仙女湖及入湖河流浮游植物功能類群與環境因子的相互關系

于 晨 張 萌 陳宏文 周 慜 王 韜 李 超 張 敏

(1. 華中農業大學水產學院， 淡水水產健康養殖湖北省協同創新中心， 池塘健康養殖湖北省工程實驗室， 武漢 430070；2. 江西省環境保護科學研究院， 南昌 330039； 3. 江西省環境保護工程技術研究中心， 南昌 330039)

浮游植物對人類和生態系統的健康有著潛在的重大影響。浮游植物還是食物鏈的重要組成部分， 是湖泊生態系統的重要指標生物及生產者[1]。浮游植物對周圍環境變化十分敏感， 環境條件的改變將直接或間接地影響到浮游植物的群落結構， 因此， 其種類的組成和分布變化對水生態系統環境監測具有良好的指示作用[2]。葉綠素a作為浮游植物光合作用的主要色素及生態學的基本參數， 是估算浮游植物現存量的良好指標， 可以較直觀的反映出浮游植物群落大小的增減[3]。浮游植物的種類和生物量還是水環境監測的重要監測指標。一些浮游植物物種是造成水體毒性問題、皮膚過敏問題、水氣味和表面浮渣問題等的重要原因。浮游植物生物量的增長是由于化學、生物和物理因素和氣象條件綜合影響的結果[4]。影響浮游植物群落結構及分布特征的因素一般為上行效應和下行效應， 上行效應主要影響溫度、光照、營養鹽、水動力等因素， 下行效應則通過影響浮游動物和濾食性魚類的攝食等方面影響浮游植物群落分布[5]。浮游植物對整個水生態系統的物質循環和能量流動具有重要意義， 但其過度增殖易形成水華， 并威脅湖泊生態系統的健康、穩定[6]。而在湖泊中控制浮游植物的主要生物和非生物因素， 對調控及管理淡水生態系統必不可少。

浮游植物種群的功能特征有許多不同， 如浮游植物對環境變化的應答反應主要包括它們對資源獲取方式(光和營養元素)的改變， 以及避免死亡的能力。正是浮游植物的功能特征反映了種群生態位的不同， 最終， 這些功能結合起來可以達到描述浮游植物物種棲息地環境特征的效果。浮游植物功能分組在生態學的解釋與預測的研究中始終占據著優勢地位， 然而能直觀反應浮游植物功能性質對環境應答的方法仍相對缺乏。因此， 通過簡單的形態標準作為功能特征的指示劑以研究浮游植物對環境的應答反應， 是描述浮游植物生態學中的一條捷徑。目前研究浮游植物功能群劃分的主要方法為Reynolds的FG (Morpho-Functional Groups)[10]，Kruk的MBFG (Morphology-Based Functional Groups)和Weithoff的PFT (Plant Functional Types)[11]等研究方法。與其他功能分類法需要大量不易獲得物種信息和生理特征相比， Kruk等[7]2010年提出的浮游植物群落的功能組分析方法是定義在七組浮游植物物種組形態、生理和生態基礎上的一種新穎的研究方法； 其優點為客觀性、分類關系的獨立性和形態特征易測量性， 并與浮游植物的功能特性有明顯的關系[8]。因此， Kruk的浮游植物功能分組方法對于水質監控、理解和預測浮游植物群落組成顯然具重要參考價值。

綜上， 對不同環境條件下浮游植物群落的分布規律及功能特征進行調查研究， 一方面有助于認識不同環境條件下浮游植物群體的響應機制， 另一方面對調控及管理淡水生態系統提供科學指導。本文通過仙女湖及入湖河流浮游植物的時空變化規律與功能分組特征， 旨在揭示影響仙女湖及入湖河流浮游植物時空分布規律以及功能分組特征的關鍵環境因子， 對掌握仙女湖流域的水質現狀以及富營養化趨勢提供更為廣泛和精確的科學依據均有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究地點概況

仙女湖 (江口水庫) 是江西省四大水庫之一， 地處新余城區西南16 km， 北緯27°33′—28°05′， 東經114°29′—115°24′， 水面面積50 km2， 控制流域面積達3900 km2， 約占袁河流域總面積的60.13 %， 平均水深12 m， 年平均蓄水量達3.2×108m3， 屬不完全年調節型湖泊水庫， 是我國南方一座亞熱帶大型山地丘陵型湖泊[12]。仙女湖湖體共分兩個子湖和一條峽谷， 上游為鈐陽湖， 下游為舞龍湖， 中間連接峽谷為鐘山峽， 約長10 km。已有研究表明， 仙女湖大部分湖區處于輕度富營養狀態[13]。

根據仙女湖核心流域生態環境及水文特點， 共設置27個采樣點。為了深入了解仙女湖核心流域入水、出水及中心區等不同生境特征， 根據前人研究結果[9]， 采用UPGMA聚類分析并結合湖區具體情況對仙女湖流域不同湖區生境進行分類， 共將仙女湖入湖河流及湖體劃分為11個生境(圖 1、表 1):鈐陽湖進水區(L1)， 鈐陽湖湖心區(L2)， 鐘山峽入口區(L3)， 舞龍湖進水區(L4)， 舞龍湖湖灣區(L5)， 舞龍湖出水口(L6)， 入庫支流: 楊橋河(R1)、袁河上游(R2)、松山河(R3)、苑坑河(R4)、九龍山河(R5)11個生境[14]。

1.2 樣品采集

2014—2015年于不同季節(2014年7月、2014年10月、2015年1月和2015年5月)分別在仙女湖入湖河流與湖體的11個生境區域的27個采樣點采集浮游植物樣品。浮游植物樣品用2.5 L有機玻璃采水器分別于水面以下0.5 m處采集水樣2.5 L，將水層的水樣充分混勻后， 取水樣100 mL于棕色玻璃瓶中， 現場用魯哥試劑固定， 并帶回實驗室進行分析鑒定。

1.3 分析方法

圖 1 仙女湖的區域位置(A)以及湖體與入湖河流采樣點分布圖(B)Fig. 1 The location of Lake Xiannü (A) and sampling sites in lake and inflow rivers (B)

表 1 仙女湖及入湖河流采樣點分區[14]Tab. 1 Distribution of sampling sites in Lake Xiannü and inflow rivers

用哈希(pHC10103/LDO10103/HQ40d)水質分析儀現場測定水體溶解氧、電導率和pH； 用濁度儀(WGZ-2B)各采樣點水體的濁度； 水體中總磷(Total phosphorus， TP)采用過硫酸鉀消解-鉬銻抗分光光度法測定； 用堿性過硫酸鉀消解-紫外分光光度法測定水體中總氮(Total nitrogen， TN)的含量； 正磷酸鹽(-P)采用鉬銻抗分光光度法測定； 硝態氮(-N)采用紫外分光光度法測定； 氨態氮(-N)采用納氏比色法測定[15]。其中， 湖區生境分區各理化指標為該指標在該區域內各采樣點的均值。

水體中葉綠素a含量用Whatman GF/C濾膜抽濾1 L水樣， 濾膜剪碎后用90%丙酮于4℃冰箱中， 提取葉綠素a約24h， 萃取后于低速離心機下4000 r/min離心8min， 分光光度法測定葉綠素a的含量[16]。

浮游植物樣品帶回實驗室后在倒置顯微鏡(Olympus SZ-40)下進行種類鑒定和計數。浮游植物計數時， 樣品要充分搖勻， 然后用移液槍定量吸5 mL充分搖勻樣品注入5 mL沉降杯計數框中， 蓋好蓋玻片， 靜置4h后根據目鏡視野法計數。優勢種由Mcnaughton優勢度指數(Y)[12]確定，Y＞0.02則為優勢種。公式如下:

式中，ni為第i種在某次采樣中各個采樣點的總個體數，N為該次采樣中各個采樣點所有浮游植物的總個體數，fi為第i種在各個采樣點的出現的頻率。

通過皮爾遜相關系數(Pearson Correlation Coefficient)判斷環境因子與浮游植物功能分組的相互關系。

2 結果

2.1 仙女湖及入湖河流水體理化特征

仙女湖及入湖河流的水溫變化范圍為10—25℃， 平均值為17.75℃， 夏季達到最大值， 冬季最低；pH區域變化范圍在7.17—7.88波動， 平均值為7.66，整個仙女湖及入湖河流中以河流生境中R4區域pH最低， 其值為6.99， 湖泊生境中以L3區域的pH最高(7.88)； 仙女湖及入湖河流濁度在6.859—73.967 NTU之間變動， 平均濁度為19.34NTU， 整個區域中濁度的最大(L2)與最小值(L5)均出現在湖泊生境中； 仙女湖及入湖河流水體中DO含量在6.12—6.40 mg/L之間變化， 平均值為6.19 mg/L， 河流生境中以R4區域水體中DO含量值最低， 湖泊生境中以L6區域水體中DO含量最高； 葉綠素a的濃度為5.499—34. 646 mg/m3， 葉綠素a濃度的季節平均值為20.82 mg/m3， 仙女湖及入湖河流以河流生境中R2區域水體葉綠素a濃度最高， 湖泊生境中L1區域含量最低； TP濃度為0.028—0.303 mg/L， 平均值為0.068 mg/L， 河流生境中水體TP平均含量(0.116 mg/L)較湖泊生境中水體TP平均含量高(0.035 mg/L)；TN濃度為0.97—1.446 mg/L， 季節平均值為1.22 mg/L；氨氮濃度為0.238—0.816 mg/L， 季節平均值為 0.42 mg/L。河流生境中TN與氨氮的含量在各區域中最高。此外， pH、DO、TP、TN、氨氮濃度的最高點均出現在夏季。而葉綠素a濃度及濁度的最高峰則出現在春季(表 2)。

2.2 仙女湖及入湖河流浮游植物種類組成

2014—2015年按春夏秋冬四季對仙女湖(水庫)及入湖河流浮游植物的調查中， 共發現水體中浮游植物82種(屬)， 包括藍藻15種(屬)， 綠藻32種(屬)， 硅藻24種(屬)， 甲藻3種(屬)， 裸藻5種(屬)， 隱藻2種(屬)， 金藻1種(屬) (附表 1)。

其中河流型生境R1區域記錄到47種， 河流型生境R2區域記錄到50種(最高)， 河流型生境R3區域記錄到43種， 河流型生境R4區域記錄到40種， 河流型生境R5區域記錄到35種(最低)； 湖泊型生境L1區域記錄到41種， 湖泊型生境L2區域調查中共出現40種， 湖泊型生境L3區域調查中共出現47種， 湖泊型生境L4區域調查中共出現48種(最高)， 湖泊型生境L5區域調查中共出現46種， 湖泊型生境L6區域調查中共出現43種(附表 1)。根據Mcnaughton優勢度指數計算， 表明仙女湖及入湖河流浮游植物優勢種為: 魚腥藻(Y=0.725)、平裂藻(Y=0.075)和隱藻(Y=0.056)。

2.3 仙女湖及入湖河流浮游植物密度與生物量的時空分布

在仙女湖及入湖河流的11個生境中， 浮游植物平均密度對數值變動范圍為6.45—9.81(平均密度:7.95×106—2.19×109ind./L)， 而采樣點全年的11個分區中的浮游植物平均生物量的對數值在0.31—2.33(平均生物量: 10.52—792.91 mg/L)波動。調查期間， 各采樣點浮游植物平均生物量以夏季R4區域最高， 春季R2區域最低； 而采樣點浮游植物季節平均密度以夏季R5區域最高， 春季R2區域最低(圖 2)。

2.4 仙女湖及入湖河流浮游植物不同季節各門類密度及生物量百分比特征

仙女湖及入湖河流夏季及秋季L2-L6湖區生境以及夏季R4和R5的河流生境中浮游植物的密度以藍藻門占絕對優勢(超過浮游植物總密度的50%)；而湖泊生境中L1區域以及河流生境中R1-R3區域以硅藻、甲藻以及隱藻為主。仙女湖及入湖河流春季及冬季在河流生境中表層浮游植物以硅藻門的密度相對較高； 而在湖泊生境中， 除硅藻門外， 則出現了一定數量的隱藻； 而在冬季， 甲藻門的密度百分比在L3和L4等湖泊生境中的數量顯著增加， 有些甚至達到總密度的80%(L4湖區生境)， 藍藻門的數量則相對減少。春季， 藻類復蘇， 浮游植物優勢門多呈現藍藻門、綠藻門、硅藻門、隱藻門共存的群落結構特征(圖 3)。

仙女湖及入湖河流河流生境R1-R5區域以及湖泊生境中L1區域春季及冬季浮游植物生物量以硅藻門占絕對優勢； 春季L2-L6湖區生境中多以隱藻門占優勢， 而冬季L3-L6湖區生境多以甲藻門占統治地位。夏季及秋季生物量門類百分比特征則較為復雜， 不同湖區生境具不同優勢門類及復雜群落結構特征(圖 4)。

2.5 仙女湖及入湖河流浮游植物功能類群分析

將仙女湖及入湖河流水體中82種浮游植物依據形態特征分為七個功能組， 分別為: Ⅰ組具有較大表面積/體積比的小型個體、Ⅱ組具鞭毛與硅質結構的小型個體、Ⅲ組具偽空胞的、較大表面積/體積比的絲狀個體、Ⅳ組中等大小、無特殊結構特征的個體、Ⅴ組具鞭毛、中等到大型的單細胞或群體、Ⅵ組具硅質結構的無鞭毛個體、Ⅶ組具膠質鞘、小的表面積/體積比的群體(表 3)。在4個季節中， 對27個采樣點按功能分組重新計算生物量，并做成百分比堆積圖分析， 發現在春季及冬季R1-R5河流生境中Ⅵ組浮游植物占據主導地位， 而L2-L6湖區生境以V組浮游植物具有明顯優勢； 同時各不同季節不同生境內Ⅰ組浮游植物相對百分比含量極低； 夏季及秋季不同生境中雖然Ⅴ組浮游植物數量仍然相對較高， 但是Ⅲ組和Ⅶ組浮游植物在某些河流和湖泊生境(如R2-R6以及L4)中的密度百分比含量有所增長(圖 5)。

表 2 仙女湖及入湖河流采樣點理化指標的季節與空間變化特征Tab. 2 Temporal and spatial variation of environmental factors in Lake Xiannü and inflow rivers

圖 2 仙女湖及入湖河流浮游植物總密度和總生物量的時空變化特征Fig. 2 Temporal and spatial dynamics of total phytoplankton density and biomass in Lake Xiannü and inflow rivers

圖 3 仙女湖及入湖河流浮游植物各門類密度百分比時空變化特征Fig. 3 Temporal and spatial dynamics of different phytoplankton species density percentage in Lake Xiannü and inflow rivers

圖 4 仙女湖及入湖河流表層浮游植物各門類生物量百分比的時空變化特征Fig. 4 Temporal and spatial dynamics of different phytoplankton species biomass percentage in Lake Xiannü and inflow rivers

2.6 仙女湖環境因子與浮游植物功能類群的相互關系

分析結果表明， 溫度升高能顯著增加Ⅰ組、Ⅲ組Ⅳ組及Ⅶ組的浮游植物生物量， 其中對個體較小， 具有較大表面積/體積比的浮游植物類群影響最為顯著； pH對Ⅴ組浮游植物具極顯著正相關影響；水體中含量的升高會導致Ⅰ組、Ⅲ組及Ⅳ組浮游植物生物量下降； 同時水體中TP含量與Ⅰ組、Ⅲ組、Ⅳ組及Ⅴ組浮游植物生物量呈現極顯著負相關關系； 水體中TN含量升高會導致Ⅰ組浮游植物生物量下降， 但是會顯著升高Ⅲ組及Ⅵ組浮游植物生物量； 水體中葉綠素a與Ⅰ組及Ⅲ組浮游植物生物量顯著正相關； 此外， 水體中濁度的升高會導致Ⅰ組、Ⅲ組和Ⅶ組浮游植物生物量下降； 水體中DO含量對各功能組影響均不顯著(圖 6)。

表 3 仙女湖及入湖河流浮游植物功能類群種類特征Tab. 3 Characteristics of the seven morphologically based functional groups (MBFG) of phytoplankton in Lake Xiannü and inflow rivers

圖 5 仙女湖及入湖河流浮游植物功能類群生物量百分比時空變化特征Fig. 5 Temporal and spatial dynamics of phytoplankton functional groups biomass percentage in Lake Xiannü and inflow rivers

圖 6 仙女湖及入湖河流環境因子與浮游植物功能類群的相互關系Fig. 6 The R analysis of the seven morphology-based functional groups (Ⅰ-Ⅶ) of phytoplankton in Lake Xiannü and inflow rivers based on environmental explanatory variables

3 討論

3.1 仙女湖及入湖河流不同生境浮游植物的比較

仙女湖及入湖河流浮游植物優勢種為魚腥藻(Y=0.725)、平裂藻(Y=0.075)和隱藻(Y=0.056)。但由于藍藻細胞面積較硅藻細胞小很多[17]， 所以從生物量上看， 藍藻主要在夏季占優， 而冬季硅藻和甲藻的生物量最高， 春季硅藻和隱藻的生物量最高。仙女湖及入湖河流域春季及冬季浮游植物生物量優勢門以硅藻門占據R1-R5區域的絕對優勢， 這主要是由于硅藻門低溫條件下更具競爭優勢[18]。春季L2-L6湖區生境多以隱藻門占統治地位， 而冬季L3-L6湖區生境多以甲藻門占統治地位， 可能是與氮、磷失衡， TP濃度偏低， 使具有光合性和非光合性營養方式的甲藻類在浮游植物群落中所占比例大幅攀升有關[19]， 而且鞭毛藻類在資源限制條件下更具競爭優勢， 因而隱藻也能占據優勢地位。夏季及秋季生物量門類百分比特征則較為復雜， 不同湖區生境具不同優勢門類及復雜棲息模板， 可能由于夏季氣溫高、光照強， 適宜浮游植物繁殖[20]。調查中魚腥藻及平裂藻等被認為是富營養的種類， 在湖區生境及河流生境中均有發現， 且為優勢種， 這可能與水質條件受到破壞， 水體富營養化有關。生態系統的一般趨勢表明， 溫度升高有利于小型生物群體的增長[21—23]。有實驗顯示， 藍藻在夏季藻類爆發中占據優勢地位[24，25]， 藍藻門藻類豐度可隨溫度上升而增長[26]。本次調查中R4、R5、L5和L6湖區生境中藍藻門在夏季浮游植物密度百分比中增長可能與此相關。Moss等[27]提出溫度升高作用通過改變藍藻門藻類群落結構組成， 影響生態系統結構功能， 這與本次調查中藍藻的增長明顯導致R4生境區域水體濁度的升高相吻合。

3.2 仙女湖及入湖河流環境因子與浮游植物功能類群的相互關系

浮游植物可以依據簡單的形態標準分為有意義的功能分組。要了解生態系統對環境變化的響應， 包括氣候變化和富營養化的相互作用和預測浮游植物群落的變化， 對環境閾值的識別是必要的。

TN和TP是影響Ⅰ組生物量分布規律的重要指標。這類小個體浮游植物具有高效的資源獲得能力及較高的比生長率[28]， 其生物量與水體營養物的增加息息相關[29]， 并能在良好營養條件下在浮游植物群落占優勢地位[30]。仙女湖及入湖河流水體中的TN和TP含量處于中營養水平， 浮游植物爆發生長時， 水體營養物質有限， 無法滿足高比生長率的Ⅰ組浮游植物生長， 導致Ⅰ組浮游植物生物量與仙女湖及入湖河流TN和TP含量最終呈現負相關關系，可見仙女湖及入湖河流的水體理化環境并不適宜這類浮游植物的增長， 因此該類生物并未能在仙女湖中占據統治地位。

Ⅱ組為具鞭毛和硅質結構的小型個體常在寒冷的貧營養型水體中擁有絕對優勢[30，31]， 鞭毛的可運動性， 形成了Ⅱ組浮游生物在資源限制條件下的競爭優勢， 同時pH及電導率對Ⅱ組浮游生物變化規律具較大影響[32]。在本次調查中Ⅱ組浮游植物生物量同一定范圍內水體溫度及pH均呈現正相關關系。其中Ⅱ組浮游植物生物量與pH呈現的正相關關系可能與光合作用相關。春季及冬季的水溫遠低于夏季及秋季， 春季pH略低于其他季節， 環境條件不利于Ⅱ組浮游植物生長。Ⅱ組浮游植物個體偏小， 在適宜藍藻門藻類爆發生長的夏季[9]處于劣勢地位。

Ⅲ組浮游植物為有偽空胞、較大表面積/體積比的絲狀個體， 葉綠素a、濁度、溫度、TN、TP、均是驅動該組生物量變動的重要因素。Ⅲ組浮游植物常在渾濁的富營養化水體中具生存優勢[7]。因此， 位于湖邊或為進出水口， 為湖泊沿岸帶， 受人類活動影響比較大的L3-L6湖區生境中， 夏季及秋季Ⅲ組浮游植物具有明顯優勢。此外， Ⅲ組浮游生物生物量與TN濃度呈現顯著正相關關系， 夏季及秋季總氮濃度比其他季節高， 更有利于水體的渾濁與富營養化， 從而形成了Ⅲ組浮游植物的競爭優勢。

Ⅳ組為中型且缺少特殊結構特征的個體，TN和浮游動物豐度是該類浮游植物增長的主要限制因素[8]。Ⅳ組浮游植物對營養物質資源限制及溫度具有較強的忍耐力[7]， 如柵藻屬在40℃溫度下仍能快速增殖[33，34]， 導致其生物量與較低的TN濃度呈正相關態勢， 且在極端高溫條件也能正常生長。在調查的不同季節中， 春季的TN濃度最低， 平均值為0.77 mg/L， 冬季的TN濃度最高， 平均值為1.57 mg/L，Ⅳ組浮游植物呈現與TN濃度相反的趨勢， 春季高，冬季低， 可能正是因其生物量與較TN濃度呈負相關態勢有關。而Ⅳ組浮游植物在夏季湖區生境中能維持在與春季相似的百分比含量， 與Ⅳ組浮游植物對溫度具有較強的忍耐力有關。Ⅳ組浮游植物與TP濃度呈現極顯著負相關， 可能是由于Ⅳ組浮游植物生物量與TN濃度負相關關系的間接影響。

Ⅴ組為具有鞭毛、中等到大型的單細胞或群體， 在營養限制條件下具較高資源聚集能力及高抗環境變化導致衰亡的能力[35]。中等單細胞鞭毛個體有相對較高的最大線性尺寸， 具鞭毛的特征有利于該類浮游植物逃避浮游動物捕食， 導致Ⅴ組浮游植物對變暖環境與營養物質資源限制環境具有較強的忍耐力， 資源限制條件下Ⅴ組浮游植物較易在浮游植物群落中占據優勢地位[18]。本次調查中Ⅴ組浮游生物與TN、TP、濁度及葉綠素a濃度均呈現負相關關系可能正與此相關。春季及冬季的水溫遠低于夏季及秋季， 低水溫較利于硅藻復蘇，而該類浮游生物在變暖的條件下更具競爭優勢[8]，因此， 春季和冬季湖區L1-L6中多以Ⅴ組浮游植物占據主導地位[8]， R1-R5中表現為Ⅵ組浮游生物占優勢， 而秋季湖區生境Ⅴ組和Ⅵ組均為優勢種類。在夏季Ⅴ組浮游植物不但能在湖區L1-L6中占據優勢地位， 且在R2、R3及R5中占優勢可能與Ⅴ組浮游植物對變暖環境與營養物質資源限制環境具有較強的忍耐力有關[9]。但Ⅴ組浮游生物不能在富營養化水體中占優勢[36]。

Ⅵ組為具硅質結構的無鞭毛個體， 具穩定硅酸鹽需求， 這組浮游植物能適應較寬的營養狀態閾值[25]， 且在低溫條件下更具競爭優勢[18]， 因此Ⅵ組浮游生物在春季及冬季呈現出較高的生物量百分比。且Ⅵ組浮游植物生物量與TN濃度呈正相關態勢， 夏季TN濃度相對最高， 因此Ⅵ組浮游植物生物量的峰值出現在夏季， 但Ⅵ組生物量的大量增長可能會導致河流硅酸鹽含量的下降[8]。

Ⅶ組為具膠質鞘、小的表面積/體積比的群體，這類浮游植物對資源可獲得性較為敏感， 往往在高營養狀態湖泊內發現[37]。Ⅶ組浮游植物僅在夏季傣家村和SW7采樣點中占據優勢地位可能正與此有關。通過不同季節仙女湖及入湖河流水體理化指標的監測結果發現， 大部分湖區處于輕度富營養狀態； 以TN和TP含量對湖泊營養水平的評價結果表明， 仙女湖處于中營養水平， 均不屬于高營養狀態湖泊。因此， 氮磷等營養元素的相對缺乏會限制Ⅶ組浮游植物生物量的增長[38]。因此， 在本次調查過程中這類浮游植物的生物量相對較低。

綜上所述， 環境因子與不同浮游植物功能群間存在著不同的相互關系。環境因子主要通過溫度以及氮磷等營養物質的濃度變化影響浮游植物群落結構和豐度。因此， Kruk的浮游植物功能特征分組[8]可以間接反映出浮游植物物種棲息地的環境特征， 對于仙女湖流域水質監控、調查和預測浮游植物群落組成變動顯然具重要參考價值[8，9]。因此，對于不同環境因子與浮游植物群落結構及功能特征進行相關調查研究十分必要。

附表 1 仙女湖及入湖河流浮游植物種類組成與分布Attached table 1 Species composition and distribution pattern of phytoplankton in Lake Xiannv and inflowing rivers

續附表1

參考文獻:

[1] Chen C， Li S J， Hu R，et al. Comparative analysis of four methods for calculating biomass of phytoplankton community [J].Journal of Lake Sciences， 2013， 25(6):927—935 [陳純， 李思嘉， 胡韌， 等. 四種浮游植物生物量計算方法的比較分析. 湖泊科學， 2013， 25(6):927—935]

[2] Tao M， Wang Y M， Xie B W，et al. Spatio-temporal distribution of plankton and driving environmental factors in the Tuojiang River [J].Acta Hydrobiologica Sinica， 2016，40(2): 301—312 [陶敏， 王永明， 謝碧文， 等. 沱江浮游生物群落時空分布及相關環境因子分析. 水生生物學報，2016， 40(2): 301—312]

[3] Zhou J， Li S N， Wang X J，et al. Spatial distribution characteristics of pico-phytoplankton and its impact factors during wet season in Lake Poyang [J].Journal of Lake Sciences， 2016， 28(3): 537—544 [周建， 李勝男， 王秀娟，等. 豐水期鄱陽湖超微型浮游植物空間分布特征及其影響因子. 湖泊科學， 2016， 28(3): 537—544]

[4] Markensten H. Climate effects on early phytoplankton biomass over three decades modified by the morphometry in connected lake basins [J].Hydrobiologia， 2006，559(1): 319—329

[5] Niu Y， Kong X H， Yu H，et al. Spatial distribution of phytoplankton community during summer stratification in Lake Fuxian [J].Chinese Journal of Ecology， 2016，35(7): 1865—1871 [牛遠， 孔祥虹， 余輝， 等. 撫仙湖夏季熱分層時期浮游植物空間分布特征. 生態學雜志， 2016，35(7): 1865—1871]

[6] Zhang YH， Li WF， Chen QW. Spatial-temporal variance of the intensity of algal bloom and related environmental and ecological factors in Lake Taihu [J].Acta Ecologica Sinica， 2016， 36(14): 4337—4345 [張艷會， 李偉峰， 陳求穩. 太湖水華程度及其生態環境因子的時空分布特征.生態學報， 2016， 36(14): 4337—4345]

[7] Kruk C， Huszar V L M， Peeters E T H M，et al. A morphological classification capturing functional variation in phytoplankton [J].Freshwater Biology， 2010， 55(3):614—627

[8] Kruk C， SeguraA M. The habitat template of phytoplankton morphology-based functional groups [J].Hydrobiologia， 2012， 698(1): 191—202

[9] Reynolds C S， Huszar V， Kruk C，et al. Towards a functional classification of the freshwater phytoplankton [J].Journal of Plankton Research， 2002， 24(5): 417—428

[10] Salmaso N， Padisák J. Morpho-Functional Groups and phytoplankton development in two deep lakes (Lake Garda， Italy and Lake Stechlin， Germany) [J].Hydrobiologia， 2007， 578(1): 97—112

[11] Weithoff G. The concepts of ‘plant functional types’ and‘functional diversity’ in lake phytoplankton-a new under-standing of phytoplankton ecology [J].Freshwater Biology， 2003， 48(9): 1669—1675

[12] Li W H， Zhang M， Meng J S，et al. Community structure of macrozoobenthos in Xiannv lake basin and assessment of its water [J].Resources and Environment in the Yangtze Basin， 2016， 25(8): 1218—1227 [李文浩， 張萌，門吉帥， 等. 江西仙女湖流域大型底棲動物群落結構及水質評價. 長江流域資源與環境， 2016， 25(8):1218—1227]

[13] Zhang M， Zhu R G， Zhou M，et al. Eutrophication assessment and estimation of water environmental capacity in lake xiannv of Jiangxi [J].Resources and Environment in the Yangtze Basin， 2015， 24(8): 1395—1404 [張萌， 祝國榮， 周慜， 等. 仙女湖富營養化特征與水環境容量核算.長江流域資源與環境， 2015， 24(8): 1395—1404]

[14] Zou B C， Eutrophication evolution， driving mechanism and bloom risk assessment for Xiannv lake [D]. Nanchang University. 2015 [鄒斌春. 仙女湖富營養化演變、驅動機制及水華風險評估(學位論文). 南昌大學.2015]

[15] Jin X C， Tu Q Y. Survey Standards of Lake Eutrophication (2nd Edition) [M]. China Environmental Science Press. 1990， 160—175 [金相燦， 屠清瑛. 湖泊富營養化調查規范(第二版). 中國環境科學出版社. 1990， 160—175]

[16] Su XY， Zhang M， Yu C，et al. Effects of temperature elevating on morphology and spring recruitment of bellamya aeruginosa in an outdoor mesocosm experiment[J].Resources and Environment in the Yangtze Basin，2016， 25(10): 1603—1610 [蘇溪陽， 張敏， 于晨， 等. 升溫對銅銹環棱螺形態及春季個體增補影響的模擬實驗研究. 長江流域資源與環境， 2016， 25(10): 1603—1610]

[17] Cui Y， Zhu G W， Li H Y，et al. Spatial and temporal distribution characteristics of water quality in shahe reservoir within tianmuhu reservoir and its relationship with phytoplankton community [J].Journal of Hydroecology，2014， 35(3): 10—18 [崔揚， 朱廣偉， 李慧赟， 等. 天目湖沙河水庫水質時空分布特征及其與浮游植物群落的關系. 水生態學雜志， 2014， 35(3): 10—18]

[18] Mutshinda C M， Finkel Z V， Widdicombe C E，et al. Ecological equivalence of species within phytoplankton functional groups [J].Functional Ecology， 2016， 30(10):1714—1722

[19] Li Y， Li D J， Tang J L，et al. Phytoplankton distribution and variation in the yangtze river estuary and its adjacent sea [J].Environmental Science， 2007， 28(4): 719—729[李云， 李道季， 唐靜亮， 等. 長江口及毗鄰海域浮游植物的分布與變化. 環境科學， 2007， 28(4): 719—729]

[20] Wang J Y， Wang Z C， Li C，et al. The spatio-temporal dynamics of phytoplankton community structure in the head region of the three gorges reservoir [J].Acta Hydrobiologica Sinica， 2015， 39(5): 877—884 [王靜雅， 汪志聰， 李翀， 等. 三峽水庫壩前水域浮游植物群落時空動態研究. 水生生物學報， 2015， 39(5): 877—884]

[21] Daufresne M， Lengfellner K. Global warming benefits the small in aquatic ecosystems [J].Proceedings of the National Academy of Sciences， 2009， 106(31): 12788—12793

[22] Finkel Z V， Beardall J， Flynn K. Phytoplankton in a changing world: cell size and elemental stoichiometry [J].Journal of Plankton Research， 2010， 32(1): 119—137

[23] Morán X A G， Alejandra C D， Li W K W. Increasing importance of small phytoplankton in a warmer ocean [J].Global Change Biology， 2010， 16(3): 1137—1144

[24] Dokulil M T， Teubner K. Cyanobacterial dominance in lakes [J].Hydrobiologia， 2000， 438(1): 1—12

[25] Mooij W M， Hülsmann S， Domis L N D S，et al. The impact of climate change on lakes in the Netherlands: a review [J].Aquatic Ecology， 2005， 39(4): 381—400

[26] J?hnk K D， Huisman J， Sharples J，et al. Summer heatwaves promote blooms of harmful cyanobacteria [J].Global Change Biology， 2008， 14(3): 495—512

[27] Moss B， McKee D， Atkinson D，et al. How important is climate? Effects of warming， nutrient addition and fish on phytoplankton in shallow lake microcosms [J].Journal of Applied Ecology， 2003， 40(5): 782—792

[28] Jones R I， Reynolds C S. The Ecology of Freshwater Phytoplankton [M]. Cambridge University Press. 1984，221

[29] Bell T， Kalff J. The contribution of picophytoplankton in marine and freshwater systems of different trophic status and depth [J].Limnology & Oceanography， 2001， 46(5):1243—1248

[30] Izaguirre I， Allende L， Marinone M C. Comparative study of the planktonic communities of three lakes of contrasting trophic status at Hope Bay (Antarctic Peninsula) [J].Journal of Plankton Research， 2003， 25(9): 1079—1097

[31] Andersen T. Vegetation Processes in the Pelagic: A model for ecosystem theory [J].Phycologia， 1998， 37(1):70—71

[32] Siver P A， Hamer J S. Multivariate statistical analysis of the factors controlling the distribution of scaled chrysophytes [J].Limnology & Oceanography， 1989， 34(2):368—381

[33] Sanchez J， Fernandez-Sevilla J， Acien F，et al. Biomass and lutein productivity of Scenedesmus almeriensis: influence of irradiance， dilution rate and temperature [J].Applied Microbiology and Biotechnology， 2008， 79(5):719—729

[34] Staehr P， Birkeland M. Temperature acclimation of growth， photosynthesis and respiration in two mesophilic phytoplankton species [J].Phycologia， 2006， 45(6):648—656

[35] Alves D S， González M T， Iriarte J L. Functional groups in marine phytoplankton assemblages dominated by diatoms in fjords of southern Chile [J].Journal of PlanktonResearch， 2008， 30(11): 1233—1243

[36] Segura A M， Kruk C， Calliari D，et al. Use of a morphology-based functional approach to model phytoplankton community succession in a shallow subtropical lake [J].Freshwater Biology， 2013， 58(3): 504—512

[37] Smayda， Theodore J. Harmful algal blooms: Their ecophysiology and general relevance to phytoplankton blooms in the sea [J].Limnology & Oceanography， 1997，42(5): 1137—1153

[38] Rangel L M， Soares M C S， Paiva R，et al. Morphologybased functional groups as effective indicators of phytoplankton dynamics in a tropical cyanobacteria-dominated transitional river-reservoir system [J].Ecological Indicators， 2016， 64: 217—227