改良倒伏指數法鑒定小麥品種抗倒性初步研究

胡衛國，張玉娥，曹廷杰，王西成，曹穎妮，李會群，趙 虹

(1.河南省農業科學院小麥研究所，河南鄭州 450002；2.河南省小麥生物學重點實驗室，河南鄭州 450002；3.農業部黃淮中部小麥生物學與遺傳育種重點實驗室，河南鄭州 450002；4.國家小麥工程實驗室，河南鄭州 450002；5.河南省農業科學院農業質量標準與檢測技術研究所，河南鄭州 450002；6.濮陽市種子管理站，河南濮陽 457099)

隨著農業機械化收獲的普及，抗倒伏能力是制約小麥品種高產穩產及大面積推廣應用的主要限制因素。倒伏在小麥的生殖生長階段均可能發生，其中抽穗前發生的幾率較小，如倒伏較輕，莖稈基本可恢復正常。抽穗揚花期倒伏對小麥產量影響最大，嚴重時可減產40%[1-2]。灌漿后期倒伏雖對小麥產量的影響較小，但對機械收獲不利，容易加重穗發芽發生。因此，小麥育種者在追求高產、優質的同時，一直把抗倒性作為重要選擇性狀。小麥的倒伏可以分為根倒和莖倒，其中莖倒較為普遍[3]。研究小麥莖稈倒伏的方法很多，主要集中于植株高度、莖稈外部形態特征[4-5]、微觀結構[6-7]、物質構成[8-9]等方面。在小麥抗倒性評價方法的研究中，主要有王 勇等[10]提出的研究莖稈抗倒伏能力的倒伏指數法、蒲定福等[11]提出的基于第二節間機械強度和根量的倒伏系數法及喬春貴[12]等提出的研究小區抗倒伏能力的倒伏指數法。上述方法均表明，品種倒伏指(系)數越小，表示該品種的抗倒伏能力越強；反之，越容易倒伏[10-12]。其中，王 勇等[10]提出的倒伏指數法在我國小麥抗倒性研究中應用較多。馮素偉等[3]應用此方法對6個小麥品種進行了研究，結果表明，倒伏指數與莖稈基部第二節間特性關系密切。王 丹等[13]認為，倒伏指數與節間長、株高、重心高度呈顯著正相關，與莖粗、纖維素和木質素含量等呈顯著負相關。呂厚波等[14]研究表明，倒伏指數與表觀倒伏率呈極顯著正相關。上述研究均表明，王 勇等[10]的倒伏指數法在小麥品種抗倒伏能力鑒定評價中具有重要的應用價值。

上述研究中，多利用少數特定品種進行抗倒性的分析，或者鮮有用實際倒伏情況對抗倒性方法進行驗證。本研究在王 勇等[10]的倒伏指數法基礎上，用基部莖稈彈性代替原方法中的第二節莖稈機械強度，因為基部莖稈彈性測量簡便、快捷，且能同時反映根部及莖稈基部三節機械強度，同時利用河南省區域試驗資料，將多點抗倒性鑒定試驗與小麥品系莖稈特性調查相結合，對不同灌漿時期的小麥品系倒伏指數進行驗證分析，嘗試求證改良倒伏指數法的有效性，并尋找可快速有效鑒定小麥品種抗倒伏能力的判別指標，以期為小麥品種抗倒性遺傳改良及高產穩產栽培提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料、方法

選用2015-2016年度河南省部分區域試驗小麥新品系及自育新品系共計47個材料作為研究對象，小麥莖稈特性及彈性調查在河南省農業科學院試驗基地地(原陽)試驗田進行。試驗田土質為沙壤，肥力中等。供試材料于 2015年 10 月8 日播種，隨機區組設計，3 次重復，小區面積7.5 m2，6行區。返青期結合灌水追施尿素150 kg·hm-2，其他管理同一般大田。莖稈取樣時期為灌漿中期(5月20日) 和末期(5月30日)。

品系抗倒伏能力鑒定在河南省灌區不同試驗點進行，其中，早播組匯總試點12個，晚播組匯總試點13個。試驗采用完全隨機區組設計，3 次重復。半冬性品系種植密度為210萬～240萬株·hm-2，弱春性品系為285萬～315萬株·hm-2，具體種植密度根據試驗地肥力水平和當地生產情況可進行適當調整。試驗田防蟲不防病，其他管理同一般大田。

1.2 倒伏評價方法

調查各品系在試點中生育后期自然發生倒伏情況，分最初倒伏、最終倒伏兩次記載倒伏程度和相對倒伏面積，以最終倒伏數據進行匯總。相對倒伏面積為倒伏部分實際面積占小區面積的百分率。倒伏程度分五級：1級，無倒伏；2級，輕微倒伏，植株傾斜角度小于或等于30°；3級，中等倒伏，植株傾斜角度30～45°(含45°)；4級，倒伏較重，植株傾斜角度45～60°(含60°)；5級，嚴重倒伏，植株傾斜角度60°以上[15]。根據主要農作物品種審定標準(2014)[16]，品種(系)在某試點倒伏程度≥4級且倒伏相對面積≥40.0%，則判定品種(系)在該點嚴重倒伏，統計嚴重倒伏點占試驗匯總點的比例即嚴重倒伏點率。平均倒伏級別為匯總點倒伏級別的平均值，平均相對倒伏面積為匯總點不同倒伏級別相對面積的平均值。

1.3 莖稈特性測定

在灌漿中后期，每處理隨機取樣 10 個單莖，測定重心高度、地上部鮮重、穗干鮮重以及各莖節長度重量等與莖稈倒伏有關的性狀。其中地上部單莖鮮重為帶穗、葉和鞘的完整單莖鮮重；莖稈重心高度為莖基部到該莖平衡點的距離；莖節充實度為各莖節干重與長度之比。同時隨機取10個小麥單莖測定莖稈基部彈性，測定時在離地20 cm處，用橡皮筋將莖稈固定在便攜式植物抗倒伏測定儀(YYD-1A)的測頭上，保持測定儀與莖稈垂直，緩慢施力推至莖稈與地面呈45°后松開，記錄數據。

1.4 倒伏指數的計算

王 勇等[10]提出的倒伏指數 = 莖稈鮮重×莖稈重心高度÷第二節機械強度。本研究中，用莖稈基部彈性替換第二節機械強度計算倒伏指數，即改良的倒伏指數=莖稈鮮重×莖稈重心高度÷莖稈基部彈性。

喬春貴等[12]定義：倒伏指數是某群體平均倒伏級與相對倒伏面積的乘積，或倒伏指數是某群體各倒伏級的加權總和與群體總株數的比值。

本研究利用多點試驗的倒伏情況，根據喬春貴等[12]的方法計算出倒伏指數，對改良的倒伏指數法進行驗證分析。因兩種方法均名為倒伏指數，為防止混淆，本文將喬春貴等[12]的倒伏指數命名為倒伏系數，改良的倒伏指數均以倒伏指數命名。

1.5 數據處理

試驗結果以平均值表示，采用 SPSS 16.0 和Excel 2003 進行數據處理與分析。

2 結果與分析

2.1 小麥莖稈基部彈性的變化

測量結果(表1)表明，從5月20號至5月30號，47個小麥品系平均莖稈彈性由37.9 kPa降為32.98 kPa,平均降幅為4.92 kPa。其中，莖稈彈性下降的品系有37個，占總品系數的78.7%，其莖稈彈性平均下降7.32 kPa，降幅為0.83～21.13 kPa，降幅較大的品系有平安0602、華麥99、鄭品麥24、浚麥118、項麥0318、喜麥505、賽德麥7號、孟麥0818、中育1428、孟615等；其余10個小麥品系的莖稈彈性上升，平均上升4.0 kPa，升幅為1.76～6.52 kPa，升幅較明顯的品系有創新105、浚麥169、賽德麥6號、許研1號等。這說明小麥莖稈彈性及其隨生育時期的變化因基因型而不同。

2.2 小麥品系倒伏指數的變化

從5月20號到5月30號，小麥品系平均倒伏指數由18.61降為15.96(表1)。47個品系中，倒伏指數下降的有34個品系，占72.3%，平均下降4.21，降幅較大的品系有濮興8號、許研1號、宇豐5號、浚麥169、賽德麥6號、昌麥12、豫圣麥21、浚5366、創新115等；其余13個品系的倒伏指數上升，平均升幅為2.17，升幅較大的品系有鄭品麥24號、浚麥118、項麥0318等。

2.3 不同小麥品系倒伏系數的差異

經多點試驗鑒定，47個小麥品系平均倒伏系數為7.34，變化范圍為0～45(表1)。其中，有4個品系(昌麥13、金展638、鄭麥16、華麥99)在全部試點均未發生倒伏，鄭品麥24、鄭麥583、賽德麥7號、囤麥257、鄭麥22、天麥119、農豐111、鑫華麥818、豐德存麥20號、鄭麥618等的倒伏系數均小于1,抗倒性均表現較好。

2.4 小麥品系倒伏與莖稈特性的相關性

本研究中涉及品系數較多，有的品系莖節為5節，有的品系莖節為6節，為試驗統計的科學公平性，選用莖稈節數為5的23個品系進行相關分析。結果(表2)表明，除第5節充實度外，第1至第4節充實度兩次調查結果均與莖稈彈性呈正相關，且灌漿后期第1節、第3節、第4節、第5節充實度與莖稈彈性的相關系數均達顯著水平。第1至第5節充實度與倒伏點率、嚴重倒伏點率、平均相對倒伏面積、平均倒伏級、倒伏系數在兩個調查時期均呈負相關，第1至第5節充實度與倒伏指數呈正相關。

表1 不同品系兩個灌漿時期基部莖稈彈性和倒伏指數的變化值及倒伏系數Table 1 Lodging coefficients and change values of basal stem flexibility and lodging index at two grain-filling stages

在灌漿中期，第2節充實度與倒伏點率、嚴重倒伏點率、平均相對倒伏面積、平均倒伏級和倒伏系數的相關系數是各節中最大的，表明此時第2節充實度與抗倒伏能力相關性更密切。在灌漿后期，第3節、第4節充實度與倒伏點率、嚴重倒伏點率、平均相對倒伏面積、平均倒伏級和倒伏系數的相關系數均大于第2節充實度與上述參數的相關值，表明此時第3節、第4節對抗倒性的貢獻值要高于第2節的貢獻值。

在灌漿中期，第2節長度與倒伏點率、嚴重倒伏點率、平均相對倒伏面積、平均倒伏級、倒伏系數、倒伏指數均呈正相關，且與倒伏點率相關性達顯著水平，表明此時第2節越長，品種倒伏的風險越大。在灌漿后期，倒伏點率、嚴重倒伏點率、平均相對倒伏面積、平均倒伏級、倒伏系數與第1節至第4節干物質重皆呈負相關，與第2節、第3節和第4節長度均呈正相關，表明第2至第4節長度越長，倒伏風險越大。除莖稈彈性外，第1節長度在兩個調查時期均與倒伏參數呈負相關，且在灌漿后期與倒伏點率、倒伏級呈極顯著或顯著負相關，該結果與以往研究不同[1,17]，其原因有待進一步研究。

重心高度與倒伏點率、嚴重倒伏點率、平均相對倒伏面積、平均倒伏級和倒伏系數均呈負相關，且在灌漿中期與倒伏點率、平均相對倒伏面積、平均倒伏級相關性均達顯著水平，在灌漿后期與嚴重倒伏點相關性達顯著水平。這表明重心越高，品種倒伏風險越大。

基部莖稈彈性與兩個測量時期的倒伏點率、嚴重倒伏點率、平均相對倒伏面積、平均倒伏級和倒伏系數均呈顯著或極顯著負相關，且灌漿中期的相關系數明顯大于灌漿后期的相關系數，表明用基部莖稈彈性估測品種抗倒伏能力簡單可行，特別是灌漿中后期估測效果更好，基部莖稈彈性與倒伏指數和倒伏系數相關系數分別達到-0.823(P<0.01)和-0.710(P<0.01)。

2.5 倒伏指數與小麥品系實際抗倒伏能力的相關性

為驗證倒伏指數在衡量品種抗倒伏能力中的有效性，本研究用多點抗倒性鑒定結果對倒伏指數進行比較分析。由表2可知，倒伏系數與倒伏點率、嚴重倒伏點率、平均相對倒伏面積、平均倒伏級均呈極顯著正相關，相關系數分別為0.839、0.853、0.986、0.921，說明倒伏系數能較好地定量品種抗倒伏能力的大小。通過比較倒伏系數和倒伏指數間的相關性，可以初步驗證倒伏指數衡量品種抗倒伏能力的有效性。在灌漿中期，倒伏指數與倒伏點率、嚴重倒伏點率、平均相對倒伏面積、平均倒伏級均呈極顯著正相關，相關系數分別為0.804、0.667、0.815、0.739。在灌漿后期，倒伏指數與上述參數也均呈正相關，但僅與嚴重倒伏點率、平均相對倒伏面積達顯著水平，且相關系數均遠小于灌漿中期相應值。倒伏系數與倒伏指數在兩個時期均呈極顯著正相關，其中，在灌漿中期相關系數達0.835，明顯高于灌漿后期的0.478，表明應用改良的倒伏指數衡量品種抗倒伏能力是可行的，但在灌漿中期準確度更高。

3 討 論

莖稈的機械強度和倒伏指數與小麥的抗倒伏能力密切相關，多數學者[3,7,18-20]將倒伏指數和機械強度作為莖稈倒伏性能的評價指標。陳曉光等[21]認為，小麥莖稈抗折力從開花期逐漸增加，乳熟期達到最大，成熟期又降低。馮素偉等[20]的研究表明，小麥植株抗倒伏指數隨生育時期推進呈現“S”型規律變化，在乳熟期達峰值，且小麥單莖抗倒伏強度隨著花后生育進程的推進呈明顯遞減趨勢。本研究中，部分品系倒伏指數呈下降趨勢，部分品系呈上升趨勢，其原因可能為每品系莖稈衰老進程不一致。如衰老較快，則倒伏指數在兩個取樣時間點間可能出現下降；相反，則倒伏指數上升。此結果與馮素偉等[20]、陳曉光等[22]的研究結果較為一致，進一步推測倒伏指數峰值可能出現在灌漿乳熟后期，甚至在灌漿后期。本研究中，大部分品系倒伏指數呈下降趨勢，不排除部分品系由于灌漿后期莖稈木質素增加，穗、葉、莖等部位水分減少，抗倒伏能力反而有所上升。其具體原因需要增加取樣時間點，縮短取樣時間間隔來分析。

倒伏指數與株高、莖粗和莖重等性狀密切相關[3,20,23]。本研究結果表明，灌漿中期，第2節長度及充實度與品系抗倒伏能力相關性密切，與前人研究結果一致[3,23]。但在灌漿后期，第3節、第4節長度及充實度與倒伏點率、嚴重倒伏點率、平均相對倒伏面積、平均倒伏級和倒伏系數的相關系數均大于第2節與上述參數的相關系數，表明此時第3節、第4節長度和充實度對抗倒性的貢獻值要高于第2節的貢獻值。此結果鮮見報道，分析原因可能為本研究所采取的品種倒伏程度評價方法所致。本研究中，品種倒伏程度是根據莖稈傾斜度來衡量的，例如倒伏程度為2級的品種，其莖稈垂直方向傾斜程度小于30°，倒伏程度3級為莖稈垂直方向傾斜程度小于45°，莖稈并未發生彎折，此時第3節、第4節所貢獻的支撐力可能要高于第2節所貢獻的支撐力。而平常所說的倒伏為倒伏程度4級以上的倒伏，且倒伏引起的莖稈彎折大部分都發生在第2節處，因此第2節的機械強度可能與嚴重倒伏相關性更大。

小麥品種倒伏除與自身高度、莖稈等特性有關外，還與氣候、土壤、栽培管理措施等密切相關[24]，其中氣候、土壤等生態因素不可控，在一定規范的栽培管理措施下，種植密度對小麥品種倒伏影響很大[9,25-27]。本研究中，莖稈特性等調查僅設置一種密度條件，而各品系實際倒伏情況為多點試驗結果，各試點間種植密度差異較大，此為本研究不足之處。因此在今后的研究中，莖稈等特性的調查需要設置不同種植密度，以排除群體差異導致的結果誤差。

如何快速有效地判斷品種抗倒伏能力，是小麥育種工作者的主要關注點之一。本研究結果初步表明，利用改良倒伏指數法及莖稈基部彈性對小麥品種抗倒伏能力進行鑒定評價是科學有效的。相對于王 勇等[10]的倒伏指數法，用莖稈基部彈性代替第二節莖稈機械強度，可以在不損傷植株的情況下，簡單、快速、有效地預測品種抗倒伏能力，同時莖稈基部彈性能反映莖稈基部三節及根系等部位的機械強度，在現有的區域試驗抗倒性評價體系中，改良倒伏指數法能有效反映小麥品種實際倒伏情況。