中國北方落葉櫟類研究進展及前景

蘭士波

(黑龍江省林業科學研究所，哈爾濱 150081)

櫟類(Quercusspp.)為殼斗科(Fageceae)櫟屬(QuercusLinn.)植物的統稱，是重要的木本糧食、淀粉和能源植物，亦是北半球亞熱帶和溫帶森林的重要組分，生態、經濟、藥用、營養保健和景觀價值極高，且某些種類堪稱世界著名的文化樹種，廣泛應用在用材、工業原料、環境美化和生態恢復等方面。近年來，隨著國家對生態環境建設的重視和城市綠化品質的提升，重新審視了櫟類的價值和應用前景，使其在生態環境保護與城市景觀構建領域備受矚目。全世界櫟類共8屬900余種，主要分布于北半球的亞熱帶、熱帶和溫帶。中國櫟類包含櫟屬(QuercusLinn.)、栲屬(CastanopsisSpach)、青岡屬(CyclobalanopsisOerst.)、水青岡屬(FagusLinn.)和石櫟屬(LithocarpusBlume)等5個屬，以櫟屬種類最多且分布最廣[1-2]。中國北方櫟類是溫帶、暖溫帶落葉闊葉林和針闊混交林的組成樹種，約20～30種[2-3]，主產53°18′N以南，105°42′～134°46′E之間，潛力巨大，應用空間廣闊[4-6]。鑒于此，筆者采納《中國植物志》和鄭萬鈞等學者將櫟屬獨立成屬的觀點，以中國北方落葉櫟類為主要對象，基于汲取國內外近幾十年的學術成果，綜述了落葉櫟類的起源和地理分布、生物學特性、生態學特性、遺傳分化、遺傳多樣性、資源保護、可持續經營與綜合利用等方面的研究進展，并通過剖析經營中存在的問題，展望了落葉櫟類的發展潛力和應用前景，為中國北方落葉櫟類的有效保存和可持續經營與利用提供參考。

1 櫟類的起源與地理分布

1.1 櫟類的起源

櫟屬是一個古老的屬，多數種類呈中生性，組成北半球的森林群落，進而轉變為松林演替過程中的生態替代種，在陸地生態系統中的位置十分重要[7]。櫟屬原始類型最早出現于古新世晚白堊紀，歷經第三紀充分發展和第四季冰川期的消亡，而得以幸存[8-9]。櫟屬的起源中心位于亞洲的熱帶，隨第三紀古熱帶北方落葉闊葉林的發展而拓展至中國北部、俄羅斯南部、日本和北美洲，目前主要分布于亞洲、歐洲、北美洲和非洲大陸，東西橫跨75個經度，南北跨越46個緯度，約80%的種類分布在北緯35°以內，僅2%左右可達北緯50°以上，自第三紀起即已成為北半球森林生態系統的優勢種和建群種[10-14]。

1.2 櫟類的地理分布

櫟類的現代分布中心地處印度支那植物區，其中的一部分在云貴高原分化之后擴張到歐洲，另一部分則沿古地中海沿岸分布至美洲。加勒比植物區為櫟屬的次生分布中心，存在唯一的亞洲、歐洲和北美洲共同分布的較為進化類群[12]。中國是世界櫟類的分布中心和原產地，常綠類的分布中心在云貴高原，而華北地區則為落葉類的分布中心，自北溫帶至熱帶山地分布60個種或變種，遍及除新疆以外的全國各省、直轄市和自治區的全部或部分地區[2,15-16]。中國落葉櫟類自然分布區自東北的黑龍江至華南的海南，從東海之濱到西部高原，涵蓋了黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、北京、天津、河北、河南、山東、山西、陜西、甘肅和寧夏[5-6]；垂直海拔均從分布區的西南向北或向東逐漸降低，這與分布區內的總體地形、地勢、氣候特征和人類活動等綜合因素密切相關[17-20]。中國北方櫟類資源豐富，蘊藏量大，總體上以中、幼齡為主，自然分布區大致劃分成資源集中區、次集中區和零散區，且集中區地處大興安嶺東麓、小興安嶺、長白山、千山及華北和西北山地[21]。

2 生物學和生態學特性

櫟類適應性強，分布范圍廣，植物屬性特有、生物學和生態學特性獨特。所謂植物生物學特性是指植物個體生長、發育和繁殖的特點，及不同生育時期相關性狀為了適應環境變化而形成的生物特征[7]。生態學特性是指在漫長的進化和發展過程中，植物與環境相互作用，相互影響，逐漸形成許多內在生理和外在形態的響應和適應對策，并將環境、植物個體與生態系統結構、過程和功能緊密聯系，客觀表達植物對環境的適應性，最大程度減小環境的不利影響[22]。

2.1 櫟類的特有屬性

形態特征是遺傳與環境、結構基因和調節基因綜合作用的結果，形態特征的變化可作為遺傳變異的表征，具有自身的遺傳基礎和特有屬性。(1)櫟類雌雄同株，雌花序和雄花序明顯，且雄花序直立；(2)殼斗杯狀或碗狀，部分包裹種實，稀全包；(3)殼斗被鱗片狀小包片，稀針刺狀；(4)殼斗具1個果實；(5)葉不為二列互生。

2.2 櫟類生物學特性

在植物系統分類學上，櫟類植物可劃分2種類型，即:常綠櫟類和落葉櫟類，有些種類經歷過從常綠向落葉過渡的過程，保持了常綠櫟類枯葉冬季不落的原始特征，而落葉性則是對溫帶和寒溫帶氣候條件的適應[23-24]。落葉櫟類為雌雄同株，異花授粉，自花授粉很稀少或不存在，即使自花授粉，花粉管卻生長緩慢，無法形成種子[25]。受生態環境影響，群體間性狀分化差異顯著，其中:葉長、葉寬、葉柄長、皮厚、種長和種寬與緯度呈二次拋物線關系；葉柄長、葉長和皮厚與海拔呈二次拋物線關系；葉寬和種寬與海拔呈正線性相關，種長與海拔呈典型負線性相關，這些變異均源自群體內部，群體間差異小[26-27]。落葉櫟類屬深根性樹種，根系活動旺盛，分布幅度寬，利于營養和水分的吸收，表現出較強耐旱性、耐澇性和耐瘠薄性，且多數種類的苗期以根系發育為主，地上部分生長緩慢，頂芽在生長季內存在明顯的停滯期，呈間斷性生長[28]。種子的子葉中存貯大量養分，可防止昆蟲對種子生活力的破壞，并通過推遲萌發和延長出苗期，以避開早春動物取食幼苗[29]。落葉櫟類萌芽能力很強，萌芽力的強弱與樹齡和伐樁直徑呈負相關，與萌芽條的生長勢、部位和數量相關性緊密[30]，在森林遭受破壞的情況下，櫟類仍然能快速繁殖并形成萌生櫟林。

2.3 櫟類生態學特性

櫟類是重要的硬闊葉樹種，具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、抗風暴和抗林火之優良生態學特性，在土壤改良、植被恢復、防風固沙、水土保持、水源涵養等方面發揮十分重要的作用。有關櫟類生態學特性的研究集中在群落結構與類型劃分[31]、多樣性特征[32]、種群動態和生態功能[33-34]及環境對功能性狀的影響[22,35]等方面。櫟類能夠適應氣候條件的變化，對溫度的適應范圍廣，以落葉櫟類的抗寒性最強，其中的有些種類可耐-50～-60℃的極端低溫[36]。櫟類對土壤條件的要求不甚苛刻，在中性土、酸性土、鈣化土、輕度石灰性土壤上均可生長，以水肥條件良好的地域生長勢較強，表現良好。在根系分布、葉片解剖結構、干旱脅迫下幼苗生長與生理反應[37-39]等諸多領域，多數學者認為:(1)櫟類深根性，根系強大，主根深長，抗風暴的能力較強；(2)櫟類側根粗大，縱橫交錯，分布范圍大，利于水分汲取，可促進排水和保水，增強耐旱性和耐澇性；(3)櫟類的耐澇性可劃分5個等級，即:極耐水、較耐水、中等耐水、較不耐水和極不耐水，且耐水性強的種類適生于平原地帶[40]；(4)櫟類性喜光照，對環境的適應能力和抵御系列災害能力較強。在長期演化過程中，櫟類對森林火災形成一定的適應性，或者說產生一定的抗火機制，一方面，櫟類的樹皮增厚，甚至特化加厚成木栓層，阻隔林火產生的高溫，增強了抗燃防火能力；另一方面，櫟類的萌生能力很強，即使遭受火災，亦能快速災后重生[41]，植被恢復速度較快。

3 中國櫟類資源的現狀

全世界櫟類植物約900余種，資源豐富，種間生物學和生態學特性十分明顯。中國櫟類蘊藏量大，種類繁多，總面積2.5億畝，占全國森林總面積的10.15%；總蓄積12.94億立方米，占全國森林總蓄積的8.7%。在天然林樹種中，櫟類排名第一，總面積占全國天然林總面積的13.70%，總蓄積占全國天然林總蓄積的10.42%(第八次森林普查)。中國北方櫟類植物20～30種，且許多種類是暖溫帶及溫帶森林的建群種和優勢種，在保持水土、涵養水源、改良土壤、維持生態平衡、改善生存環境和發展生產等方面發揮著極其重要的作用[42]。

4 遺傳分化及其多樣性

遺傳資源是生產力發展的基礎性和戰略性資源，在長期進化和適應中，受選擇、隔離或隨機遺傳漂變及內在交配系統和外在基因流動的影響而出現分化，但櫟類大多數處于野生狀態、連續分布和風媒傳粉，且高度異交，群體間存在廣泛的基因交流，因此，豐富了群體遺傳多樣性，降低了群體間的遺傳分化。在落葉櫟類的遺傳分化、遺傳多樣性、遺傳改良和良種選育等方面，國內學許多者以具有一定代表性的蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch.)、遼東櫟(QuercusliaotungensisKoidz.)和栓皮櫟(QuercusvariabilisBlume)等樹種為對象，基于樹體的生長指標、種子的生長指標和生理指標的測定與評價，利用同工酶、SSR、RAPD和DAF分子標記技術，分析了這些樹種的遺傳結構、遺傳多樣性和遺傳分化，并在此基礎上，廣泛選育優異群體和優良個體。(1)蒙古櫟是溫帶櫟類多用途生態型樹種，群體間發生一定的遺傳分化，變異主要源自群體內，且遺傳距離與地理距離之間呈極顯著正相關性[43-44]。蒙古櫟的自由授粉子代的測定結果顯示，吉林集安、黑龍江帶嶺和大興安嶺等自然群體子代的早期生長表現良好；汪清、灣甸子和白石砬子等群體的光合生理功能優異，且生長性狀與硝酸還原酶和可溶性蛋白質呈顯著正相關性[43]。群體間種子生長指標差異顯著，依據堅果大小和淀粉含量將群體劃分成3個類群，即:大果高淀粉含量類群、小果低淀粉含量類群和中果中淀粉含量類型[45]。(2)遼東櫟是構成暖溫帶落葉闊葉林的主要建群種，具有高水平的同工酶多樣性，遺傳變異存在于群體內，遺傳距離和地理距離間正相關性顯著[46-47]。遼東櫟群體間的種子生長指標差異極顯著，依據堅果大小和淀粉含量將群體劃分成大果高淀粉率類型和小果低淀粉率類型[45]。(3)栓皮櫟是重要的工業原料樹種，群體的遺傳多樣性豐富，變異主要來源于群體的內部，群體間遺傳分化較小[48]。栓皮櫟群體自由授粉子代的硝酸還原酶活性、可溶性蛋白質含量、葉綠素含量和可溶性糖含量均存在顯著性差異，且幼樹高生長與這些生理生化特性呈顯著正相關性[49]。

5 櫟類的綜合利用價值

落葉櫟類的生物量和蓄積量在林木中占較大比例，是中國傳統社會最早利用的野生木本糧食和淀粉類作物，這與人類生命活動密切相關，利用歷史悠久。

5.1 材用經濟價值

櫟類材質堅實，紋理美觀，光澤度佳，木材密度和干縮系數較大，木材強度和品質系數較高，且抗壓、抗沖擊、耐腐蝕和耐水濕，廣泛用于建筑、車船、家具、文體用品、高級地板和高檔裝飾。櫟類的栓皮是不良導體，且難與化學藥品起作用，是救生器具、冷藏庫、隔音板、防震材料、絕緣材料、裝飾材料、瓶塞、填充體和工藝品等優質原料[50-52]，經濟價值顯赫。

5.2 景觀環保價值

樹干奇特蒼勁，樹形優美多姿，造型神韻獨具，文化內涵深厚，素有“神圣樹”、“貴族氣”、“智慧美”、“音樂源”和“歷史鑒”之盛名[53]，城市綠化和美化中廣泛應用。樹體高大挺拔，葉大厚實，季相鮮明，孤植、叢植或群植均能展示其個體美和群體美，彰顯景觀立面層次和季相色彩，增強畫龍點睛和視覺焦點的效果[54-56]。櫟類抗風防火、抗有害氣體、抵抗煙塵和屏蔽紫外線能力較強，且能反饋大氣CO2的增長趨勢，吸收并轉化空氣中放射性物質[57-59]，凈化空氣、較少污染和保護環境的效應明顯。

5.3 能源生態效應

櫟類的萌芽力強，森林恢復較快，且木纖維排列緊密，富含碳素，燒制的木炭火力旺盛，經久耐燒[3]。櫟類堅果碩大，淀粉含量高，可制造清潔環保的燃料乙醇[60]。櫟類主根深長，側根交錯，木栓組織豐富，具有較強的生態適應性及抵御自然災害、抗風暴和抗燃防火能力[41]，在固土保水、防蝕護坡、涵養水源和維持生態平衡方面的生態功效顯著。櫟類固氮能力強，枯枝落葉層深厚，營養元素含量高，養分歸還量大，土壤改良的貢獻特殊[61]，且枯枝落葉層能有效減緩地表徑流，防止水土流失，為林下經濟植物創造良好的環境，利于促進林下經濟的長足發展。

5.4 營養食用價值

櫟類屬于木本淀粉類植物，在社會發展的漫長歲月中，它曾是人類抵御饑荒的食物來源。葉片富含糖分、蛋白質、脂肪、單寧、灰分、果膠、氨基酸、碳水化合物、粗纖維和微量元素，且蛋白質含量最高，可生產飼料及添加劑和養蠶[3]。堅果含淀粉、蛋白質、氨基酸、油脂和微量元素，淀粉含量占內仁的50%至70%，素有“木糧”、“木玉米”之稱，被譽為“金錢樹”和“發財樹”[62-63]，是生產飼料、淀粉和酒精的原料。堅果甘溫無毒，經浸提脫單寧，可發酵釀酒或制造葡萄糖，加工粉絲、豆腐、醬油和餌料，分離提純工業油或食用油[61,64-67]。殼斗、樹皮和葉片含鞣質，可提煉栲膠和黑色染料，生產活性炭和食用色素；殼斗加工后的廢渣可用以生產餌料、酒精、染料和漿紗，制備石膏板粘合劑，且采伐剩余物(枝梢、樹椏、鋸屑)可培養食用菌、木耳、香菇、天麻和靈芝[3,62]。

5.5 醫療保健功效

櫟類的果仁味苦微溫無毒，消食止痢、厚腸胃、排毒減肥、收斂和調理脾胃等醫療保健作用明顯[68]。果仁富含苯丙氨酸和異亮氨酸，可促進人體微循環和細胞新陳代謝，激發腦垂體激素和腎上激素的分泌，提高機體活力[63]。果仁中的釩元素能調控人體內血漿和組織中腦酸濃度，控制磷脂氧化和脫酰酶的活性，減肥、降脂、養顏和排毒效果明顯，可抑制或延緩人體衰老[69]。果仁中單寧含量豐富，可止血愈傷，抑菌抗過敏，在抗氧化、抗癌變和防治心腦血管疾病方面效果顯著。堅果、枝、葉和皮均為野生中藥，主治黃疸和痢疾，且具滋補氣血的功效。

6 資源保護與經營策略

櫟類的自然資源負載著高度的遺傳多樣性，是長期穩定森林生態系統的有力支撐。櫟類是世界最長壽的樹種之一，在天然林樹種中排名第一，總面積和總蓄積分別占全國天然林的13.70%和10.42%?，F有櫟林多為萌生的中幼齡矮林，絕大多數正處自然發育階段，林分質量差，遺傳分化低，若經營不合理，自20年后即開始退化。為了保護與合理經營次生櫟林資源，首先，基于對原有植被保存，以生態疏伐為主導，結合衛生伐和撫育伐，清除叢生木、競爭木、被壓木、病腐木、枯死木、漸死木、斷梢木和彎曲木，實現合理調整樹種結構、林冠空間結構和年齡結構的目標；其次，通過密度調控、疏伐拓展和目標樹的定向培育，實施近自然化經營，促進林分健康生長，增強林木抗逆性，減少火災和病蟲害發生率[70-73]，提升櫟類的生態和經濟功能；第三，通過封山育林和保留木的選擇，采取合理的經營措施，逐步將低矮灌叢轉變成優質的喬木林，改善林分質量。近年來，落葉櫟類的保護與經營多以自然資源為主體，雖然，北方櫟類的自然資源豐富，但遺傳分化卻較低，且受環境和人為活動的干擾破壞等綜合因素的影響，存量資源日趨減少。因此，在良種選育的基礎上，廣泛建立人工育種群體的意義重大而深遠。目前，櫟類良種選育一般基于種源的選擇，以樹體指標、種子的生長指標和生理指標為主，但采用手段表較落后，技術不夠先進，降低了良種的遺傳增益和科技含量。從而建議:(1)提升落葉櫟類的整體研發能力和技術水平，構建種質資源收集、保存、評價與創新利用和新品種選育的技術體系；(2)運用先進的雜交制種技術，選育優質、高產和多抗品種，提高良種的科技附加值和貢獻率，確保林業的可持續經營與林業企業的長足發展；(3)突破良種繁育和培育的工廠化、設施化的關鍵技術，推進規?；图s化的生產進程；(4)強化種子園和良種繁育基地建設，促進育苗技術的成果轉化，以滿足生產企業對優質苗木的需求。

7 結語

落葉櫟類自然資源豐富，分布廣泛，生態、社會、經濟和景觀價值較高。近年來，由于環境的破壞和人為活動的干擾，致使天然群體破壞嚴重，導致需求量遠大于生長量，資源面積和立木蓄積銳減，正處瀕臨枯竭之邊緣。目前，我國已將櫟類的主要種列為重要更新樹種，但受生長慢和成材晚傳統觀念的制約，人們對櫟類的重視程度不足。在森林經營中，不加選擇地改造，甚至肆意砍伐，存量資源耗損過度，林分質量降低。另外，我國園林景觀植物比較單調，櫟類的應用可豐富植物景觀的立面層次和季相色彩的變化，亦可增添園林景觀的文化內涵，在防風固沙、凈化空氣、阻滯煙塵、減弱噪音，改善環境和保護環境中發揮十分重要的作用。為此，根據上述的分析，結合其發展潛力和應用前景，提出幾點建議:(1)重視落葉櫟類的觀賞價值，將資源優勢轉化為現實優勢，豐富生態景觀構建的植物要素；(2)加強觀念和意識的轉變，優化林分的結構配置，廣泛收集和保存優異種質，選育速生性、抗逆性和適應性兼優的品種；(3)引進經濟型和生態型優良品種，豐富我國落葉櫟類的遺傳資源，建立基因保存庫和可持續經營的長效機制；(4)結合市場需求，積極開拓綜合開發和創新利用的有效途徑，促進區域經濟和林業產業的可持續發展。