川輻小麥品種農藝和品質性狀改良演化

蔣 云，張 潔，宣 樸，杜文平，陳 謙，張 軍，王 穎，郭元林*

（1.四川省農業科學院生物技術核技術研究所，成都 610061；2.四川農業大學小麥研究所，成都 611130；3.四川省農業科學院農產品加工所，成都 610061；4.四川省植物工程研究院，四川內江 641200）

通過回顧育種歷程，可以了解人工選育對作物自身生產力提升所作的貢獻，同時也可發現當前育種上急需改良的問題，為制定育種目標提供依據。有研究表明，小麥遺傳改良對單產的貢獻中，最重要的是單位面積籽粒數即單位面積穗數和穗粒數的提升，其次是降低株高從而提高了經濟系數[1-4]。關于品種演變的報道國內研究較晚，針對西南麥區小麥品種演變的研究更少。宋建民等[5]對山東近年的小麥品種分析發現，雖然育成品種的單位產量在不斷提升，但是品質改良方面的工作相對滯后。李式昭等[6]分析了四川省2000年來育成品種的產量潛力，發現收獲指數、灌漿快增期持續時間對產量貢獻較大。張巧鳳等[7]對江蘇省8個歷史節點的小麥品種分析后認為培育兼抗多種病害的小麥品種可能是今后小麥育種需要關注的重要方向。

縱觀四川小麥品種改良的歷程，大致經歷了3個階段[8]。首先是新中國成立后到1962年的矮化、早熟、抗病階段，這一階段育成了一批四川本省改良品種，改變解放初期主栽“阿勃”和“南大2419”等引進品種的局面；然后是1970年開始的產量、品質提升階段，這個時期的品種以“繁6”及其衍生品種為代表；1980—2006年經歷了產量的平臺期，但加工品質得到進一步改良。四川省1950—2000年間審定品種的區試資料顯示50年間產量育種只取得了3次突破性的進展，而1980—2000年間產量育種的進展微乎其微[9-10]。周陽等[10]認為1991年綿陽26以后的四川省育成品種產量潛力沒有明顯提高。伍玲等[11]分析了1997—2007年的四川省小麥區試數據，發現10年間小麥產量一直介于5 000～5 500 kg/hm2之間，沒有取得明顯進步，在此期間，四川小麥的產量提升進度落后于全國平均水平[12]。四川小麥的加工品質曾經較差，但實踐證明，只要注重親本選配和品質指標的選擇，四川也能夠選育得到強筋和弱筋的特用小麥品種。如綿陽11、川麥36具備優良的烘烤品質，川麥107可生產優質面條，而川農麥1號是優良的糕點小麥[8，13-14]。蔣進等[15]分析了四川省十二五審定品種的品質指標認為，2010—2015年間育成的優質特用小麥品種數量較少，為了加快品種結構優化，需要進一步加強小麥品質育種的力度。四川省是條銹菌（Puccinia striiformisf.sp.tritici）生理小種的越夏區和變異高發區，例如1999年條中30、31[16]和2010年條中 34[17]的出現和流行，對四川小麥產量和品質的改良進程帶來了嚴重的影響。一旦新小種流行，育成的高產、優質小麥品種有可能面臨被淘汰的處境，育種目標也須增加對新的條銹病生理小種的抗性，導致高產、優質育種的進程受到影響。

四川省農科院生核所從我國第6個五年計劃開始小麥育種工作，至“十二五”共育成川輻1號到8號共8個川輻系列小麥品種[18-22]。為了解這些小麥品種產量及主要農藝性狀的遺傳改良進展，我們對這8個川輻號小麥品種的區試產量和品質參數進行了分析，并在相同地點進行了2年的種植和性狀統計，研究了30余年來川輻系列小麥品種改良的效果，為今后小麥材料創新和品種選育提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究材料

本研究室30余年來通過人工誘變等手段育成的8份川輻系列小麥品種（見表1），所有參試材料由四川省農業科學院生物技術核技術研究所提供和保存。

表1 參試材料Table 1 Materials

1.2 研究方法

1.2.1 試驗地概況及試驗設計

試驗于2016和2017年在四川省農科院現代農業高新技術示范園（成都市郫都區）進行，共開展2年。土壤基礎肥力為有效氮96.2 mg/kg、有效磷16.00 mg/kg、有效鉀64.8 mg/kg。田間試驗采用順序排列法，小區面積6.67 m2，條播，行距0.28 m，出苗后定苗至180萬株/hm2。以SY95-71作為條銹病誘發材料，種植于小區走道兩邊，條銹病混合菌種接種，菌種由四川省農科院植保所提供。播前一次性施足底肥，不再追肥，施肥量為復合肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15）300 kg/hm2。播后芽前和 4 葉期進行化學除草，拔節初期和灌漿前期用25%噻蟲嗪粉劑防治蚜蟲，適時收獲。

1.2.2 調查項目及方法

調查的農藝性狀包括：生育期、灌漿天數、有效穗數、千粒重、穗粒數、單穗重、條銹病級、株高、整穗發芽率和小區產量。50%以上的穗抽出達總長度的1/2以上的日期記載為抽穗期，50%以上的穗開花記載為開花期，籽粒由蠟狀變硬的日期記載為成熟期，灌漿天數為開花期至成熟期的天數。在小區內選取3個點用1 m×1 m的平方尺統計有效穗數，在小區第2行和第4行分別連續收取20個單株統計千粒重、穗粒數、單穗重和整株干重，分別計算平均數，千粒重和穗粒數用“SC-G型自動考種及千粒重儀”進行測量。灌漿中期調查條銹病，參考F.H.Mcneal等[23]的分級標準將侵染型分為0～9共10級。在小區4個角及中心分別測量株高，計算株高平均數。臘熟后期在小區第2行和第4行分別連續收取10個單穗，用濕潤的吸水紙包裹后豎直放置，4 d后統計整穗發芽率，計算整穗發芽率平均數，以破皮露白為發芽標準。成熟期整個小區收割脫粒稱量小區產量。

品種區試產量和品質性狀數據來自四川省種子站和重慶市農委組織的小麥區試試驗報告或品種審定文件，其品質性狀測試委托國內有資質的機構完成。

由于川輻6號為重慶審定，氣候特征、栽培管理措施和四川不同，因此對除川輻6號之外的其余品種的產量、千粒重、穗粒數和有效穗的區試數據進行線性擬合。對所有品種全生育期、灌漿天數、株高和穗發芽率的2016—2017年數據進行線性擬合。

平均每年產量提高值（kg/hm2）=（線性擬合川輻8號區試產量-線性擬合川輻1號區試產量）/（川輻8號育成年份-川輻1號育成年份）；平均年育種進度（%）=每年產量提高值（kg/hm2）/線性擬合川輻1號區試產量（kg/hm2）×100%；生育期、灌漿時間、株高和穗發芽率的平均年育種進度計算方法同產量類似。

1.2.3 數據處理

運用Microsoft Excel 2007軟件計算數據并作圖，利用SPSS V22軟件進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 條銹病抗性和產量性狀的演變

川輻1號至川輻5號表現為高感條銹病，川輻6號輕微感病，川輻7號和8號表現為高抗至免疫條銹病。參試材料產量及相關性狀的區試數據和2016—2017年田間試驗的統計結果見表2。產量方面，區試中各品種產量變幅為4 303.5～5 585.5 kg/hm2，線性擬合結果表明平均每年提高25.39 kg/hm2，年育種進度平均0.56%。同時也可看出，從川輻2號（1989年）到川輻5號（2002年）13年間，各品種的區試產量幾乎沒有提升（見圖1A）。而2016—2017年各品種產量變幅為1 835.5～6 175.4 kg/hm2，老品種高感條銹病，導致產量比其區試大大降低，新近育成品種的產量比老品種有大幅提升（見圖1A）。區試中各品種千粒重介于43.00～50.00 g，其中川輻5號最高，川輻4號最低；2016—2017年各品種千粒重介于30.93～52.85 g，其中川輻6號最高，川輻2號最低。由擬合線可見區試中品種千粒重穩步平緩上升，2016—2017年由于條銹病影響，老品種的千粒重明顯低于其區試結果（見圖1B）。2016—2017年和區試數據均表明參試品種的穗粒數差異不大，線性擬合結果顯示穗粒數有少量下降（見圖1C）。區試中各品種有效穗介于285.00～369.00個/m2，其中川輻3號最高，川輻7號最低；2016—2017年各品種有效穗介于227.40～351.00個/m2，其中川輻 3號最高，川輻 6號最低，除川輻5號缺區試數據外，其余品種有效穗差異不大，線性擬合略呈下降趨勢（見圖1D）。

表2 川輻品種的條銹病抗性及產量要素Table 2 Stripe resistance and yield determinants of Chuanfu series wheat cultivars

圖1 川輻系列小麥品種產量性狀的演變Figure 1 Evolution in yield traits of Chuanfu series wheat cultivars

2.2 川輻品種部分農藝性狀及品質指標演化

圖2 川輻系列小麥部分農藝性狀和品質性狀的演變Figure 2 Evolution in part of agronomic and quality traits of Chuanfu series wheat cultivars

參試材料2016—2017年的部分農藝性狀統計結果見表3。線性擬合結果表明從川輻1號到川輻8號全生育期呈延長趨勢，共延長3.0 d（見圖2E），灌漿天數也相應延長了3.2 d（見圖2F），可見全生育期延長主要源于灌漿期延長。植株株高總體上呈增高趨勢，川輻8號比川輻1號增加了大約7 cm（見圖2G）。川輻2號和川輻3號有較好的穗發芽抗性，川輻4號和5號有一定的穗發芽抗性，其余品種穗發芽抗性較差，總體來看穗發芽抗性呈下降趨勢（見圖2H）。品質方面，容重、粗蛋白含量和濕面筋含量總體上呈下降趨勢（見表3）。

表3 川輻系列小麥主要性狀比較表Table 3 Main traits of Chuanfu series wheat cultivars

2.3 農藝和品質性狀相關分析

8個品種在同一環境下主要性狀的相關關系見表4右上方部分。品種產量和條銹病級呈極顯著負相關，和千粒重、全生育期、灌漿天數、株高呈極顯著正相關，和有效穗、穗粒數呈不顯著正相關。條銹病級和有效穗、穗粒數、株高均呈不顯著負相關，和千粒重呈極顯著負相關。灌漿天數和全生育期、千粒重、穗粒數、株高呈極顯著正相關。株高和千粒重、穗粒數呈極顯著正相關。

在區試中（不感條銹?。┲饕誀畹南嚓P關系見表4左下方部分，8個品種的產量與產量三因素均呈不顯著正相關，千粒重與有效穗、千粒重與穗粒數均呈負相關關系。品質方面，容重和蛋白質含量呈不顯著正相關。產量、千粒重、穗粒數與蛋白含量呈不顯著負相關，產量、穗粒數與容重呈不顯著負相關，說明產量和品質之間存在矛盾。

3 討論與結論

3.1 川輻系列小麥品種產量和農藝性狀的演進及育種策略

周陽等[10]研究表明西南冬麥區1960—2000年間育成小麥品種產量增長主要源自千粒重和穗粒數提高，同時株高降低提高了收獲指數。伍玲等[16]分析了1996—2005年間四川小麥區試數據，認為四川小麥產量增長得益于有效穗的緩慢增長，但整個產量育種基本上處于平臺期，產量維持在5 000～5 500 kg/hm2之間。本研究的品種育成于1984—2015年間，數據表明產量增長主要源自千粒重的提升，和前人結果不同的原因可能是所分析品種育成年份有差異，我國在1971年引進了含1RS.1BL易位的品種并作為親本大量使用，而1RS.1BL易位被證明對千粒重有積極作用[24-25]。除早年審定的川輻1號和重慶審定的川輻6號區試產量較低外，其余品種產量均介于4 980.0～5 585.5 kg/hm2之間，與前人的研究結果較為一致，尤其是川輻7、8號品種雖于2015年審定，但區試產量也未能突破5 500 kg/hm2的范圍。四川省是條銹菌新小種產生的策源地，歷次重要品種抗性“喪失”首先在此發生，1991年至今，條銹菌生理小種發生了5次大的演變，條中32、條中33和條中34分別于2002、2007和2012年成為優勢小種[17，26]，每次優勢小種的變化都會影響小麥產量的提升。例如2012年條中34流行，該小種對當時育種上大量運用的條銹病抗性基因Yr10和Yr26具有毒性[17]，導致了2012—2014年條銹病爆發式流行，對當時的大部分區試品系及對照品種綿麥37的產量造成沖擊，川輻7、8號因具有條銹病抗性而在區試中脫穎而出，育種工作的成效主要體現在培育出新的抗病品種對抗條銹病新小種流行造成的減產。有研究表明，抗病基因表達可能會對產量造成負面影響，即抗病性代價[27]，四川條銹菌變異豐富致使四川小麥品種積累并表達的抗條銹病基因較多，這也可能是四川小麥產量提高較慢的因素之一。

表4 川輻系列小麥新品種農藝和品質性狀相關性分析Table 4 Correlations among agronomic and quality traits of Chuanfu series wheat cultivars

本研究表明，2016—2017年度川輻1-5號產量介于1 835.5～3 731.0 kg/hm2，而這些品種在區試中的產量介于4 303.5～5 191.5 kg/hm2，同一品種產量差異非常大，出現這種現象的原因可能是老品種參加區試的年份對當時流行的條銹菌小種具有抗性，但對2016—2017年流行的條銹病小種沒有抗性，條銹病對產量造成了極大的影響。新近育成的川輻6-8號品種的區試產量雖然和川輻1-5號相比提高不大，但由于對當前流行的條銹菌具有抗性，因此2016—2017年的產量遠遠高于川輻1-5號。前人研究表明，條銹病能導致產量構成因素穗粒數、千粒重有不同程度的降低，其中千粒重下降更加突出[28-29]。本研究中，2016—2017年川輻1-5號因高感條銹病，產量及產量三因素與區試相比均降低，其中降幅較大的是產量和千粒重，其次是穗粒數和有效穗。相關分析表明，產量及產量三因素與條銹病級均呈負相關，其中千粒重和產量達極顯著水平，說明條銹病主要通過影響千粒重從而造成產量降低，其原因可能是條銹病多在小麥灌漿期爆發流行，使葉片光合作用減弱導致干物質積累減少。

川輻品種的全生育期和灌漿時間均有所延長，并且生育期延長主要源自灌漿時間延長，相關分析表明生育期及灌漿時間均與千粒重呈顯著正相關，可能對產量提高有一定貢獻。和北方地區相比[30]，川輻系列小麥品種株高呈上升趨勢，可能是由于選育目標偏重于豐產性，較高的生物量可能帶來較高的籽粒產量[31]。

3.2 川輻系列小麥品質性狀演進及育種策略

四川省是條銹菌生理小種的變異中心之一，條銹病抗性選擇壓力較大，同時出于保障國家糧食安全的需要，抗病和產量成為了四川小麥育種目標的主要方面，而品質育種則開展得不夠多，川輻系列小麥品種也沒能擺脫上述限制。所育成的川輻小麥品種的容重、粗蛋白含量和濕面筋含量均呈降低趨勢，這和四川省2008—2016年區試參試品系的品質分析結果較為一致[32]，其原因可能是四川盆地的氣候條件并不適合生產強筋小麥，較適合生產中弱筋小麥。本研究發現產量和品質之間存在負相關關系，和前人研究一致[5]，因此在未來需要加強產量和品質互作的理論研究，找到產量和優質中弱筋小麥的新的平衡點，為高產、優質中弱筋小麥品種的選育提供指導。但與品質密切相關的性狀如穗發芽抗性未作為品種選育的重點指標，穗發芽抗性育種進度幾乎為0。在目前農產品供給側改革背景下，優化品種結構、完善產業鏈條要重視小麥加工品質的選育，培育專用小麥品種，要求將穗發芽抗性作為重要指標進行選擇。

隨著小麥品種的演進，現代小麥品種間的遺傳多樣性在逐漸降低，常規育種已不能完全滿足當前育種工作的需要。誘變育種的開展，使育種手段多樣化，有研究表明，輻射誘變可誘發染色體和DNA結構發生變異，易于打破基因連鎖，擴大變異范圍，可通過人工選擇提高基因重組頻率和微效基因的積累，從而獲得比常規育種更多更好的優異植株[33-34]。我們在常規育種的基礎上，結合輻射誘變等手段開展品種選育和材料創新的工作，選育出的川輻小麥品種（系）在四川省內外種植面積累計超過100萬hm2，增產小麥3億t以上[20]，并且以川輻小麥品種（系）為親本培育出了川麥45、川麥50、川麥60等一批優良小麥品種，為我國的小麥生產起到了一定的作用。川輻系列小麥品種（系）的選育成功，證實了輻照誘變育種是建立在常規育種基礎上的一個有效的小麥育種手段。同時，在將來也要發展更多的誘變育種手段，加強誘變育種理論研究，提高誘變育種水平。

川輻系列小麥品種大多通過誘變技術選育而成，在我國小麥育種和生產上發揮了一定作用。對區試數據分析發現，產量平均每年提高25.39 kg/hm2，年育種進度平均0.56%，千粒重緩慢提高，單位面積穗數和穗粒數無顯著變化，容重、粗蛋白質含量和濕面筋含量呈降低趨勢。在同一環境條件下研究發現，新近育成品種的灌漿期延長導致全生育期相應延長，株高呈上升趨勢，穗發芽抗性育種進度幾乎為零。川輻系列小麥品種育種的成就很大程度上體現為克服了條銹病生理小種改變導致的產量和品質下降。今后的育種改良中應著重提高穗粒數和單位面積穗數，同時注重穗發芽抗性的篩選力度。