纖毛蟲群落結構對尕海濕地退化的響應

劉漢成，蒲小劍，劉晶，杜文華*(.甘肅農業大學草業學院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅民族師范學院化學與生命科學系，甘肅 合作 747000)

濕地是地球上兼具水陸特征的特殊生態系統，不僅是人類賴以生存的重要環境，也是自然界最富生物多樣性的生態景觀之一，具有多種生態功能和社會經濟價值，在抵御洪水、調節徑流、改善氣候、控制污染、美化環境和維護區域生態平衡等方面有其他系統所不能替代的作用[1]。但是，隨著人口增長和人類工業化程度的不斷提高，濕地資源逐漸成為人類開發利用的對象，使濕地資源受到嚴重破壞，濕地類型和面積不斷減少，生物多樣性逐步喪失，濕地功能日趨下降[2]。因此，濕地日益受到世界各國眾多學科學者與政府管理部門的極大關注，是當前國際眾多學科學者共同關注的前沿熱門研究領域，濕地保護與利用的概念，也已經從“濕地作為水禽及其棲息地”上升到新的高度——“保護濕地，更是為了保護其所具有的巨大生態、社會與經濟功能，特別是在提供淡水資源、蓄洪防旱減災、控制環境污染等方面的功能和效益”[3]。

尕海高寒濕地位于青藏高原東北緣，平均海拔在3400 m左右，屬典型高寒濕冷氣候，冬季漫長，春秋短暫，無明顯夏季。尕海濕地地處黃河上游，是重要的水源涵養和補給區，其生態功能的穩定與否，直接影響著黃河中下游地區的工農業生產和社會發展。近年來，受全球性“厄爾尼諾”現象和超載放牧影響，高原濕地草場沙化現象日趨嚴重，濕地面積急劇減少，不少河流常年干涸或變成了季節河，生物多樣性受到嚴重威脅[4]。保護濕地是保障國家生態安全的需要。濕地生態系統功能獨特，兼具有水體和陸地兩大生態類型特性，且具有明顯的生態過渡性，結構復雜，生態脆弱，但卻支撐著獨具特色的生物多樣性[5]。青藏高原尕海高寒濕地是黃河上游重要的濕地系統，一旦破壞，濕地功能喪失，將導致整個流域生物多樣性下降，下游河流湖泊會迅速萎縮、干涸乃至流域的鹽堿化等，進一步加劇區域生態環境的惡化，嚴重威脅人類生存[6]。為此，重點保護好高原沼澤濕地資源，是維護國家和區域生態安全的重要保障。

研究濕地生物群落結構有利于了解濕地生態系統的穩定性。近年來，關于高原沼澤濕地的研究領域逐漸擴大，從植物類群及區系的研究發展到對大型動物群落的調查研究。目前，許多學者開始聚焦微型生物在濕地生態系統中的功能研究，包括對環境的生物量累計效應和對環境污染的指示作用等。原生動物因其個體微小、繁殖速率高，對環境變化敏感，越來越受到濕地生物工作者的青睞。分析濕地原生動物群落結構和其生態功能對評價濕地環境狀況具有重要作用[7]。但尚未有青藏高原尕海高寒濕地原生動物的系統性研究報道，尕海濕地原生動物群落結構及其生態功能更鮮有報道。因此，本研究擬對青藏高原尕海高寒濕地纖毛蟲群落結構進行分析研究，將為濕地微型生物研究工作提供參考資料，同時也為豐富高原沼澤濕地生物多樣性提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 樣區概況及樣點設置

青藏高原尕海濕地隸屬于尕海-則岔國家級自然保護區，位于甘肅省甘南藏族自治州碌曲縣西南的尕海鄉境內(圖1A)，E 102°09′-102°46′，N 33°58′-34°32′。該濕地為青藏高原東北緣的高寒濕地，橫跨長江、黃河兩大水系，境內水資源豐富，水草茂盛，是許多珍稀鳥類南遷北返的落腳點和繁殖基地。本研究采樣區海拔3473.8～3493.7 m，采樣時樣區內水體和土壤溫度均在冬季，低溫-0.8～0 ℃，高溫18～30 ℃。各樣點的(土壤)含水量隨季節不同差異較大(表1)。本研究的6個采樣點分布見圖1B。其中，1 號為尕海濕地水樣；2號為湖緣典型沼澤樣點；3號為尕海東北角退化沼澤樣點；4號為尕海西北角退化沼澤樣點；5號為尕海東南角樣點，該樣點由于長期用于牲畜的飲水通道，植被嚴重退化；6號為尕海東南角退化后經圍欄保護的沼澤樣點。

圖1 尕海濕地的位置(A)和采樣點位置(B)Fig.1 Geographic position of the Gahai wetland (A) and sampling sites in Gahai wetland (B)

表1 采樣點環境因子特征Table 1 Characteristics of the environmental factor of sampling sites

1.2 采樣

1.2.1水樣采集 用廣口瓶在選定水域內分表層、中層和深層分別隨機采5個水樣，然后將采到的15 個水樣混合，搖勻后取樣鏡檢。

1.2.2土樣采集 用15 mL圓筒形采樣器在每個樣點面積約400 m2的范圍內用梅花5點取樣法取樣，采樣時使用曲管地溫計測量土壤溫度，用GPS測定樣點海拔和經緯度，植被類型參考文獻[8]。

1.3 土樣預處理

將采集的土壤樣品帶回實驗室后，用烘干法測定土壤含水量[9]，剩余土樣在實驗室自然風干后裝紙袋保存，在風干過程中要防止環境原生動物的交叉污染。

1.4 培養

水體樣品直接鏡檢即可。風干土樣使用“非淹沒培養皿法”[10]培養后開始鏡檢。

1.5 鏡檢

取含蟲體水樣或培養的土壤懸液1滴，分別在低倍物鏡(4×～10×)、中倍物鏡(40×)和高倍物鏡(100×)下觀察蟲體的相關特征(如蟲體的體形、運動方式、伸縮泡位置等)，并拍照或繪圖記錄[11]。對于部分在活體下不易觀察到的特征，可使用蛋白銀染色法和碳酸銀染色法對蟲體染色后確定。綜合蟲體各類特征后，參考相關文獻[12-30]予以鑒定分類。

1.6 物種相似性計算

利用Jaccard 相似性系數[31]計算公式：

J=c/(a+b-c)

式中：J為相似性系數；a為a樣點全部種類數；b為b樣點全部種類數；c為a、b兩樣點共同種類數。

1.7 纖毛蟲食性分析

根據沈韞芬等[19]的分類標準，對纖毛蟲不同類群攝取食物的種類角度，劃分了4個營養功能類群，即食藻者(A組)、食菌-碎屑者(B組)、食肉者(R組)和無選擇性雜食者(N組)。

1.8 數據處理

用Excel 2010和SPSS 19.0進行數據分析處理。

2 結果與分析

2.1 纖毛蟲群落結構

經活體觀察和銀染法，對尕海濕地4個季節6個樣點的土樣或水樣進行詳細觀察記錄，共鑒定到纖毛蟲162種，隸屬于3綱13目46科66屬，其中包括30個未定名種。

從纖毛蟲的群落結構多樣性(表2)來看，162種纖毛蟲中，有6目22科29屬78種屬于動基片綱(Kinetofragminophorea)，占所有纖毛蟲物種總數的48.15%；多膜綱(Polyhymenophorea)次之，計4目14科24屬51種，占31.48%；寡膜綱(Oligohymenophorea)最少，共有3目10科13屬33種，占20.37%。

從目級分析，纖毛門下毛目的物種比重最大，有7科17屬34種，占纖毛蟲物種總數的20.99%；前口目次之，計有31種，占19.14%；腎形目(Colpodida)、異毛目(Heterotrichida)、盾纖目(Scuticociliatida)、側口目(Leurostomatida)、籃口目(Nassulida)、管口目(Cyrtophorida)、吸管目(Suctorida)、膜口目(Hymenostomatida)、緣毛目(Peritrichida)、砂殼目(Tintinnida)和寡毛目(Oligotrichida)各有25、13、13、5、9、6、2、12、8、1和3種，分別占15.43%、8.02%、8.02%、3.09%、5.56%、3.70%、1.23%、7.41%、4.94%、0.62%和1.85%。

在尕海濕地纖毛蟲群落中，計有30個未定名種，占纖毛蟲物種總數的18.52%。

2.2 纖毛蟲分布特征

2.2.1各樣點分布狀況 各樣點162種纖毛蟲的分布見表3和圖2。從圖中可以看出，6個樣點中，1號和2號樣點各個季節纖毛蟲物種數均多于其他樣點，5號樣點的纖毛蟲物種數明顯少于其他樣點，其余3個樣點中，3號樣點的物種數少于4號和6號，4號樣點和6號樣點的物種數目無明顯差異。

從季節分布來看，各樣點在秋季時可觀察到的纖毛蟲數最多，但2號樣點夏季出現的纖毛蟲數多于秋季，主要是因為該樣點為湖邊沼澤區域，常被湖水淹沒，生境特征對土壤類群和水生類群的適合生存，故其種群結構更加復雜。利用環境因素分析各季節纖毛蟲物種數的變化情況可知，溫度影響纖毛蟲分布。由于夏季和秋季水體和土壤溫度高于春、冬季節，故在夏季和秋季可觀察到更多的纖毛蟲物種。

表2 尕海濕地纖毛門原生動物群落組成Table 2 Community composition of Ciliophora (Protozoa) in Gahai wetland

纖毛蟲在各個樣點出現的頻度是反映物種空間分布特征的重要指標，也能體現纖毛蟲對環境的適應性和選擇性。4個季節162種纖毛蟲在6個樣點的分布頻度表明，大口薄咽蟲(Leptopharynxeurostoma)、膨脹腎形蟲(Colpodainflata)、大彈跳蟲(Halteriagrandinella)和近緣殖口蟲(Gonostomumaffine)是該區域的廣布種，分布頻度達0.71以上；常見種有瓜形膜袋蟲(Cyclidiumcitrullus)、善變膜袋蟲(Cyclidiumversatile)、齒脊腎形蟲(Colpodasteinii)等，出現頻度在0.25～0.68之間，共有50種，占所有纖毛蟲總數的30.9%；而輻射射纖蟲(Actinobolinaradians)、明顯長頸蟲(Dileptusconspicuous)、鵝長頸蟲(Dileptusanser)等33種纖毛蟲為該地區的稀有物種，僅在其中1個樣點的某個季節出現(表3)，可見這些種類對季節有較強的選擇性。

僅從各種在各樣點的出現頻度分析，在6個樣點中出現14個種，是各樣點的廣布種；在4～5個樣點中出現的纖毛蟲共有45種，這些種是該樣點的常見種；僅在1個樣點中出現的種有39個，占所有種的24%，為該樣點的特有物種或罕見種。

2.2.2尕海濕地纖毛蟲種數與環境因子相關性分析 將尕海濕地纖毛蟲種數與環境因子用SPSS 19.0進行二元變量的Pearson相關性分析(表4)。結果表明，纖毛蟲種數與樣點溫度和含水量均呈顯著正相關(P<0.05)，這與圖3所示的種在各樣點的季節性分布相一致。尕海濕地纖毛蟲種數的邊際均值(圖3)表明，在適宜溫度和充沛降水量條件下，纖毛蟲群落結構將趨于復雜而穩定。

表3 纖毛蟲在尕海濕地各樣點的季節分布和營養功能類群Table 3 Seasonal distribution and functional-trophic group of ciliate species in 6 sampling sites of Gahai wetland

續表3 Continued Table 3

續表3 Continued Table 3

續表3 Continued Table 3

A:食藻者Algivore；B:食菌和碎屑者Baactivores-detricores；R:捕食者Predators of raptors；N:無選擇的雜食者Nonselective omnivores. ★ 未定名種Unnamed species；* 示該物種在該樣點出現Indicating appearance of species in this site. 營養功能類群 Functional trophic group.

表4 不同季節各樣點纖毛蟲物種相似性Table 4 Similarity of species of ciliate in different season in each site

圖2 不同季節各樣點中纖毛蟲分布Fig.2 Seasonal distributions of ciliates in sampling sites

2.3 纖毛蟲物種相似性比較

2.3.1不同季節各樣點內物種相似性比較 不同樣點內的物種相似性系數在一定程度上可以反映各個樣點空間異質性程度，具有較大相似值的樣點之間，可能具有相似的生態因子或纖毛蟲所需的營養物質等。各季節不同樣點內纖毛蟲物種相似性(表4和表5)表明，在春、秋季節，各個樣點間纖毛蟲物種極不相似，這可能是由于該區域是當地牧民的冬季草場，牲畜過度踐踏和草原超載放牧，在一定程度上影響了地表植被覆蓋度，致使纖毛蟲生境改變而影響其分布；當地水體和土壤溫度在秋季達到最高水平，此時，各樣點的纖毛蟲數量較少，故出現物種的極不相似；在夏季，1號樣點和3號、5號樣點，2號樣點和3號、5號樣點，3號和6號樣點、4號和5號樣點，5號和6號樣點均極不相似，而其他樣點之間表現為中等不相似，此時，正值草場休牧，氣溫回升，樣區降水量增加，生態環境逐步改善，適合纖毛蟲的解包囊生活、繁殖乃至遷徙；到了冬季，樣點間纖毛蟲物種更趨于相似，1號和3號樣點，3號和6號樣點之間都表現出中度相似，極不相似的樣點只有5號和1號、2號樣點之間，而其他樣點的相似性系數均表現為中等不相似。

圖3 尕海濕地纖毛蟲種數的邊際均值估算Fig.3 Marginal estimation of the number of ciliate species in Gahai wetland

表5 纖毛蟲種數與環境因子的相關性Table 5 Correlation analysis between the number ciliate of species and environment factors

* 在 0.05 水平(雙側)上顯著相關。

* Correlation is significant at 0.05 level.

2.3.2青藏高原尕海濕地與中國典型地帶纖毛蟲物種的相似性比較 通過比較寧應之等[32]研究的中國典型地帶(中熱帶-海南尖峰嶺，北熱帶-云南西雙版納，亞熱帶-湖北神農架、珞珈山，暖溫帶-北京小龍門和高寒帶-青海海北)各樣點間纖毛蟲物種的相似性得出，尕海濕地纖毛蟲組成與我國典型地帶各樣點間相似性系數為0～0.18，極不相似(表6)。這說明不同地帶之間，纖毛蟲群落組成均有很大差異，即使是在同一地帶的不同樣點間，由于小生境不同，纖毛蟲區系組成也有很大差異。

2.4 青藏高原尕海濕地纖毛蟲營養功能類群分析

從表3中可以看出，尕海濕地162種纖毛蟲中，B組物種占優勢，共計有118種，占所有物種的72.84%，其中部分種類既是食藻者，又是攝食菌類和碎屑者；A組物種次之，有51種，占物種總數的31.48%；R組和N組物種分別有18和4種。不同生境內不同食性的原生動物所占的比例不同，可反映生境的有機污染狀況。早期研究主要是通過分析水體內原生動物的營養功能類群，進而對水體污染狀況進行評價。筆者認為，無論是水體內原生動物還是土壤內原生動物，均有其生存的水環境，不過是廣義和狹義的區分而已。因此，在土壤環境中的原生動物，其營養功能類群的劃分，同樣可以反映生境狀況。因此，從本研究的結果來看，162種纖毛蟲，其中A組和B組物種所占比例很大，這也說明了尕海濕地環境尚未受到污染。

表6 尕海濕地與中國不同地帶各樣點間纖毛蟲種的相似性系數Table 6 Similarity index of ciliate species between Gahai wetland and other sampling sites in different zones of China

3 討論與結論

在青藏高原尕海高寒濕地，雖然植被結構單一，高等動物群落結構簡單，但其特殊的水陸生態系統，對于較原始而低等的原生動物而言，小生境條件尚未限制原生動物分布。尕海濕地共鑒定到162種，隸屬于3綱13目46科66屬，其中包括30個未定名種。這與寧應之等[33-36]和巴桑[37]分別對甘肅瑪曲高原沼澤濕地和西藏拉魯濕地纖毛蟲物種多樣性的研究結果相比較，具有明顯的物種優勢和復雜的群落結構。采樣點環境因子中水分和溫度均影響纖毛蟲分布狀況，而樣點含水量是影響纖毛蟲物種分布的主要因素，在6個樣點中， 1號樣點和2號樣點因其含水量較高，纖毛蟲物種總數多于其他各個樣點；5號樣點因長期受牲畜踐踏，土質緊密，無植被覆蓋，持水能力降低,纖毛蟲物種數最低，這也較好地反映了水分的重要作用；3號樣點物種數又較4號和6號樣點少，主要是由于該樣點沼澤退化比較嚴重，且位于陽坡，植被覆蓋度低，土壤含水量下降所致。這與田佳玉[38]和廖崇惠等[39]的研究結果一致，即水分是影響原生動物生存與分布的重要因素。

青藏高原尕海濕地纖毛蟲群落組成具有高度的空間異質性。纖毛蟲物種組成不但與國內典型地帶樣點的表現極不相似，而且由于尕海濕地各樣點間小生境的差異，不同季節纖毛蟲物種分布的相似性系數均小于0.5。由此可見，尕海高寒濕地環境條件具有一定的獨特性，這與該地區高原沼澤濕地特殊的生境類型密切相關。

纖毛蟲是生態系統的重要組成部分，影響著自然界中物質循環和能量流動，同時也能夠對所生活的微環境表現出靈敏反應。本研究表明，尕海濕地纖毛蟲中食菌碎屑者類群占優勢，與寧應之等[40]和葉欣等[26]研究結果相一致，說明菌類是土壤中現存生物量最大生物類群，自然可以為原生動物提供源源不斷的營養物質，而自然潮濕環境中有機物碎屑也是原生動物易于攝取的食物。

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