薏苡幼穗分化與葉片生長的相關性研究

， ， ， ， ， (.貴州省農作物技術推廣總站， 貴陽 55000； .貴州大學， 貴陽 55005)

薏苡幼穗分化與葉片生長的相關性研究

金明1，章潔瓊1，鄒軍1，陳秀秀2，楊錦越2，宋碧2
(1.貴州省農作物技術推廣總站， 貴陽 550001； 2.貴州大學， 貴陽 550025)

研究不同播期條件下，不同薏苡品種幼穗分化規律及其與葉片生長的相關性。結果表明，播期和品種對薏苡幼穗分化的方式及形態特征沒有影響；幼穗分化經歷的總時間在品種中變化很??；不同播期間薏苡幼穗分化經歷的總時間有差異，表現為隨著播期的推遲，薏苡幼穗分化經歷總時間越短，說明適期早播可適當延長幼穗分化過程,有利于穗大粒多；采用全展葉作為判斷幼穗分化時期的主要指標，株高作為輔助指標，明確了薏苡幼穗分化與葉片生長的同伸關系，可為生產上進行產量形成的調控提供可靠的依據。

薏苡； 幼穗分化； 葉片生長； 相關性

薏苡(Coixlacryma-jobiL.)為禾本科植物，在我國已有6 000年以上的栽培歷史， 具有較高的營養價值和藥用價值，是目前開發前景十分好的重要谷物[1]。貴州是我國薏苡的主產區之一，目前，貴州省薏苡種植面積及產量均居全國第一[2-3]。幼穗分化是薏苡生長發育的重要階段，有自身的規律性，標志著薏苡開始從營養生長向生殖生長轉變。薏苡的產量構成包括單位面積的有效穗數、穗粒數及穗粒重，提高有效穗數、增加每穗結實粒數和穗粒重是薏苡增產的關鍵[4]。幼穗發育的好壞,對薏苡的小穗數、小花數、種子產量和品質、籽粒飽滿度和整齊度等因素具有重要影響[5-6]。研究幼穗分化和葉片生長的相關性，是形態診斷的核心內容，在栽培指標化管理中發揮著重要作用[7-8]。近年來，禾谷類作物的幼穗分化及其與外部形態器官的相關性研究主要集中在小麥、水稻、玉米等作物上[9-15]。而國內對薏苡幼穗分化進程及其與外部形態器官的相關性研究尚處于空白階段。

本研究通過對不同品種薏苡在不同播期條件下的幼穗分化進行觀察分析，揭示不同播期條件下的薏苡幼穗分化規律，同時記錄幼穗分化進程與相對應的葉片生長情況，以便找出薏苡幼穗分化的內在變化與外部形態的相關性，初步建立薏苡幼穗分化與葉片的同伸關系，旨在為薏苡栽培的科學管理和優質高產提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為興仁小白殼薏苡和黔薏苡1號。

本試驗于2015年3—10月在貴州大學教學實驗農場進行，試驗分2個播期，2015年3月31日播第1期，2015年4月25日播第2期。薏苡采用直播種植，行距和窩距分別為70，50 cm，每窩留苗4株，即基本苗數為7 623株/667 m2。

1.2 取樣觀察方法

在薏苡三葉期選取整齊一致有代表性的植株進行田間定株標記，到生長錐伸長期開始每隔3 d從中選取整齊均勻一致的植株5株，帶回實驗室洗凈，用解剖針剝開，鏡檢觀察薏苡幼穗分化進程，同時詳細記載其植株外部形態特征及出葉情況，直至抽穗期。

2 結果與分析

2.1 薏苡幼穗分化過程

禾本科作物的花序，其基本組成單位是小穗，由小穗組成各種各樣的花序[16]。薏苡的花序為雌雄同株的總狀花序，頂生或腋生，直立或下垂，有梗，小穗單生，雄小穗生于花序頂端，復瓦狀排列于穗軸之每節上，有數叢，雌小穗位于花序下部，內有1花結實(也有兩花結實的)，1～2花退化，小穗外包以琺瑯質壺形總苞，總苞約與小穗等長[17]。薏苡的分化形成，是一個連續分化發育的過程，同一薏苡植株中，主莖先分化，分蘗后分化；同一莖上，頂芽先分化，腋芽后分化，自上而下地進行穗分化；同一葉位的分枝和小穗則是自下而上進行分化，為向基式。

不同品種薏苡在不同播期條件下的幼穗分化方式及其形態特征基本一致，因此，用一組“興仁小白殼薏苡”的幼穗發育圖片來描繪幼穗分化過程(圖1)。根據薏苡各階段生長和分化的形態特征差異，薏苡幼穗分化過程可劃分為5個階段：生長錐伸長期、分枝分化期、小穗分化期、小花分化期、雌蕊、雄蕊建成期[18]。

2.1.1 生長錐伸長期

主莖頂芽在穗分化前，其生長錐一直呈圓形，待要進入穗分化時，生長錐開始縱向伸長(圖1 A)，標志著幼穗分化階段的正式開始，營養生長逐漸轉變為生殖生長。

2.1.2 分枝分化期

生長錐自基部向上漸次出現第一級分枝突起，左右交互排列，主軸頂端繼續伸長，基部第一級分枝繼續分化出第二級、第三級分枝，此期末主軸上部直接形成一花序，開始分化小穗原基(圖1 B)。

2.1.3 小穗分化期

最頂部的花序開始小穗分化，花序基部分化出雌穗原基。上部分化出雄小穗原基，在原突起的兩側各分化出一突起，形成3個著生于一節的雄小穗原基，此時整個雄穗表現為6列突起。隨后，雌穗原基相繼分化出3個雌小穗，其中2個小穗基部很快伸長成柄，另1個小穗生長錐寬大，為可育小穗。雄小穗由下至上逐漸分化出穎片原基。其他花序分枝相繼開始小穗分化,分化順序為向基式(圖1 C)。

2.1.4 小花分化期

幼穗分化進入小花分化期，有柄雌小穗的柄繼續伸長，頂部分化出2～3個小花原基?？捎菩∷胍来畏只鐾怙皟蕊?，第一小花外稃原基及第二小花的外稃、內稃原基。接著第二小花生長錐周圍形成3個雄蕊原基，中央為雌蕊原基(圖1 D)。雄花和雌花在發育初期階段均為兩性。

2.1.5 雌蕊、雄蕊建成期

小花分化完成之后，各部分器官進行增大生長和發育，雌蕊、雄蕊形成期持續時間較長，幼穗分化達到盛期, 開花前雌蕊發育成具有子房、花柱和羽毛狀二歧柱頭的完整器官，雄蕊原基增粗增大，形成具有花粉囊的花藥(圖1 E和圖1 F)。雄穗于露出后7～10 d形成三細胞成熟花粉，隨即散粉。薏苡幼穗分化達到基本穩定的狀態，此時，根系進入第二旺長階段，分蘗停止，絕大部分較長節的長度都已經定型或基本定型。

2.2 薏苡幼穗分化經歷總時間比較

2.2.1 不同播期的薏苡幼穗分化時間比較

從播種到幼穗分化，興仁小白殼第1期歷時68 d，興仁小白殼第2期歷時50 d，黔薏苡1號第1期歷時67 d，黔薏苡1號第2期歷時52 d。從開始幼穗分化到分化結束，興仁小白殼第1期歷時35 d，興仁小白殼第2期歷時31 d，黔薏苡1號第1期歷時32 d，黔薏苡1號第2期歷時30 d。說明兩播期之間有差異，因受溫度和光照的影響，第2期各時期分化較快，苗期興仁小白殼和黔薏苡1號的第2期均比第1期生長快，整個幼穗分化期持續時間第1期比第2期長2～4 d。說明隨著播期推遲，幼穗分化時間越短，適期早播可適當延長幼穗分化過程。

注：A為生長錐伸長期；B為分枝分化期；C為小穗分化期；D為小花分化期；E～F為雌蕊、雄蕊建成期；F為內部花粉粒四分體結構。圖1 薏苡的幼穗分化過程

2.2.2 不同品種間薏苡幼穗分化時間比較

由表1可知，2品種間幼穗分化各時期無較大差異，生長錐伸長期和分枝分化期的分化時間幾乎同時進行；小穗分化期、小花分化期、花粉形成期中，黔薏苡1號較興仁小白殼薏苡早1～2 d；整個幼穗分化期持續時間興仁小白殼薏苡比黔薏苡1號長1～2 d。不同品種的薏苡幼穗分化經歷的總時間差異很小，品種之間生育期產生的差異主要體現在苗期和籽粒形成期。

表1 薏苡不同播期幼穗分化時間

幼穗分化時期調查日期(月/日)興仁小白殼第1期興仁小白殼第2期黔薏苡1號第1期黔薏苡1號第2期生長錐伸長期06/0806/1506/0806/15分枝分化期06/1506/1906/1506/18小穗分化期06/2306/2606/2106/25小花分化期06/2907/0106/2707/02花粉形成期07/0307/0507/0207/04生長錐伸長期06/0806/1506/0806/15生長錐伸長期06/0806/1506/0806/15共需天數(d)35313230

2.3 幼穗分化規律及其與葉片生長的相關性

幼穗分化的時期僅憑肉眼難以判斷，多數會通過解剖鏡進行鏡檢，然而在實際生產中不容易實現，因此可通過觀察植株的外部形態來判斷幼穗分化的時期。主要有葉齡指數、葉齡余數等方法[16]。葉齡指數是指已抽出的葉片數占主莖總葉片數的百分數。葉齡余數是指還未抽出的葉片數，即主莖的總葉片數減去主莖抽出的葉片數之差。由于葉齡余數受栽培、溫度等條件影響較小，與幼穗分化進程的關系比較穩定，因此在水稻栽培上通常采用葉齡余數來判斷[19]。采用葉齡指數、葉齡余數方法觀察幼穗分化時期，若是在不了解某品種總葉片的情況下，需從薏苡出土的子葉算起，并且做標記直至全部葉片展出。這在實際試驗或生產中需要浪費很多精力，不適合大田生產。因此，本研究發現，同一品種在生態環境、田間管理一致的試驗田中，可用全展葉作為判斷幼穗分化的大致時期主要指標，株高作為輔助指標。

興仁小白殼薏苡第1期播種的總葉數為16～17片，第2期播種的總葉數為17～18片；黔薏苡1號第1期與第2期播種的總葉數均為17～18片。兩品種同期播種出葉時間無較大差異。隨著分化的進程，總葉數在不斷地增多，節間長度不斷地增長，直到花粉形成期，總葉數和節間長度達到穩定，整個幼穗分化期可持續約35 d左右。

2品種幼穗分化進程的葉片生長較一致，在分枝分化至小花分化階段幼穗分化較快，但2品種間株高和莖高差異顯著。生長錐伸長期，興仁小白殼薏苡展葉為7片葉，株高56～68.5 cm，莖高15.7～19.8 cm，黔薏苡1號展葉為7～8片，株高61 cm，莖高17 cm；分枝分化期，興仁小白殼薏苡展葉為7～8片，株高78.6 cm，莖高34.2 cm，黔薏苡1號展葉為8～9片，株高88.2 cm，莖高35.6 cm；小穗分化期，興仁小白殼薏苡展葉為8～9片，株高56～102.5 cm，莖高15.7～46.5 cm，黔薏苡1號展葉為9片，株高70.7～111 cm，莖高23～52.5 cm；小花分化期，興仁小白殼薏苡展葉為9～10片，株高85～108.6 cm，莖高37.8～51.2 cm，黔薏苡1號展葉為10片，株高106～122 cm，莖高45.4～59 cm；花粉形成期，興仁小白殼薏苡展葉為12～13片，株高達125.4～151.4 cm，莖高88.3～115 cm，黔薏苡1號展葉為13～14片，株高149.5～183.4 cm，莖高96.8～137.5 cm(詳見表2)。

表2 2品種不同播期幼穗分化與葉片生長的對應關系

品種及播期幼穗分化期 生長錐伸長期 分枝分化期 小穗分化期 小花分化期 花粉形成期 可見葉展開葉可見葉展開葉可見葉展開葉可見葉展開葉可見葉展開葉興仁小白殼第1期9710811912101513興仁小白殼第2期971171281291512黔薏苡1號第1期9811811912101513黔薏苡1號第2期9711912913101614

3 結論與討論

3.1興仁小白殼薏苡總葉數為16～18片，黔薏苡1號總葉數為17～18片，播期對薏苡總葉數的影響不顯著。

3.2播期和品種對薏苡幼穗分化的方式及形態特征沒有影響。幼穗分化經歷的總時間在品種中變化很小，但是，不同播期下，兩品種從播種到幼穗分化所需的天數不同，幼穗分化經歷的總時間也不同，兩品種均表現為晚播的從播種到幼穗分化所需的天數短于早播的，說明適期早播可適當延長幼穗分化過程。幼穗分化是生殖器官建成的重要時期，是穗部性狀形成的基礎，幼穗分化時間長有利于穗大粒多[20]。

3.3采用全展葉作為判斷幼穗分化的大致時期主要指標，株高作為輔助指標，明確了薏苡幼穗分化與葉片生長的同伸關系，可為生產上進行產量形成的調控提供可靠的依據。

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Process of Spike Differentiation and Its Relation with Leaf Growth of Coix

JINMing1,ZHANGJieqiong1,ZOUJun1,CHENXiuxiu2,YANGJinyue2,SONGBi2

2017-04-08

貴州省重點農技推廣補助資金項目(2015)；貴州大學大學生SRT計劃項目“薏苡幼穗分化與葉片生長關系的研究”。

金 明(1963—)，男，貴州人，高級農藝師，主要從事糧食作物技術推廣工作。

宋 碧(1972—)，女，貴州人，教授，主要從事作物高產優質高效栽培理論與技術研究。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.10.083

S 519

A

1001-4705(2017)10-0083-04