珠江水系四大家魚資源現狀及空間分布特征研究

帥方敏 李新輝 黃艷飛 劉亞秋

(1. 中國水產科學研究院珠江水產研究所, 中國水產科學研究院珠江流域漁業資源養護與生態修復重點實驗室, 廣州 510380;2. 農業部珠江中下游漁業資源環境重點野外科學觀測試驗站, 肇慶 526100)

珠江水系四大家魚資源現狀及空間分布特征研究

帥方敏1,2李新輝1,2黃艷飛1,2劉亞秋1,2

(1. 中國水產科學研究院珠江水產研究所, 中國水產科學研究院珠江流域漁業資源養護與生態修復重點實驗室, 廣州 510380;2. 農業部珠江中下游漁業資源環境重點野外科學觀測試驗站, 肇慶 526100)

四大家魚是我國淡水養殖和捕撈的主要對象, 但關于珠江水系四大家魚資源狀況的研究甚少。研究于2015—2016年對珠江全流域16個站位分春夏秋3個季節進行了全面調查, 調查的漁具主要為鉤釣網、流刺網、定置刺網和蝦籠。共采集四大家魚965尾, 其中青魚41尾、草魚454尾、鰱351尾、鳙119尾, 均以1—2齡為主, 占所有個體的70%左右。四大家魚主要分布于西江桂平至肇慶江段, 以及上游南盤江萬峰湖庫區江段。其在整個流域CPUE最高為南盤江魯布革江段(5.68 kg); 而在中上游紅水河大化、合山江段, 其資源量較低, CPUE值不足1.50 kg。重要的東江、柳江、郁江等支流, 資源量也較少, CPUE值不足2.00 kg。采用冗余分析方法(RDA)分析了四大家魚種群空間分布格局與環境因子的關系, 發現河流等級、河流水電站總裝機容量、徑流量與河流深度是珠江水系四大家魚空間分布格局差異的主要影響因子?？傮w上, 四大家魚主要分布于干流, 鰱、鱅和草魚的分布主要受徑流量和河流深度的影響, 河流水電站的建設對草魚分布的影響最大。研究結果將對漁業資源多樣性保護和可持續利用具有指導意義。

珠江; 四大家魚; 漁業資源; 空間分布; RDA

青魚(Mylopharyngodon piceus)、草魚(Ctenopharyngodon idellus)、鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)四大家魚廣泛分布于我國各大水系, 由于生長迅速, 抗病力強等共同特點, 是我國淡水養殖和捕撈的主要對象, 20世紀60年代其產量占我國淡水魚產量的75%[1]。然而近幾十年來, 水壩、航道工程建設和過度捕撈使魚類通道受阻、產卵場消失, 導致漁業資源急劇衰退,四大家魚野生資源量急劇下降。陳大慶等[2]、劉紹平等[1]、邱順林等[3]、張建銘等[4]評估了長江不同江段四大家魚資源量的變化情況, 均發現四大家魚在漁獲物中的比列呈下降趨勢且出現群體結構中低齡魚比重上升, 高齡魚比重下降的現象。

珠江是華南地區第一大河流, 地處熱帶-亞熱帶, 氣候溫暖, 雨量充沛, 漁業資源豐富, 是我國四大家魚重要產地和野生資源基因庫。但現有文獻中關于珠江水系四大家魚資源狀況的研究甚少, 吳偉軍等[5]對紅水河江段四大家魚資源現狀進行過調查分析, 發現紅水河四大家魚占漁獲物比例合計為10.38%, 資源量呈下降趨勢, 其種群呈小型化和低齡化, 而四大家魚在其他江段的資源狀況暫無公開報道。

空間分布格局是物種在長期進化過程中形成的一種適應性特征, 集中反映了生境異質性對物種空間資源利用的影響[6,7]。近年來, 隨著基于系統保護理念的興起和發展, 針對不同保護對象的空間分析已成為一種必不可少的研究手段[8,9]。自然河流魚類種群的空間分布具有一定的自組織性并且遵循非隨機過程[10,11], 已有研究發現環境過濾是魚類多樣性空間異質性的重要原因之一[12,13]。對于河流魚類, 這樣的環境過濾因子包括水流速度、溶氧濃度、水溫以及水體有機物質等[14,15], 如河流水文的變化會影響魚類的攝食策略進而影響魚類在空間上的分布[16]。但現今各種水利工程建設導致河流通道受阻, 四大家魚是典型的產漂流性卵魚類,其空間分布受人為的影響不容忽視。但其在珠江水系中的資源量如何? 其空間分布格局受哪些因素的影響? 這些基礎的生態學問題到目前為止都不得而知。因此本研究基于2015—2016兩年間在整個流域16個站位的調查結果, 對珠江水系四大家魚資源現狀、空間分布特征及其環境影響因素進行了初步分析, 以期為珠江水系漁業資源養護提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究地點

珠江是華南地區第一大河流, 位于E97°39′—E117°18′, N3°41′—N29°15′, 北回歸線橫貫流域的中部, 屬于熱帶-亞熱帶氣候。珠江水系由南北盤江、紅水河、西江、北江、東江和郁江等河段組成。發源于云貴高原烏蒙山系馬雄山, 流經滇、黔、贛、湘、桂、粵六個省區, 最終注入南海。全長2217 km, 多年平均溫度在14—22℃, 多年平均降雨量1200—2200 mm。本研究共設采樣點16個, 幾乎覆蓋整個珠江流域的干流和重要支流。采樣點設置下游密、上游稀, 具體采樣點信息及分布分別見表1和圖1。河流等級的劃分依據Horton[17]提出的水系組成理論, 即把流域內的干流作為一級河流,匯入干流的支流作為二級河流, 匯入二級河流的支流作為三級河流, 依次類推。

1.2 數據收集

于2015年3月—2016年9月, 分春夏秋3個季節每年采樣3次(珠江流域地處熱帶-亞熱帶氣候區, 無明顯冬季), 在各采樣站位進行魚類資源調查采樣,每個采樣點每次采樣時間為1d, 如遇雨天則擇期再進行。采樣方法為每日在各采樣點碼頭對漁民所有漁獲物進行調查, 調查的漁具主要為鉤釣網、流刺網、定置刺網和蝦籠。每種網具各購買一船, 同時統計漁船作業時間和網具大小。對采集到的樣本經現場拍照、稱重、測體長、貼標簽后帶回實驗室分析并保存。

本研究選擇河流電站裝機總容量作為水工建設影響指標, 水電站輻射范圍為采樣點上下游各50 km。平均河流寬度由地理信息系統(GIS)選取每一河段計算得出。河流平均水深由珠江水利科學研究院提供。水溫、pH、溶氧、電導率、氧化還原電位、鹽度、總可溶性固體等水體理化因子使用YSI便攜式多參數水質分析儀(6600, 美國)測定。水體透明度采用塞氏盤法于現場測定。年均氣溫、徑流量數據由珠江漁業管理委員會提供。降雨量通過天氣在線網站(http://www.weatheronline.com)獲得。

1.3 數據分析

本研究利用RDA分析方法[18]分析環境變量是如何影響珠江水系四大家魚的空間分布格局的, 并且找出最顯著的環境因子。

表1 各采樣點具位置信息表Tab. 1 The coordinates of sampling sites

本研究將不同網具采集到的漁獲物進行合并后作為每個采樣點的種群數據。由于原始數據較離散, 對四大家魚種群數據進行Hellinger轉換, 對棲息地環境因子進行log (y+1)轉換[18], 使得滿足方差分析的正態性要求。采用1000次隨機置換檢驗模型的精度與各軸的顯著性水平, 所有分析通過R統計軟件(版本3.31)及其“Vegan”、“Packfor”包完成。在本研究中體長與年齡的關系依照陸賢奎[19]描述的珠江水系主要經濟魚類年齡與生長部分。

2 結果

2.1 四大家魚種群資源狀況

調查期間在整個流域16個站點共采集到青魚41尾、草魚454尾、鰱351尾、鳙119尾, 共計965尾,其中青魚最大個體(872 mm)采集于南盤江八渡鎮江段、草魚最大個體(783 mm)采集于北盤江白層鎮江段、鰱最大個體(695 mm)采集于西江肇慶江段、鳙最大個體(體長901 mm)采集于北盤江白層鎮江段(表2)。

從表2和圖2a可以看出, 青、草、鰱、鳙平均體長均不超過400 mm, 其中青魚體長以小于200 mm為主, 占43.90%, 小型化最為明顯; 草魚、鰱、鳙體長均以200—400 mm為主, 分別占58.37%、58.73%和54.29%。青、草、鰱、鳙平均體重也均不超過2000 g, 其中, 青魚體重以小于200 g的1齡魚為主, 占48.78%; 草魚、鰱、鳙體重均以200—1000 g的2齡魚居多, 分別占42.70%、36.47%和46.22% (圖2、表3)?？傮w上, 在整個流域, 四大家魚的資源量都極低, 單船單日產量CPUE均值為2.53 kg。其中草魚的資源量相對稍高, 為1.06 kg, 青魚最低為0.15 kg。

2.2 四大家魚資源空間分布特征

珠江水系青魚、草魚、鰱、鳙在不同江段的分布有所差異(圖3)。根據2015—2016年的調查統計結果, 珠江流域四大家魚主要分布于西江桂平至肇慶江段, 以及上游南盤江萬峰湖庫區江段(圖3)。其在整個流域CPUE最高為南盤江魯布革江段(5.68 kg)、依次為西江肇慶江段(5.64 kg)、西江桂平江段(5.38 kg)、西江藤縣江段(4.11 kg)。而在中上游紅水河大化、合山江段, 其資源量較低, CPUE不足1.50 kg。重要的東江、柳江、郁江等支流, 資源量也較少, CPUE不足2.00 kg。

圖1 采樣點示意圖Fig. 1 Sampling sites in the Pearl River

表2 全流域四大家魚體長體重及CPUE值(2015—2016)Tab. 2 Body length and body weight and CPUE of the four major Chinese carps in the Pearl River (2015—2016)

圖2 四大家魚的體長(a)和體重(b)分布情況Fig. 2 Body-length (a) and body-weight (b) distribution of the four major Chinese carps in the Pearl River

表3 全流域四大家魚年齡組成(2015—2016)Tab. 3 Age compositions of the four major Chinese carps in the Pearl River (2015—2016)

圖3 四大家魚空間分布格局Fig. 3 The spatial distribution of the four major Chinese carps in the Pearl River

其中, 青魚在整個流域資源量都較低, 最高為南盤江八渡江段, CPUE也只有0.62 kg, 在上游北盤江、右江、郁江、北江及東江, 在本調查期間都未采集到。草魚在16個采樣江段都有分布, 主要分布于下游的西江桂平、藤縣、肇慶江段, 以及上游南盤江魯布革江段, 其中桂平江段資源量較高, CPUE達2.66 kg, 其次為魯布革江段為2.17 kg。鰱主要分布于下游的肇慶江段及中下游桂平江段, 其中肇慶江段資源量最高, CPUE達3.46 kg, 在上游北盤江、右江及紅水河合山江段, 未采集到鰱個體。鳙在整個流域資源量也較低, 最高為右江的百色江段,CPUE也只有1.34 kg, 除了紅水河合山江段未采集到外, 其他江段都有分布(表4)。

2.3 四大家魚資源分布與環境因子的關系

對各站位四大家魚漁獲量與各環境因子之間進行冗余對應分析(RDA)后發現河流水電站總裝機容量、徑流量與河流深度等環境因子主要貢獻于RDA軸1, 河流等級、pH、溶氧等環境因子主要貢獻于RDA軸2, 軸1和軸2能共同解釋所有變量的86.32%, 這對于生態學數據來講, 模擬效果較好(圖4)。鰱、鳙和草魚主要受徑流量和河流深度的影響, 草魚的分布與河流電站總裝機容量呈負相關。而對于青魚在珠江水系的分布, 沒有明顯的影響因素?？傮w上, 四大家魚的分布與河流等級都呈負相關。

表4 各調查站位四大家魚CPUE值(2015—2016)Tab. 4 The CPUE value of the four major Chinese carps at each survey station (2015—2016, kg)

圖4 四大家魚種群分布與環境因子之間的冗余對應分析圖Fig. 4 Redundancy analysis triplot of fish larvae abundance constrained by all environmental variables, scaling 2

同時四大家魚在S3(南盤江八渡江段)、S4(紅水河天峨縣江段)、S6(紅水河合山江段)的分布主要受河流水電站總裝機容量的影響, 在S5(紅水河大化江段)的分布則受到河流水深的影響更大。S10(左江扶綏江段)和S11(右江百色江段)都是三級河流, 因此主要受到河流等級的影響, 且四大家魚分布較少。經過1000次隨機置換檢驗發現, 從流域尺度上, 河流等級、河流水電站總裝機容量對四大家魚資源量的影響較大(P＜0.05)。從局部生境因子尺度上, 總可溶性固體、鹽度、溶氧的影響較大(P＜0.05)。整體來看, 河流物理環境因子對四大家魚分布的影響遠大于局域水質環境因子的影響。

3 討論

3.1 四大家魚種群資源變化

1981—1983年在農牧漁業部水產局的支持下,珠江水產研究所、華南師范大學、廣西水產研究所等多家單位對珠江流域進行過一次漁業資源方面的調查研究[19], 調查發現西江的青魚漁獲物中,主要以3齡居多, 占35.2%。草魚漁獲物以2—3齡最多, 合計占62.6%。鰱以1—2齡占絕對優勢, 合計占90%。西江捕獲的鳙也是以1—2齡為主, 占總數的一半以上。而在珠江的天然環境里, 鰱的性成熟年齡分別為3(性成熟最低齡, 下同)—4年(性成熟一般年齡, 下同)和2—3年, 鳙分別為4—5年和3—4年[20]?？梢娝拇蠹音~的漁業發展主要是以初次性成熟及成熟前的個體為主要對象, 這無疑對其資源損害是十分嚴重的。廣西水產研究所[21]曾對紅水河漁獲物進行調查統計, 發現四大家魚占漁獲物比例為20.34%, 其中青魚11.97%、草魚7.19%、鰱0.58%、鳙0.60%, 青魚和草魚在漁獲物中的比例遠高于鰱和鳙, 這是由于當時紅水河湍急的流速及狹長型的河道不利于浮游生物大量繁殖, 天然餌料生物不足導致鰱和鳙資源量偏低。而紅水河經過90年代的十級水電站開發后, 四大家魚的產卵場基本被淹沒, 資源狀況發生了較大變化。本研究在紅水河江段采集到的四大家魚占所有漁獲物的重量比例不足10%, 其中青魚0.29%, 草魚2.74%, 鰱2.01%, 鳙1.41%。青魚資源下降最為嚴重, 鰱、鳙在漁獲物中的比例有所增加。這主要是由于2009年天峨縣境內的龍灘大型水電站建成蓄水形成庫區, 浮游生物增加[22], 天峨站位的草魚、鰱、鳙比例升高所致。

3.2 環境因子對空間分布格局的影響

魚類群落的時空格局主要由于環境因子在時空尺度上的異質性引起, 是各種環境因子(人類干擾、地理氣候、水文因子、河流大小等級等)的綜合反映[23,24]。影響魚類空間分布的環境因子有很多, 一般認為水深、溫度、溶解氧、渾濁度、水系、河床底質類型、坡度和河流平均寬度是影響魚類群落分布的關鍵因子[25—27]。四大家魚是典型的產漂流性卵淡水魚類, 其種群分布受各種水工建設的影響不容忽視[2,28,29]。我們的研究結果也發現河流水電站總裝機容量、徑流量、河流深度、河流等級等河流物理環境因子是珠江水系四大家魚種群空間分布的最主要影響因子。河流水電站總裝機容量是人類活動的最直接反映, 目前, 整個珠江水系已建成的裝機容量大于100 MW的水電站就有32座, 這些電站阻隔了魚類洄游通道, 大壩的興建影響到了魚類產卵場的水文和水情[30](表5), 從而導致了四大家魚等魚類資源的減少。除此之外,長期以來珠江流域漁業方式紊亂, 非法漁具、漁法屢禁不止, 特別是電拖網的大規模使用, 捕撈沒有選擇性, 漁獲物中小雜魚的比重不斷增加, 由此造成了四大家魚的資源銳減。據我們的實地調查, 沿江兩岸的采砂船隨處可見, 大量采砂將江底的底泥和草場吸走、清除, 使魚類棲息、產卵環境和底棲生物的生存場所受到極大的破壞。歷史上珠江僅廣東江段四大家魚天然魚苗產量就可達3.61億尾[19], 本課題組對珠江水系肇慶江段仔魚長達8年的監測中發現, 2006—2013年西江肇慶段四大家魚魚苗的資源量僅占監測魚苗的4.51%[31]。四大家魚產卵規模的縮小, 魚苗資源量的下降, 將直接影響四大家魚的補充群體, 因此保護四大家魚資源首先考慮的是保護其天然產卵場。

表5 珠江水系總裝機容量超100 MW及對魚類產生重要影響的水電站Tab. 5 Hydropower stations with a total installed capacity over 100 MW and had significant impact on fish population in the Pearl River Basin

徑流量也是影響魚類生存與繁殖的重要因子,河流徑流量的改變對魚類成功繁殖具有重要意義[32,33]。河流徑流量的改變能夠促進河流魚類的產卵[34], 特別是一些鯉科魚類[35], 這很可能是由于魚類繁殖更新時的特殊環境需求所致[36—38]。洪峰過程[39]和總漲水天數[40]是決定產漂流性卵魚類年產卵量多寡的一個重要環境因子。珠江水系里大多數魚類都受河流徑流量的影響[29]。河流深度與河流等級都代表調查站位魚類種群可以自由活動的體積, 河流越深, 等級越大, 魚類活動空間越大,生存空間是影響魚類群落的一個重要因素[41]。同時我們的研究也發現盡管同為四大家魚, 都產漂浮性卵, 但不同種類受環境因子的影響不同。鰱、鳙和草魚主要受徑流量和河流深度的影響, 草魚的分布與河流電站總裝機容量呈負相關, 說明河流水電站的建設對草魚的影響最大。而對于青魚在珠江水系的分布, 沒有明顯的影響因素, 這可能是青魚采集數據量小, 全流域16個站位共采集到42尾, 樣本量未達到數據分析的要求?？傮w上, 四大家魚的分布與河流等級都呈負相關, 這說明四大家魚主要分布于干流。

4 結論與建議

研究結果表明, 珠江水系青魚、草魚、鰱、鳙在不同江段的分布有所差異。野生漁業資源增值放流應根據各江段現有的資源量進行: 如西江桂平至肇慶江段, 以及上游南盤江萬峰湖庫區江段, 四大家魚資源量相對較高, 說明該江段增值放流效果明顯; 紅水河江段及重要的東江、柳江、郁江等支流, 資源量較少, 因此應是增值放流的重點江段。本研究結果對珠江水系四大家魚資源恢復與管理提供了理論指導。

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RESOURCE STATUS AND SPATIAL DISTRIBUTION CHARACTERISTICS OF FOUR MAJOR CHINESE CARPS IN THE PEARL RIVER

SHUAI Fang-Min1,2, LI Xin-Hui1,2, HUANG Yan-Fei1,2and LIU Ya-Qiu1,2
(1. Pearl River Fisheries Research Institute, CAFS, Key Laboratory of the Conservation and Ecological Restoration of Fishery Resource in the Pearl River, Guangzhou 510380, China; 2. Experimental Station for Scientific Observation on Fishery Resources and Environment in the Middle and Lower Reaches of Pearl River,Ministry of Agriculture, Zhaoqing 526100, China)

Four major Chinese carp are widely distributed in China. Due to rapid growth, resistance to disease and other superior features, carp have major roles in both freshwater aquaculture and fishery in China. The Pearl River is the longest river in southern China subtropical area, which is an important production base and wild resource gene pool of four major domestic carp. Nevertheless, studies on the four major carp in the Pearl River system are very limited, especially, in terms of the rapid decline in fishery resources due to numerous anthropogenic stressors, such as overfishing and dam construction. Thus, study of the resource status of four major carp in the Pearl River urgently needed to reveal the ecological niche of each species. This study investigated the temporal and spatial distribution characteristics of four major carp in the Pearl River Basin based on the survey of 16 sampling sites between 2015 and 2016. A total of 965 carp were collected during the studying period, including 41Mylopharyngodon piceus, 454Ctenopharyngodon idellus,351Hypophthalmichthys molitrixand 119Aristichthys nobilisindividuals. Four major carp mainly distributed between Guiping and Zhaoqing section in the Xijiang River, and also in the upper reaches of Wanfenghu Reservoir in the Nanpanjiang River. Among the collected individuals, about 70% of fish were at 1- to 2-year of age. The highest catch per unit effort (CPUE; 5.68 kg) was in the Lubuge section of the Nanpanjiang River. By comparison, in the middle and upper reaches of Hongshuihe section, the resource of four carp was low, with the CPUE less than 1.5 kg. Similarly, in the important tributaries, such as Dongjiang, Liujiang and Yujiang, the CPUE was below 2 kg. Redundancy analysis was used to describe the relationships between the distribution patterns of carp and associated environmental factors. Results indicated river order, total installed capacity of hydropower station, water discharge and river depth, all played important roles in population distribution. The temporal distribution ofCtenopharyngodon idellus,Hypophthalmichthys molitrixandAristichthys nobiliswere mainly affected by water discharge and river depth. The construction of hydropower station had the most impact on grass carp population. In general, the four major carp mainly distributed in the mainstream area. The present study is part of a long-term investigation into the wild fishery resources of the Pearl River. Therefore, understanding the processes outlined in this study will assist in the conservation of four major carp,which is critical to the success and sustainability of commercial fishery in the Pearl River.

Pearl River; Four major Chinese carps; Resources; Spatial distribution characteristics; RDA

S932

A

1000-3207(2017)06-1336-09

2016-11-30;

2017-03-12

中國水產科學研究院基本科研業務費項目(2015B01PT01); 廣西省自然科學重大基金項目(2013GXNSFEA053003); 國家自然科學基金青年項目(31400354)資助 [Supported by Special Scientific Research Funds for Central Non-profit Institutes, Chinese Academy of Fishery Sciences (2015B01PT01); Guangxi Natural Science Foundation of China (2013GXNSFEA053003); National Natural Science Foundation of China (31400354)]

帥方敏(1982—), 女, 湖北荊門人; 博士, 副研究員; 主要從事漁業資源與生態研究。E-mail: shuai6662000@aliyun.com

李新輝(1961—), 男, 廣東梅州人; 研究員; 主要從事漁業資源與生態研究。E-mail: lxhui01@aliyun.com

10.7541/2017.165