甘南亞高寒草甸土壤纖毛蟲群落結構變化對不同坡向的響應

孫輝榮,劉旻霞,侯 媛

西北師范大學地理與環境科學學院,蘭州 730070

甘南亞高寒草甸土壤纖毛蟲群落結構變化對不同坡向的響應

孫輝榮,劉旻霞*,侯 媛

西北師范大學地理與環境科學學院,蘭州 730070

土壤纖毛蟲不但是土壤生態系統的重要組成部分,而且是生態系統物質循環、能量流動過程的重要驅動因子。為了查明甘南亞高寒草甸不同坡向土壤纖毛蟲群落特征,于2015年7月21—26日對同一山頭的陽坡、半陽坡、西坡、半陰坡、陰坡五個坡向進行了調查。結果表明：(1)經“非淹沒培養皿法”鑒定得到纖毛蟲142種,隸屬于9綱18目32科55屬,各坡向物種數、個體數大小關系呈現出西坡>半陽坡>陽坡>半陰坡>陰坡；優勢類群有旋毛綱、裂口綱、寡膜綱、腎形綱其優勢度依次為28.17%、19.72%、13.38%、12.68%。(2)不同坡向上土壤纖毛蟲的物種數、個體數、Shannon指數均具有顯著性差異(P<0.05),表明甘南亞高寒草甸生態系統中的土壤纖毛蟲對于坡向這一微氣候環境的變化具有敏感性。(3)各坡向土壤纖毛蟲的物種數、個體數都具有明顯的表聚性。(4)利用皮爾森相關性分析得出,在所測得的土壤理化因子中對纖毛蟲的物種數、個體數均具有顯著正相關(P<0.05)的是全氮、有機質。綜合分析,影響甘南亞高寒草甸不同坡向上土壤纖毛蟲群落結構變化的主要因素為全氮、土壤有機質以及地上植被狀況。

甘南亞高寒草甸；坡向；土壤纖毛蟲；群落多樣性

土壤生態系統是一切陸生生物的載體,也是人類賴以生存的最重要的自然資源之一[1]。土壤纖毛蟲是土壤生態系統的重要組成部分,在土壤微型生物食物鏈中占有重要位置,直接或間接參與土壤有機物的分解與轉化,在土壤生態系統的能量流動與物質循環中發揮著重要作用；因此探明土壤動物與環境要素之間的相互關系對深刻認識土壤生態系統的運行機制、評價土壤生態系統功能具有重要意義[2]。纖毛蟲是單細胞真核原生動物,具有個體微小、種類繁多、繁殖速度快、比表面積大、對環境反映十分靈敏等特點,因此可用土壤纖毛蟲的環境效應參數(群落組成、豐度、多樣性等)來評價、監測和預報土壤環境的變化[3]。

我國土壤纖毛蟲物種多樣性的研究起步較晚,國內與土壤纖毛蟲有關的研究工作始于20世紀80年代,代表性的工作見于沈韞芬等[4]、宋微波等[5]、寧應之等[6- 12],在這些工作中,涉及亞高寒草甸地區的很少。而對位于青藏高原東緣的擁有草原面積達2.723×106hm2的甘南州來說,關于亞高寒草甸不同坡向上土壤纖毛蟲群落結構特征與土壤因子之間關系的工作還尚未有報道。

而本研究以甘南夏季不同坡向亞高寒草甸生態系統土壤纖毛蟲為研究對象,旨在查明甘南亞高寒草甸生態系統中土壤纖毛蟲的物種多樣性以及群落與環境因子之間的關系。其研究結果一方面能夠豐富我國西部地區自然小氣候上土壤纖毛蟲物種組成、群落特征等方面的基礎資料,為亞高寒草甸退化、健康評價提供科學管理的理論依據；另一方面能夠為該地區環境保護、生態旅游業的可持續發展以及經濟發展提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

研究區位于甘肅省甘南藏族自治州合作市蘭州大學亞高寒草甸與濕地生態系統研究站(34.55°N,102.53°E),處于青藏高原東北邊緣,屬寒溫濕潤高原氣候,海拔2900—3050 m。據當地的氣象資料顯示該地年均降水557.8 mm、年均蒸發量1200 mm、年均氣溫2.4℃。每年6—8月氣候溫暖濕潤,降水集中,這期間的降水量可達到年降雨量的60%左右；每年12月到次年2月為該區最冷月,平均氣溫-8.9℃。

表1 不同坡向環境因子與植被概況

坡向依據正對正北方向然后依次按照順時針方向旋轉;SOC:有機質Soil organic matter;TN：全氮Total nitrogan;TP:全磷Total phosphorus

土壤類型為亞高寒草甸土；植被類型為亞高山草甸,根據2014年7月21—24日調查發現,主要有優勢植物三芒草(Aristidaadscensinis)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、圓穗蓼(Polygonaceae)、金露梅(PotentillafruticosaLinn),次優勢種植物火絨草(ArtemisiadesertorumSpreng)、米口袋(Gueldenstaedtiaverna)、多枝黃芪(Astragaluspolycladus)、鵝絨萎陵菜(Potentillaanserina)等。而隨著坡向變化,地表植被的物種、覆蓋度主要表現從陽坡到陰坡逐漸增加(表1)。

1.2 樣地設置和采樣

樣地設在試驗站附近的一個陰陽坡向明顯的山頭,并于2015年7月25、26日,使用360°電子羅盤測定不同坡向,根據所測數據將其依次劃分為陽坡、半陽坡、西坡、半陰坡、陰坡5個坡向,每個坡向內取5個平行樣點,測量其坡度及坡向(表1)。5個坡向內,西坡的坡度水平相對于其他坡向較平緩,各個坡向間差異顯著,為后面的實驗提供更好的依據。

同時嚴格按照坡向的變化,在每個坡向的中部選擇(10 m×10 m)的樣地,并將其平分為4小塊。在每塊小樣內使用直徑為5 cm的土鉆根據“梅花五點法”分別取0—5、5—15、15—25 cm深度土壤(采樣前要除去表面的新鮮掉落物和石塊)裝入自封袋,并做好標記,共取得土樣60份帶回實驗室。與此同時還要測土壤溫度、pH、土壤含水量等。樣地具體情況見(表1)。

1.3 室內工作與方法

1.3.1 樣品培養與鑒定

將帶回實驗室的新鮮土樣混合均勻,揀去草根以及石塊后,稱取50 g土樣放在直徑為9 cm的培養皿中,采用“非淹沒培養皿法”[13]。也就是將土壤浸出液加入到培養皿中,使土壤完全濕潤但不淹沒,在25℃左右的光照培養箱中進行培養。在培養后的第3天,使用光學顯微鏡進行物種觀察與物種鑒定,而后每隔3 d鏡鑒一次,直到沒有新物種出現為止(每份土壤要經過多次培養)。鑒定技術包括活體觀察和固定染色,固定染色技術采用Fernandez-Galiano[14]、宋微波等[15]和Wilbert[16]的方法,鑒定資料用尹文英等[17-18]、Foissner等[19],定量研究采用直接計數法[20]。

1.3.2 優勢類群和優勢種的劃分

對鑒定的各級分類單元及物種進行統計,將物種數最多的2個目(order)定義為優勢類群,次多的2個目定義為次優勢類群,將單種的目定義為罕見類群[21]。對培養4—14 d各物種的出現頻次和數量進行統計,將出現頻次和數量統計結果最高的物種定義為優勢種。

1.3.3 數據統計與分析

所有的數據最開始都是保存于Excel工作表中,運用SPSS 18.0進行數據分析、Origin 8.0進行做圖。

2 結果與分析

2.1 土壤纖毛蟲物種組成

本次研究于2015年夏季在甘南亞高寒草甸展開,共鑒定到纖毛蟲142種,隸屬于9綱18目32科55屬(附表1)。

從群落結構來看(附表1),旋毛綱(Spirotrichea)有4目7科15屬40種,優勢度為28.17%,為第一優勢類群；裂口綱(Litostomatea)有1目4科10屬28種,優勢度為19.72%,為第二優勢類群；異毛綱(Hererotrichea)最少,僅有1目1科2屬4種占2.82%。

2.2 土壤纖毛蟲多樣性動態

甘南亞高寒草甸土壤纖毛蟲群落各多樣性指數在不同坡向上的變化見圖1。

在甘南亞高寒草甸夏季叢陽坡到陰坡土壤纖毛蟲群落的物種數、個體數呈先增后減的趨勢,且西坡最高,陰坡最少；土壤纖毛蟲群落的Shannon 指數(H)、Simpson指數(C)和 Pielou指數(E)均呈現出波動變化的趨勢；與此同時,在土壤表層(0—5 cm)不同坡向上的Shannon指數(H)呈現出波動變化,而隨著土壤深度的增加不同坡向上的Shannon指數(H)相差不大(除陽坡之外)。統計分析結果(圖1) 顯示土壤纖毛蟲群落的物種數(F=460.26,P<0.01) 、個體數(F=161.63,P<0.01) 、Shannon指數(F=7.028,P<0.05),均有顯著的坡向變化,表明坡向變化對甘南亞高寒草甸夏季的土壤纖毛蟲群落多樣性有顯著的影響。而Simpson 指數(F=1.52,P>0.05) 和 Pielou 指數(F=3.255,P>0.05)均與坡向變化無顯著性相關,這可能是由于隨著土層深度加深,土壤纖毛蟲的香濃指數相差不大造成的(圖1)。

圖1 甘南亞高寒草甸各坡向土壤纖毛蟲群落多樣性(平均值±標準差)Fig.1 Gansu alpine meadow in south slope to the dynamic of soil ciliates community diversity(Mean±SD)

2.3 土壤纖毛蟲垂直分布動態

土壤纖毛蟲的物種數和個體數總體上隨土壤深度的增加而降低,不同坡向的垂直分布情況有一定差異(圖2)。在不同坡向上土壤纖毛蟲物種數均有顯著的垂直分布差異(P<0.01),而個體數僅在陽坡、西坡、陰坡上有顯著垂直分布差異,半陽坡、半陰坡在5—15 cm 和 15—25 cm 間并沒有顯著差異。不同坡向上,各層土壤的物種數以西坡為最高,陰坡為最低；個體數同樣也是以西坡為最高,陰坡為最低。方差分析結果表明,同一土層的物種數和個體數在不同坡向間均有顯著差異(P<0.01),進一步的相關分析也表明0—5 cm層物種數、個體數均與土壤溫度、坡度和光照無顯著相關(P>0.05),而與TN呈顯著相關(P<0.05)(表2)。因此總體來看,影響甘南亞高寒草甸土壤纖毛蟲物種數與個體數垂直分布的因子可能是有機質、TN,但具體原因還有待研究。

圖2 甘南亞高寒草甸土壤纖毛蟲垂直分布的坡向變化(平均值+標準差)Fig.2 Gannan alpine meadow in south slope from the change in vertical distribution of soil ciliates (Mean±SD)

2.4 纖毛蟲群落結構參數與環境因子之間的相關性

將纖毛蟲群落結構參數與環境因子進行二元變量的皮爾森相關性分析,所得結果顯示(表 2),纖毛蟲物種數、個體數以及表層土壤纖毛蟲物種數、個體數均與SOC、TN呈顯著正相關(P<0.05)。表明甘南亞高寒草甸夏季不同坡向上纖毛蟲群落結構受土壤理化因子影響較大。

表2 甘南亞高寒草甸纖毛蟲的群落結構參數與土壤因子間的相關性分析

**P<0.01極顯著相關; *P<0.05顯著相關; Sp2(Species2) ：0—5 cm物種數；In2(Individual2)：0—5 cm個體數；Altitude：海拔； Light：光照；Tem(Temperature)：土壤溫度；Swc(soil Moisture)：土壤含水量； SOC：有機質；TN(Total nitrogen)：全氮；TP(Total phosphorus)：全磷； Sp(Species)：物種數； In(Individual)：個體數；H(Shannon)：香農指數;C(Simpson)：優勢度指數；E(Pielou)：均勻度指數

2.5 不同坡向植被概況與纖毛蟲群落特征的關系

圖3可見,不同坡向上纖毛蟲物種數、個體數與其所在地表植被狀況具有很大的關系。從陽坡到陰坡隨著植物豐富度以及覆蓋度的逐漸增加,纖毛蟲的物種數與個體數均表現出先增加后減少,并且隨著植被蓋度的增加纖毛蟲的物種數與個體數均在半陽坡與西坡之間達到最大,且西坡與最大值最為接近；而隨著植物物種數的增加西坡纖毛蟲的物種數與個體數達到最大。因此能夠看出西坡是最適合纖毛蟲生存的生境。由此看出同一個區域內纖毛蟲物種多樣性的多寡與植被的豐富程度表現大體一致。

圖3 不同坡向植被概況與纖毛蟲物種數及個體數的關系Fig.3 From the vegetation in different profiles and ciliate species and the relationship between the individual numberc,d擬合曲線方程為中y0=3444.93836, xc=81.27324, W=11.18394, A=30383.35072, R2=0.48954; d中y0=73.2193, xc=81.12357,W=11.05266,A=831.6472, R2=0.58661;其中a,b橫坐標20為陽坡、25—30為半陽坡,35為西坡,35—40為半陰坡,40—45為陰坡；c,d中55—65為陽坡,70—75為半陽坡,80—90為西坡,90—95為半陰坡,92—97為陰坡

3 討論

3.1 坡向變化對土壤纖毛蟲群落的影響

研究結果表明,隨著坡向的變化,土壤纖毛蟲的群落組成也隨之發生變化,鑒定得到土壤纖毛蟲物種數與個體數最多的為西坡,其次為半陽坡,陰坡最少。方差分析結果表明不同坡向土壤纖毛蟲物種數、個體數均具有顯著性差異(P<0.01),這就表明坡向變化對甘南亞高寒草甸夏季土壤纖毛蟲群落多樣性有顯著的影響。經相關性分析得到土壤纖毛蟲物種數、個體數均與有機質、TN呈顯著正相關(P<0.05)(表 2)。這一結果與寧應之等[23]的土壤濕度對土壤纖毛蟲物種數影響最大,海拔對纖毛蟲密度影響最大不同；與毛麗旦·艾澤孜等[24]研究的中小型土壤動物對土溫和土壤含水量比較敏感,與已有研究表明土壤動物的個體密度與土壤容重和 pH 值呈負相關[25]不同,但與有機質、氮、磷和鉀含量呈正相關[25- 26]相一致。這可能是與本次研究的區域屬于地域小氣候,導致不同坡向上的氣候因子差別不大(土壤含水量除外表1),而相應使土壤理化因子、地表植被等因素變得更為重要。因為,微環境植物多樣性和覆蓋度越高,地表凋落物層就增加,土壤養分含量也提高,反之土壤中全氮、全磷、全鉀和有機質等養分含量的減少可導致土壤動物類群數和密度的降低[27- 28],而本研究中半陰坡、陰坡倆個坡向盡管植被物種與覆蓋度較高,但相比于其他3個坡向來說,其土壤含水量相對較高(表 1),影響了土壤有機質的轉化與運輸,最終影響到土壤纖毛蟲的物種多樣性,因為土壤含水量過高則抑制線蟲[29]的數量。這與[30- 32]研究者的研究結果相類似,而含水量成為間接影響因素(植被類型的多樣性在很大程度上取決于土壤環境水熱條件的差異)。

3.2 土壤纖毛蟲垂直分布坡向動態

甘南亞高寒草甸生態系統中土壤纖毛蟲物種數與個體數垂直分布均有一定的表聚性特征(圖2),并且不同坡向的表聚性程度是與纖毛蟲的物種數、個體數保持相同趨勢的。已有研究表明土壤動物的垂直分布一般受土壤理化性質和營養狀況的影響[33]。草原生態系統 0 —10 cm 土層是植物根系的主要分布區,土壤相對疏松,通氣性好,營養豐富,因而土壤動物相對增多[34]。植被結構和土壤理化性質是決定土壤動物垂直分布的相對穩定性因素[35]；也有研究表明草原生態系統溫度變化可對中小型土壤動物的垂直分布產生影響[36]；而從本文2.4得到甘南亞高寒草甸不同坡向上纖毛蟲物種數與個體數的垂直分布受有機質、TN影響,與上述研究結果一致。但更為具體的影響甘南亞高寒草甸土壤纖毛蟲垂直分布的因子及作用機理有待進一步的研究。

3.3 不同坡向土壤纖毛蟲多樣性指數比較

從圖1能夠看出,纖毛蟲物種多樣性指數與物種數、個體數之間并未表現出一致性。并且根據相關分析(表 2),纖毛蟲多樣性指數(H)與均勻度指數(E)呈顯著正相關(P<0.01)；而優勢度指數(C)與均勻度指數、多樣性指數與優勢度指數之間并無顯著正相關。這些與某一群落的Simpson優勢度指數(C)越低,其Pielou均勻度指數(E)就越大,Shannon物種多樣性指數(H)也就越高[37]不同。前者可能是因為陽坡地表裸露,光照強烈、坡度較大,水分不易保存,加之陽坡表層土壤只有10 cm左右,其下大部分屬于石塊,這使得表層纖毛蟲有向下遷移的趨勢,但是其能夠生存的環境有限(圖1),最終導致表現不一致；后者一方面可能與纖毛蟲物種多樣性指數與均勻度指數均與溫度呈顯著性正相關(P<0.05),另一方面可能與多樣性指數的計算受到纖毛蟲分類詳細程度的影響造成的。

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EffectofdifferentslopecharacteristicsonthesoilciliatecommunitystructureinanalpinemeadowinsouthernGansu

SUN Huirong,LIU Minxia*,HOU Yuan

NorthwestNormalUniversity,GeographicandEnvironmentalSciences,Lanzhou730070,China

Soil ciliates are an important component of soil ecosystems and ecological systems, and are fundamental in material circulation processes and energy flow. To determine the effect of different slope directions on soil ciliate community characteristics in a South Gansu alpine meadow, five different slope characteristics—same hill slope, sunny slope,half-sunny slope, west slope,half-ngative slope, and shady slope to five slope—were investigated between July 21 and 26, 2015. The results showed that: (1) 142 species of ciliates, belonging to 9 classes representing 18 to 55 genera and 32 families across the different slopes were identified using the “non-flooded petri dish method”, and the slope and relationships between species and individual size numbers were: west slope > half sunny slope > sunny slope > half-ngative slope > shady slope; spin polychaetes showed several advantages with split classes, a reduced membrane, and kidney-shaped outline, and showed a dominance of 28.17%, 19.72%, 13.38% and 19.72%, respectively, for the slopes above; (2) different slopes showed varying species and individual numbers of soil ciliates, and the Shannon diversity index was significantly different (P<0.05) between slopes, indicating that soil ciliates in Gansu alpine meadow ecosystems in South Asia were sensitive to microclimate changes on different slopes; (3) the slope to the species and individual number of soil ciliates showed obvious table cohesion; (4) the Pearson correlation analyses for soil physical and chemical factors and species and individual number of ciliates were significantly positively correlated (P<0.05), notably total nitrogen(TN) and organic matter; Therefore, a comprehensive analysis of the different influences in the Gansu alpine meadow on the south slope indicated that the main factors of soil ciliate community structure change were TN, the condition of soil organic matter, and ground vegetation.

alpine meadow; in southerh Gansu; slope direction; soil ciliates; community diversity

國家自然科學基金 (31360114)

2016- 09- 02; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 07- 11

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xiaminl@163.com

10.5846/stxb201609021791

孫輝榮,劉旻霞,侯媛.甘南亞高寒草甸土壤纖毛蟲群落結構變化對不同坡向的響應.生態學報,2017,37(21):7304- 7312.

Sun H R,Liu M X,Hou Y.Effect of different slope characteristics on the soil ciliate community structure in an alpine meadow in southern Gansu.Acta Ecologica Sinica,2017,37(21):7304- 7312.

附表1 甘南亞高山草甸夏季纖毛蟲群落結構