線蟲（Meloidogyne incognita）的種群數量，促進番茄植株的生長，提高可溶性蛋白含量和苯丙氨酸解氨酶、多酚氧化酶、超氧化物歧化酶等5種防御酶的活性；陸然等[71]利用貝氏皿浸漬法篩選得到黑曲霉和日本曲霉，其發酵液原液和發酵液20倍稀釋液均對南方根結線蟲卵孵化有抑制作用。

煙曲霉的代謝產物被認為對微孢子蟲（Apis Nosema）和粘蟲具有一定的防治效果。如煙曲霉素（Fumagillin）可有效抑制微孢子蟲的感染，降低蜜蜂死亡率[72]，但煙曲霉素在養蜂產業中使用，對蜜蜂和人體可能存在的危害和副作用暫時不明確，且國內并沒有該類抗生素商業化應用于蜜蜂防治微孢子蟲；從煙曲霉中分離得到Fumitremorgin C、Fumitremorgin B、Verruculogen等9種化合物，表現為3齡粘蟲對其拒食，但活性均低于川楝素[61]。

米曲霉具有開發為蝗蟲生防制劑的潛力。張鵬飛等[73]利用米曲霉制備的孢子懸浮液殺滅東亞飛蝗（Locusta migratoria），但用該孢子懸浮液殺滅東亞飛蝗可能與入侵菌絲大量生長引起寄主營養匱乏有關，而非代謝產物中的毒素所致。

2.3 除草和抗病毒

關于曲霉在除草劑和抗病毒劑上的應用也有學者正在研究開發。曾任森[74]等在日本曲霉中發現Secalonic acid F能夠抑制高粱（Sorghum vulgarePers.）、刺針草（Bidens pilosaL.）和稗草（Echinochloa crus-galli(L.) Beauv.）的幼苗生長，該化合物能導致光合作用減弱、根呼吸作用增強等異常生理現象。任加慶等[75]首次報道用曲霉發酵液噴霧處理田間煙草植株葉片，曲霉ESF-6對煙草病毒病有一定的防治效果。

3 曲霉屬微生物資源在植物保護中應用亟需解決的問題及研究方向

3.1 亟需解決的問題

3.1.1 菌株安全性問題

為適應環境，曲霉中的一些種類[如黃曲霉、寄生曲霉（A. parasiticus）等]，會產生一些高毒性次生代謝產物如黃曲霉毒素（Aflatoxins）。因此，必須對曲霉活體在畜牧飼料、農產品加工上的應用加強管控。但也有研究證明，曲霉菌群是多種酶類的來源，有機肥中添加適量曲霉菌群發酵有助于有機肥養分的充分釋放[76,77]。因此，需要進一步研究，明確曲霉的產毒機理，并加強其去毒提取工藝研究，讓曲霉本身減毒或通過層析等分離方法對其去毒。例如可采用兩步發酵方法，探索如何減毒，第1步采用曲霉處理底物，第2步采用其他菌株處理曲霉代謝產物。

3.1.2 農藥原藥前期效益問題

煙曲霉用于煙草等非食用農產品上，雖現配菌劑的田間抗病效果良好、經濟投入較小，但不利于儲存[75]，而提取分離曲霉代謝產物雖然化學結構穩定，但菌種的馴化篩選、發酵工藝的優化、提取分離的選擇等研究工作量多而復雜。因此，從農藥原藥前期效益考慮，曲霉菌劑可先嘗試用于農藥、生物有機肥或降解劑，且優先著重關注菌劑能否協作，用于花卉、苗木等非食用農產品。對于曲霉代謝產物適當的提取和分離，可在控制經濟成本的情況下進行，以提高生物農藥的效價，保證生物農藥的活性。

3.1.3 曲霉活體及其代謝產物的檢測問題

加強對曲霉活體及其代謝產物的檢測很有必要?；铙w可通過平板培養觀察和顯微鏡檢查；而一些有毒的次級代謝產物的快速檢測則可通過酶聯免疫吸附法（ELISA）進行測定。

3.2 研究方向

在今后的研究中，篩選能降解農藥或成為農藥原藥生物來源的曲霉屬微生物，是曲霉屬微生物資源利用的重要方面；發現曲霉胞內酶的抑制和激活途徑，將是研究曲霉降解農藥機制的突破口；將曲霉用于綠色農藥的研制、土壤修復及水環境的保護，是曲霉資源在植物保護方面的研究熱點。

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2017-05-11

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