施鉀量對水稻干物質積累及吸鉀規律的影響

薛欣欣，李小坤

(1.華中農業大學資源與環境學院,湖北武漢430070;2.中國熱帶農業科學院橡膠研究所,海南儋州571700)

鉀在水稻生命活動中廣泛參與植株體的各種生理活動并影響產量形成[1]。近年來，高產新品種的推廣逐漸增加了水稻植株體對鉀素的需求，加之稻田鉀肥投入不足等現象，造成土壤鉀素的逐年虧缺，進而限制了我國水稻產量[2]。在我國可溶性鉀礦資源嚴重緊缺的現狀下，合理施鉀對保障我國糧食安全、維持土壤肥力及提高鉀效率至關重要。水稻所累積的干物質是光合作用的產物，其與經濟產量顯著正相關[3]；所吸收的養分則是作物干物質積累的營養基礎[4]。通過實時定量監測水稻養分累積特征，對營養調控，構建合理的水稻群體，獲得水稻高產具有重要的意義[5]。通過Logistic生長模型推算出的參數可以用來較好地闡明水稻生長發育過程及其特征。以往學者采用Logistic模型對水稻、玉米、煙草、馬鈴薯、大豆等作物的生育期養分物質變化進行了定量分析。向達兵等[6]和趙歡等[7]研究表明，合理施鉀有利于大豆和馬鈴薯出現干物質最大積累速率的時間提前，有利于最終產量的形成。朱麗等[8]研究表明，煙葉在快速增長期的鉀素累積量可占其全生育期吸鉀量的50%以上，合理施鉀顯著提高煙草鉀素積累速率。喬嘉等[9]研究表明，玉米籽粒產量與Logistic方程參數之間存在一定關系，不同的品種其關系模型也有所不同。紀洪亭等[10]研究表明，超級稻在快速增長期的鉀素累積量占其總吸鉀量的60%以上，保證快速增長期充足的養分對水稻后期的養分需求至關重要。水稻生長狀況與其生長環境、品種及養分供應等因素有密切關系，從而影響干物質及養分積累過程，最終影響產量的形成[11]。前人研究多集中在適宜的施鉀量下，然而在缺鉀及過量施鉀條件下水稻干物質及鉀素積累特性與適宜施鉀條件下究竟存在哪些差異，該方面的報道仍較缺乏。本研究針對目前水稻品種的日益更新及土壤鉀含量變化等現狀，以湖北省推廣面積較大的雜交水稻品種為研究對象，在長江中下游典型稻區開展鉀肥用量田間試驗，從水稻全生育期的干物質及鉀素積累過程入手，采用Logistic生長模型探討施鉀水平對水稻干物質和鉀素積累規律的影響，探明不同施鉀水平下水稻干物質和鉀素積規律的異同，以期為水稻生產中鉀肥合理施用提供理論根據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于湖北省鄂東南丘陵地區，屬亞熱帶大陸季風氣候，主要種植中稻，年平均降雨量為1 341.7 mm，年平均氣溫為16.8 ℃。本試驗于2012年5—9月在湖北省蘄春縣楊畈村進行。該地區土壤為花崗片麻巖母質發育的沙壤性水稻土。試驗地表層土壤基礎理化性如表1所示。

表1 土壤基礎理化性狀

1.2 試驗設計

田間試驗采用裂區設計，主處理為施鉀量(K2O)，分別為0 kg/hm2(K0)，60 kg/hm2(K60)，120 kg/hm2(K120)和180 kg/hm2(K180)；副處理為水稻品種，分別為當地推廣較大的兩系雜交稻品種豐兩優香1號和兩優6326，兩個品種生育期基本一致。各處理采用隨機區組排列，3次重復，主區面積20 m2。氮肥(N)用量為180 kg/hm2，按50%基肥， 25%分蘗肥和25%穗肥施用；磷肥(P2O5)用量為90 kg/hm2，作基肥一次施用；鉀肥按70%基肥和30%穗肥施用?；?、分蘗肥和穗肥分別于水稻移栽前1 d、移栽后7 d和幼穗分化期施用。采用大田育秧的方式，5月3日播種，6月5日選取生長基本一致的秧苗進行田間移栽，移栽密度為24 cm × 15 cm，單苗/穴。試驗期間，除施肥和品種外，其它田間管理均與當地農民習慣保持一致。

1.3 測定項目及方法

于水稻移栽后15 d—分蘗始期，32 d—分蘗盛期、47 d—拔節期、60 d—抽穗期、75 d—齊穗期、90 d—灌漿期和105 d—成熟期，按照平均分蘗數法在每個小區分別采集6蔸水稻植株樣品，剪去根部，將剩余部分分為葉片、莖鞘(莖稈+葉鞘)和穗，于105 ℃殺青30 min，70 ℃烘干至恒質量，記錄各器官干質量。樣品經磨碎、過0.5 mm篩后測定鉀含量。鉀含量測定采用1 mol/L HCl浸提，火焰光度法測定[12]。鉀素積累量為干質量與鉀含量的乘積；地上部鉀素積累量為葉片、莖鞘和穗的鉀素積累量之和。水稻成熟期于每個小區收割60株植株用于測定實產，各小區單打單收，計算稻谷產量。

1.4 相關參數計算

采用Logistic方程對水稻干物質及鉀素積累量進行非線性回歸擬合，Logistic曲線模型表達式為：

y=k/(1+ae-bt)[13]

(1)

式(1)中y為地上部干物質積累量或鉀素積累量，k(kg/hm2)為相應的潛在最大值，常數a為與干物質或鉀素積累量有關的阻滯系數；常數b為干物質或鉀素積累量的增長率，t為移栽后天數(d)。k、a、b參數是由Origin8.0軟件通過對干物質或鉀素積累量與移栽后天數(t)進行Logistic曲線擬合而生成的常數。

本研究中Logistic模型的實質即描述水稻干物質或鉀素積累量隨時間的推進而增加，且漸近于潛在最大值的一組曲線。對Logistic方程求一階導數即可得到干物質或鉀素積累速率模型，其曲線模型表達式為：

y=kabe-bt/(1+ae-bt)2

(2)

對Logistic方程求二階導數，得到特征值方程分別為：

T1=(lna-1.317)/b

(3)

Tmax=(lna)/b

(4)

T2=(lna+1.317)/b

(5)

式(2)、(3)、(4)中T1、Tmax和T2分別代表干物質及鉀素快速積累始盛期、高峰期、盛末期出現的天數；ΔT為水稻干物質或鉀素積累量的快速積累持續時間，用ΔT=T2-T1表示。

1.5 肥料利用效率計算公式[14]

鉀素吸收利用率/%=(施鉀處理成熟期地上部鉀素積累量-不施鉀處理成熟期地上部鉀素積累量)/鉀肥用量100

(6)

鉀素干物質生產效率/(kg/kg)=成熟期地上部干物質積累量/成熟期地上部鉀素積累量

(7)

鉀素籽粒生產效率/(kg/kg)=稻谷產量/成熟期地上部鉀素積累量

(8)

100 kg籽粒需鉀量/kg=成熟期地上部鉀素積累量/稻谷產量100

(9)

1.6 統計分析

試驗數據均采用Microsoft excel2007軟件處理，Origin18.0作圖，SPSS20.0進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 施鉀量對水稻干物質積累的影響

利用水稻各生育期地上部干物質建立基于Logistic方程的水稻群體干物質積累動態模型如圖1和表2所示，其中方程決定系數R2均大于0.95，表明地上部干物質積累動態符合用“S”型曲線擬合(圖1a，b)。水稻地上部干物質積累速率隨生育期推進呈先增加后降低的趨勢(圖1c，d)。表2表明，各處理下干物質快速積累期出現時間平均在移栽后45.4～94.8 d，對應的水稻生育期階段為拔節期—灌漿期，最大積累速率期出現時間平均在移栽后70.0 d，對應的水稻生育期為抽穗期—齊穗期。與不施鉀相比，施鉀均顯著增加水稻干物質終極積累量和最大積累速率，豐兩優香1號和兩優6326的干物質終極積累量增幅分別為15.8%～19.0%和12.6%～15.3%，干物質最大積累速率增幅分比為15.7%～23.8%和12.6%～32.2%。施鉀量(K2O)為120 kg/hm2時，豐兩優香1號和兩優6326的干物質終極積累量達到較高水平，分別為18 334 kg/hm2和14 279 kg/hm2，前者較后者高28.4%；最大積累速率達到最大，分別為210.8 kg/(hm2·d)和239.2 kg/(hm2·d)，后者較前者高13.5%。施鉀量為180 kg/hm2時，干物質積累量和最大積累速率不再增加。

由表2還可看出，干物質快速積累起始期(T1)、快速積累結束期(T2)和最大積累速率期(Tmax)均隨施鉀量增加均有所提前；與不施鉀處理相比，施鉀處理下，豐兩優香1號分別提前了0.6～2.1 d、1.6～9.9 d和0.6～6.0 d，兩優6326分別提前了0.3～3.9 d、0.3～7.5 d和0.3～5.7 d。干物質快速積累持續時間(△T)隨施鉀量增加而有所縮短；與不施鉀處理相比，豐兩優香1號和兩優6326分別縮短了1.0～7.8 d和0～3.6 d；各處理下，兩者的干物質快速積累持續時間平均分別為55.1 d和43.8 d，前者較后者的持續時間長11.3 d。干物質最大積累速率隨施鉀量增加顯著增加，與不施鉀處理相比，豐兩優香1號和兩優6326增幅分別為15.7%～21.6%和12.6%～32.2%。

FLYX1和LY6326分別代表品種豐兩優香1號和兩優6326,下同FLYX1 and LY6326 represent the cultivars of Fengliangyouxiang 1 and Liangyou 6326,the same as below圖1 水稻地上部干物質積累及速率的動態變化Fig.1 The dynamic change of dry matter accumulation and rate of dry matter accumulation

品種Variety處理TreatmentR2k/(kg·hm-2)T1/dT2/dTmax/d△T/dVmax/(kg·hm-2·d-1)豐兩優香1號FLYX1K00.972 1**15 41048.1106.677.458.5173.4K600.986 8**17 84447.5105.076.857.5200.7K1200.978 4**18 33446.8100.573.653.8210.8K1800.983 3**18 05046.096.771.450.7214.7兩優6 326LY6 326K00.978 1**12 47345.590.968.245.4180.9K600.984 5**14 04645.290.667.945.4203.7K1200.992 9**14 27942.485.062.042.6239.2K1800.997 2**14 28441.683.462.541.8236.0

k為干物質終極積累量，T1和T2分別為干物質快速積累起始時間和快速積累結束時間，ΔT為干物質快速積累持續時間，Tmax為干物質最大積累速率出現時間 (d)，Vmax為干物質最大積累速率 (kg·hm-2·d-1)；**表示在0.01水平上差異顯著(P<0.01)

kis the final accumulation,T1andT2—Logistic growth inflection points of the two functions,Tmax—Days needed for reaching the rapidest rate in dry matter accumulation (d),ΔT—the duration days of rapidest dry matter growth stage,Vmax—the biggest dry matter accumulation rate (kg·hm-2·d-1).**indicates significant atP<0.01 probability

圖2 不同施鉀量下水稻地上部鉀素積累量動態變化Fig.2 The dynamic change of the potassium contents of plant aboveground at different K application rates

2.2 施鉀量對水稻吸鉀規律的影響

利用水稻各生育期地上部鉀素積累量建立基于Logistic方程的水稻鉀素積累動態模型如圖2和表3所示，其中方程決定系數R2均大于0.95，表明地上部鉀素積累動態符合用“S”型曲線擬合(圖2a，b)。水稻地上部鉀素積累速率隨生育期推進呈先增加后降低的趨勢(圖2c，d)。表3表明，各處理下鉀素快速積累期出現時間(T1′)平均在移栽后28.5～59.5 d，對應的水稻生育期階段為分蘗盛期-抽穗期，最大積累速率平均出現時間(Tmax)在移栽后31.9 d，對應的水稻生育期為分蘗盛期。隨施鉀量增加，水稻鉀素終極積累量(k′)和最大積累速率(Vmax′)顯著增加；與不施鉀相比，豐兩優香1號和兩優6326的鉀素終極積累量增幅分別為58.2%～183.7%和37.1%～131.6%，鉀素最大積累速率增幅分比為26.4%～105.5%和27.2%～131.4%。不施鉀條件下，兩優6326的鉀素終極積累量、鉀素快速積累起始時間和快速積累結束時間，鉀素快速積累持續時間，鉀素最大積累速率出現時間，鉀素最大積累速率均明顯高于豐兩優香1號，而在中高鉀條件下，豐兩優香1號高于兩優6326。施鉀量(K2O)為180 kg/hm2時，豐兩優香1號和兩優6326的鉀素終極積累量和鉀素最大積累速率達到最高水平，品種間無顯著差異。由表2也可看出，鉀素快速積累起始期、快速積累末期(T2′)、最大積累速率期出現的時間和快速積累持續時間(△T′)隨施鉀量增加均呈先延長后縮短的趨勢；其中豐兩優香1號各參數均在施鉀量為120 kg/hm2時的出現時間最長，而兩優6326則均在施鉀量為60 kg/hm2時的時間最長。

表3 水稻植株鉀素積累的logistic模型參數估值[y=k/(1+ae-bt)]

k′為鉀素終極積累量，T1′和T2′分別為鉀素快速積累起始時間和快速積累結束時間，ΔT′為鉀素快速積累持續時間，Tmax′為鉀素最大積累速率出現時間 (d)，Vmax′為鉀素最大積累速率(kg·hm-2·d-1)。**表示在0.01水平上差異顯著(P<0.01)

k′ is the final accumulation,T1′ andT2′ —Logistic growth inflection points of the two functions,Tmax′—Days needed for reaching the rapidest rate in dry matter accumulation (d),ΔT′—the duration days of rapidest dry matter growth stage,Vmax′—the biggest dry matter accumulation rate (kg·hm-2·d1)

2.3 施鉀量對稻谷產量及鉀素利用效率的影響

由表4可知，豐兩優香1號和兩優6326的鉀素吸收利用率在各施鉀處理間均無顯著性差異，豐兩優香1號在各處理下的平均鉀素吸收利用率顯著高于兩優6326，前者較后者平均高22.0個百分點。鉀素干物質生產效率和籽粒生產效率均隨施鉀量增加而顯著降低，豐兩優香1號鉀素干物質生產效率和籽粒生產效率均顯著高于兩優6326，各處理下平均分別高出11.3和9.8個百分點，尤其是在不施鉀處理下，前者較后者分別高出31.4和28.9個百分點，而在其它施鉀處理間差異較小。100 kg籽粒需鉀量均隨施鉀量增加而顯著增加，豐兩優香1號和兩優6326在各施鉀處理下的變幅分別為1.05～2.53 kg和1.35～2.64 kg，二者在各施鉀處理下的平均值無顯著性差異。隨施鉀量增加，稻谷產量呈現增加的趨勢，在K180處理下達到最高，但各施鉀處理間差異均不顯著；與不施鉀處理相比，施鉀處理下豐兩優香1號和兩優6326產量增幅分別為3.7%～12.8%和10.3%～16.9%；豐兩優香1號在各施鉀處理下的平均產量(7 026 kg/hm2)顯著高于兩優6326(6 515 kg/hm2)，前者較后者高7.8個百分點。

表4 不同品種鉀素利用效率及稻谷產量

各處理后的不同小寫字母表示同一品種不同施鉀處理間差異達到5%顯著水平，括弧里的不同小寫字母表示兩個品種間差異達5%顯著水平 (P<0.05)

Values followed by different lowercase in a column are significantly different among treatments and values followed with different capital letters are significantly different between cultivar types at 5% levels,respectively

3 討論

本研究結果表明，土壤鉀缺乏顯著抑制水稻的生長發育；適量施鉀可以顯著提高水稻地上部干物質與鉀素積累以及稻谷產量，兩個水稻品種的地上部干物質及稻谷產量均在施鉀量(K2O)為120 kg/hm2時達到較高水平，而鉀素積累量則在施鉀量(K2O)為180 kg/hm2達到最大?？梢?，在鉀肥投入過量條件下，水稻干物質不再隨施鉀量增加而顯著提高；由此也可說明，水稻植株對鉀素存在明顯的奢侈吸收現象，即使過量施鉀，也不能獲得更高的生長潛力，這與Xue等[15]的研究結果相似。也有學者指出，處于奢侈水平的鉀供應量對農作物品質無顯著影響[14]。本研究中的水稻鉀素利用效率(表3)可以看出，隨鉀素吸收量的增加，植株利用鉀素的效率呈現顯著降低的趨勢，這與王偉妮等[14]的研究結果相似。就品種而言，豐兩優香1號的終極干物質積累明顯高于兩優6326，二者的終極鉀素積累量差異不明顯，而鉀肥吸收利用率、鉀素干物質生產效率和鉀素籽粒生產效率均較高，100 kg籽粒吸鉀量較低。這也說明了品種之間鉀素利用率的差異可能是影響水稻干物質積累的重要因素。

已有研究表明，栽培措施及不同的生態因子都會影響水稻植株的干物質及養分積累進程，這種影響反應到Logistic模型上則為對應參數的變化[10]。本研究結果表明，水稻干物質及鉀素積累量隨生育期進程呈緩慢增加—快速增加—緩慢增加的趨勢，二者均適合用Logistic函數進行擬合，相關系數均達極顯著水平(P<0.01)，這與前人[16]的研究結果基本一致。水稻移栽后各處理平均在45～95 d(拔節期—灌漿期)是水稻干物質快速增長期，其中62～74 d(抽穗期)是植株生育過程中出現干物質增長最快的時期，該研究結果與劉鳳麗等[17]所得到的結果相比均有所推后。增施鉀肥可明顯促進干物質的快速積累起始及結束時間和最大快速增長速率出現時間提前，顯著提高干物質最大積累速率。已有研究表明，營養體快速生長起始日期及干物質最大快速增長速率時期出現越早，快速積累持續時間越短，越有利于水稻生物量積累和優質群體結構的形成[10]。就兩個品種而言，豐兩優香1號各生育期干物質積累量以及終極積累量均明顯高于兩優6326，稻谷產量也表現為前者高于后者，由此可以得出，水稻生育期植株群體干物質積累是成熟期稻谷產量形成的重要基礎。已有研究表明，生育期干物質積累與成熟期稻谷產量呈顯著正相關關系。對于鉀素積累而言，本研究結果表明，水稻移栽后29～60 d(分蘗盛期—抽穗期)為鉀素快速積累時期，40～47 d(拔節期)為鉀素最大積累速率出現時期，其較干物質快速積累時期明顯提前，可以說明，水稻早期鉀素營養的積累為后期干物質積累提供充足的物質基礎。本研究結果還表明，增施鉀肥可顯著增加鉀素最大積累速率、生育期及終極鉀素積累量。因此，在鉀素營養快速積累期合理施用鉀肥，保證水肥供應充足，是保障后期干物質積累和稻谷產量的前提。綜上所述，根據水稻干物質和鉀素積累的生長曲線模型，合理施用鉀肥(K2O)(120～180 kg/hm2)對于提高產量、鉀肥利用率以及節約鉀肥資源具有重要的作用。

4 結論

水稻干物質積累和鉀素吸收均隨生育期推進符合Logistic方程(P<0.01)。增施鉀肥顯著提高水稻干物質及鉀素積累潛力，并顯著提高干物質及鉀素最大積累速率。適量施鉀(K2O)(120～180 kg/hm2)可縮短水稻干物質和鉀素快速積累持續時間。移栽后29～60 d(分蘗盛期—抽穗期)為水稻鉀素積累的關鍵時期，該階段需要保證水肥供應充足。相比兩優6326，豐兩優香1號具有較長的干物質快速積累持續時間，且其鉀素吸收利用效率、干物質終極積累量以及稻谷產量均較高。