李彥麗,馬亞懷,柏章才
(黑龍江省普通高等學校甜菜遺傳育種重點實驗室/黑龍江大學農作物研究院/中國農業科學院甜菜研究所/中國農業科學院北方糖料作物資源與利用重點開放實驗室,哈爾濱150080)
甜菜授粉系的選育是甜菜育種工作的基礎,也是甜菜優良品種選育的重要環節。在甜菜雄性不育雜交育種過程中,授粉系的主要經濟性狀與雜交種的生產力表現,沒有直接的、必然的聯系[1],但是,授粉系配合力水平的高低則直接決定著雜交種的產質量和抗病性表現。甜菜起源于歐洲西部和南部沿海[2]。由于我國不是甜菜的起源地,甜菜種質資源相對匱乏?,F有的種質材料經過數十年的反復選擇利用后,種性已日趨退化[3],已難于滿足甜菜優良品種選育的需要。因此,采用人工雜交、回交轉育等手段對現有的育種材料進行改良與創新,創制高配合力的甜菜授粉系,以豐富甜菜育種的種質資源庫,為甜菜新品種和品系的選育及種質材料的改良提供優良授粉者,仍然是我們甜菜育種工作的重點,任重而道遠。
Zj401是我們利用甜菜二倍體育種材料T01-2的優良單株,經過四代強制自交純化而獲得的純系,進而通過配合力測定、產質量鑒定,培育出的高配合力的甜菜優良二倍體多胚授粉系。由此可以證明,在甜菜育種實踐中,通過強制自交的方法培育自交純系,進而通過配合力的測定,篩選優良授粉系,是對現有的甜菜種質材料進行改良和創新的切實可行的方法之一。
2006年春天,根據根形、母根大小、含糖率、耐窖腐性等性狀,對來源于CLR×Aj1的甜菜二倍體骨干系T01-2的母根進行單株選擇,選擇優良單株20個,4月中旬,栽植于中國農業科學院甜菜研究所布罩區,適期對種株進行修剪,單株套袋強制自交。為了提高自交結實率,花期結束后應及時摘去自交罩。同年8月上旬,從收獲的1代自交系中選擇結實率高,種子量大的自交系進行南繁。11月上旬,進行地上部田間選擇淘汰后,收獲小母根。翌年,將小母根再度栽植于布罩區,再度單株套袋強制自交。如此反復,經過4代的強制自交,2009 年獲得 4 代自交系 T01-2/20-19/3-3/1-1/8-3,我們將其命名為 Zj401。2011—2012 年,對 Zj401 進行初步的觀察與鑒定,證明其產質量性狀穩定,可作為育種材料使用。
2013—2014年,在中國農業科學院甜菜研究所試驗區和鄉下非病區分別設置平行試驗,對T01-2、T17、T23、T30、94211、Zj214、Zj216、Zj401、Zj413-5、Zj423-3、Zj434-5 的農藝性狀、產質量性狀和抗病性,進行鑒定與評價。試驗為隨機區組排列,2行區,10 m行長,3次重復,對照品種為KWS5436。
采用不完全雙列雜交法進行配合力的測定。2013年,我們以甜菜二倍體雄性不育系MS6511、MS6512為母本,以 T01-2、T17、T23、T30、94211、Zj214、Zj216、Zj401、Zj413-5、Zj423-3、Zj434-5 二倍體授粉系為父本配制雜交組合。為了保證試驗結果的準確性,所使用的不育系為完全雄性不育系。制種時,父母本按照1∶3比例分行栽植,花期結束后,拔除授粉株,收獲雜交種。為避免生物混雜,制種時應嚴格隔離。2014年,在中國農業科學院甜菜研究所試驗區設置試驗,試驗設計為隨機區組排列,2行區,10 m行長,4次重復,以KWS5436為對照,鑒定22個雜交組合的產質量和抗病性。試驗結果經方差分析和差異顯著性測定后,進行配合力相對效應的估算。配合力相對效應的估算參照李彥麗[4]的方法,具體估算方法在此不再贅述。
由表1可知,各個授粉系兩年平均根產量43 441.1 kg/hm2,為對照的74.5%;平均含糖率為15.94%,比對照高0.62度;平均產糖量6 926.5 kg/hm2,為對照的77.1%;平均褐斑病病情指數30.7,比對照低15.4;平均根腐病病情指數18.7,比對照低7.4。
表1 甜菜二倍體授粉系產質量及抗病性表現
Zj401兩年平均根產量42 148.6 kg/hm2,比對照低27.7%;平均含糖率14.90%,比對照低0.42度;平均產糖量6 305.9 kg/hm2,比對照低29.8%;褐斑病病情指數25.7,比對照低20.3;平均根腐病病情指數4.2,比對照低21.9。和參試的其它授粉系相比,Zj401根產量低,比各授粉系的平均數低3.0%;含糖低,比各授粉系的平均數低1.04度;產糖量低,比各授粉系的平均數低9.0%;較抗根腐病,病情指數比各授粉系的平均數低14.5;較耐褐斑病,病情指數比各授粉系的平均數低5.0;綜合表現一般。
Zj401的親本T01-2,兩年平均根產量36 719.0 kg/hm2比對照低37.0%;平均含糖率16.00%比對照高0.68度;平均產糖量5 891.3 kg/hm2比對照低34.4%;褐斑病病情指數19.5,比對照低26.6;根腐病病情指數13.9,比對照低12.2。其親系T01-2根產量低,含糖較高,產糖量較低,耐褐斑病和根腐病,綜合表現一般。
94211兩年平均根產量49 345.9kg/hm2,比對照低15.3%;平均含糖率16.90%,比對照高1.59度;平均產糖量8 340.7 kg/hm2,比對照低7.1%;褐斑病病情指數28.9,比對照低17.2;根腐病病情指數21.6,比對照低4.5。在參試的授粉系中,94211根產量高,含糖較高,產糖量高,較耐褐斑病和根腐病,綜合表現優良。
Zj214兩年平均根產量37 400.9 kg/hm2,比對照低35.8%,平均含糖率18.32%,比對照高3.01度;平均產糖量6 852.1 kg/hm2,比對照低23.7%;褐斑病病情指數20.3,比對照低25.7;根腐病病情指數3.3,比對照低22.8。在參試的授粉系中,Zj214根產量低,含糖高,產糖量較低,抗根腐病,耐褐斑病,綜合表現較好。
由表2、表3可知,以各育種材料為授粉系的雜交組合根產量為27 037.4~56 394.9 kg/hm2,一般配合力相對效應值為-20.14%~66.53%;雜交組合含糖率為12.99%~15.37%,一般配合力相對效應值為-7.81%~9.05%;雜交組合產糖量為3 512.2~8 667.9 kg/hm2,一般配合力相對效應值為-27.00%~80.09%。
在11個授粉系中,雖然Zj401根產量較低,含糖低,但它的雜交后代產質量表現突出,平均根產量56 394.9 kg/hm2,比對照KWS5436提高46.7%;平均含糖率為15.37%,比對照KWS5436提高1.86度;平均產糖量8 667.9 kg/hm2,比對照KWS5436提高66.9%;平均褐斑病病情指數17.8,比對照低24.2;平均根腐病病情指數15.6,比對照低32.4(表3)。一般配合力表現最為突出,根產量、含糖率和產糖量的一般配合力相對效應值分別為66.53%、9.05%和80.09%。
表2 甜菜二倍體授粉系及其雜交后代的產質量(2014年)
表3 甜菜二倍體授粉系及其雜交后代抗病性結果和一般配合力表現(2014年)
Zj401的親本T01-2,根產量低,含糖較高,它的雜交后代產質量表現一般,根產量為31 914.5 kg/hm2,比對照KWS5436低17.0%;含糖率為14.57%,比對照KWS5436提高1.06度;產糖量4 649.9 kg/hm2,比對照KWS5436低10.5%;平均褐斑病病情指數22.9,比對照低19.1;平均根腐病病情指數35.7,比對照低12.3。一般配合力較低,根產量、含糖率和產糖量的一般配合力相對效應值分別為-5.72%、3.41%和-3.30%。
94211根產量高,含糖較高,它的雜交后代產質量表現一般,根產量為36 223.5 kg/hm2,比對照KWS5436低5.8%;含糖率為14.72%,比對照KWS5436高1.21度;產糖量5 332.1 kg/hm2,比對照KWS5436高2.7%;一般配合力較高,根產量、含糖率和產糖量的一般配合力相對效應值分別為7.03%、4.47%和10.80%。
Zj214根產量低,含糖率高,它的雜交后代產質量表現最差,根產量為27 037.4 kg/hm2,比對照KWS5436低29.7%;含糖率為12.99%,比對照KWS5436低0.52度;產糖量3 512.2 kg/hm2,比對照KWS5436低32.4%;一般配合力表現最差,根產量、含糖率和產糖量的一般配合力相對效應值分別為-20.14%、-7.81%和27.00%。
Zj401為自育多胚二倍體4代自交系。田間生長勢較旺盛,長勢整齊;葉片顏色淡綠色,犁鏵形,葉片數28~32片,葉叢斜立,植株較矮;塊根短圓錐形,根徑大,根頭小,根溝淺,根皮白色,較光滑;根產量低,含糖偏低;較耐褐斑病,抗根腐??;一般配合力高。Zj401的雜交后代塊根大,大小均勻,短圓錐形,根徑大,根頭小,根溝淺,根皮白色,光滑;根產量高,含糖較高;耐褐斑病,抗根腐病。
4.1 上述研究結果表明:在甜菜雄性不育雜交育種中,雜交種產質量的高低與否,決定于雙親的配合力;授粉系的產質量表現不決定它的配合力和雜交后代產質量的高低,也就是說,授粉系的產質量表現好,其一般配合力不一定高,雜交后代的產質量也不一定高。因此,在甜菜雜交育種時代,在品種選育過程中,絕不可不經配合力的測定與分析,僅憑產質量表現就對育種材料或授粉系做出評判取舍,否則,必將造成甜菜優良種質資源的流失。
4.2 Zj401是利用現有的甜菜二倍體育種材料T01-2,經過4代強制自交純化選擇,進而進行配合力的測定與分析而育成的高配合力的優良授粉系。從試驗結果可看出:Zj401的一般配合力及其雜交后代的產質量表現遠優于T01-2,因此,采用多代強制自交的方法對現有的甜菜種質資源進行改良和創新,培育高配合力的優良授粉系,是現階段解決我國甜菜種質資源相對匱乏、甜菜種質材料種性日趨退化的可行的方法之一。