半干旱黃土丘陵區河北楊和油松生長季樹干液流特征

劉 崴， 魏天興,， 朱清科

（1.北京林業大學 水土保持學院，北京100083；2.北京林業大學 水土保持國家林業局重點實驗室，北京100083；3.北京林業大學 林業生態工程教育部工程研究中心，北京 100083）

土壤水分是黃土丘陵溝壑區植被恢復的主要限制因子，水分虧缺會導致植物生長衰退甚至死亡等變化［1－5］。盡管通常認為該區植物是耐旱的，但是黃土丘陵溝壑區自然條件嚴酷，生態系統脆弱，加上極端干旱事件和全區域干旱天氣的增加，必然會引起一系列嚴重的生態環境問題［5－6］。因此，基于當前水資源利用的矛盾［7］，需要全面了解主要造林樹種的耗水特性。河北楊Populus hopeiensis是陜北黃土丘陵區的鄉土樹種，是楊屬Populus中相對耐旱、耐瘠薄，能 “上山”的樹種之一，在當地綠化造林及維持生態系統的穩定性中發揮著重要的作用［8－9］。油松Pinus tabulaeformis是黃土丘陵區的常見造林樹種，被廣泛應用于 “三北”（東北、華北、西北）防護林、退耕還林工程等造林過程中。但陜北地區水資源供需不平衡，存在大量生長緩慢的油松［7,10］。所以，有必要對河北楊和油松在黃土丘陵區的環境適應性及蒸騰耗水特性展開研究。國內外相關研究表明，通過測定樹干液流可以較準確地估算植物蒸騰耗水量，而熱技術法是測量喬木個體蒸騰耗水規律的主要方法，其中Granier熱擴散探針法以其簡單高效的特點得到廣泛的應用［3,7,9,11］。周海光等［9］利用熱擴散法研究了黃土丘陵溝壑區河北楊，小葉楊Populus simonii和山杏Armeniaca sibirica的樹干液流變化規律，萬艷芳等［12］利用熱擴散法研究青海云杉Picea crassifolia樹干液流密度變化特征及其影響因素。上述研究發現：植物為滿足自身水分平衡，因根壓作用會在夜間產生液流活動，張涵丹等［7］和溫杰等［13］的研究也表明：油松普遍存在夜間液流活動。夜間液流廣泛存在植物生命活動中，具有促進早晨碳固定、營養供給、補充水分虧缺等重要的生理及生態意義，可能是揭示樹木抗旱機制的一種重要現象［14］。相關研究表明：樹干液流除了能直觀監測植物的蒸騰耗水過程，還能揭示樹木生長變化［1,3］。觀測發現：樹干液流活動和生長變化的耦合關系是植物在水分虧缺條件下的綜合反應［3,15］。 如對 挪 威 云 杉Picea abies［16－17］，胡 楊Populus euphratica［18］， 華 北 落 葉 松Larix principis-rupprechtii［19］的研究表明：樹木蒸騰作用強度的日變化引起樹干組織水分的減少和增加，會導致樹干收縮和膨脹的變化。鑒于此，本研究選取陜北半干旱區典型樹種河北楊和油松為研究對象，采用熱擴散式探針法，研究河北楊和油松樹干液流動態變化特征及其對環境因子的響應關系，并分析樹干液流密度與樹干莖周長的關系，旨在揭示液流活動對外界環境因子的響應規律，增加對黃土丘陵區人工林水分利用策略的理解，為該地區水資源承載力研究和樹種選擇提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究地位于陜西省延安市吳起縣退耕還林森林公園大吉溝北京林業大學試驗基地（36°54′20″N，108°10′28″E）。吳起縣屬于黃土高原丘陵溝壑區，海拔為1 233～1 809 m，氣候為暖溫帶大陸性干旱季風氣候，日照充足，晝夜溫差大。年平均降水量和氣溫（1957－2013年）分別為464.6 mm和7.8℃，降水主要集中在7－9月，無霜期為120～155 d，年均蒸發量為891.23 mm。土壤類型主要為黃綿土?，F有林分以人工灌喬木林為主，主要喬木樹種有河北楊，油松，刺槐Robinia pseudoacacia和小葉楊等，灌木主要有沙棘Hippophae rhamnoides和檸條Caragana korshinskii等。

試驗地為2008年營造的人工油松、河北楊混交林，初植密度為1 400株·hm－2。河北楊是當地鄉土樹種，油松是主要造林樹種，林下植被主要有胡枝子Lespedeza davurica，冰草Agropyron cristatum，草木犀Melilotus officinalis等。試驗在林內1塊大小為20 m×20 m，坡向西偏南10°，坡度約為10°，樹種立地條件較一致的樣地內進行。

1.2 樹干液流及莖周長測定

利用熱擴散探針（TDP-10，TDP-30，Dynamax，美國）于2016年6－10月對河北楊和油松人工林進行樹干液流的觀測。該探針傳感器是基于Granier熱擴散理論［20－21］。選擇生長良好的河北楊2株、油松3株作為觀測樣木（表1），將5個探針分別安裝在樣樹離地面1.3 m處。使用DT80數據采集器（Datataker，澳大利亞）設置采樣程序記錄并存儲數據,數據采樣間隔為30 min。使用Granier公式計算樹干液流密度。Fd=0.000 119×［（ΔTmax–ΔT）/ΔT］1.231×3 600。 其中：Fd是樹干液流密度（m3·m－2·h－1）， ΔTmax為 24 h 內無液流時上下探針之間的最大溫差值，ΔT為瞬時溫差值。依據樹干液流密度推算單株單位時間液流量Q（kg·h－1）的計算公式為：Q=Fd×As×103。 其中：As為邊材面積（m2）， 根據時間尺度可以換算為日總液流量（kg·d－1）。將1 d中太陽輻射為0時段內的樹干液流定義為夜間液流。

在各樣樹上緊鄰熱擴散探針處安裝D6樹木生長儀（UMS，德國，精度5 μm，工作溫度－30～50℃，單通道4線橋式應變傳感器）。該儀器安裝簡單，無需破壞樹皮或影響樹木的生長，可連續、高精度測量樹木的莖周長變化。D6樹木生長儀由記錄器和樹木生長應變傳感器組成，樹木莖周長的變化能直接傳遞到傳感器，瞬時記錄樹木生長變化對環境影響的反應等。傳感器受溫度影響小，其與樹皮之間有一個特富龍層，可減少傳感器和樹皮的摩擦，同時也能不受結冰、樹脂或結疤的影響。數據記錄在另一臺DT80數據采集器中。

表1 樣樹基本特征Table 1 Characteristics of the monitored trees

1.3 邊材面積計算及環境因子

利用生長錐取樣計算邊材面積。為避免生長錐取樣對樹體造成破壞，影響液流觀測結果，本研究在樣樹附近選擇其他植株進行取樣。河北楊由于數量較少，故選擇與樣樹徑級較一致的各3株河北楊鉆取木芯，取平均值來代替樣樹的邊材厚度。對油松取樣發現，其邊材厚度與胸徑（DBH）之間存在極顯著的二次函數關系：y=0.062x2－0.707x+4.482（R2=0.880 3，n=10），其中y為邊材厚度（cm）；x為油松胸徑（cm）。在此基礎上計算油松樣樹的邊材面積。距離樣地附近的HOBO自動氣象觀測站記錄太陽輻射（W·m－2）， 氣溫（℃）， 降水量（mm）， 風速（m·s－1）和空氣相對濕度（%）等。 在各樣樹下使用 HOBO 土壤水分傳感器（S-SMC-M005，美國）長期測定土壤體積含水量，觀測深度為30 cm，數據采樣間隔為30 min。

1.4 數據分析

使用Excel軟件對樹干液流等數據進行整理和計算，所有統計分析均采用SPSS 18.0軟件完成，作圖采用Origin 9.0軟件。

2 結果與分析

2.1 樹干液流密度動態變化

目標樹種典型晴天的樹干液流密度變化（圖1）顯示：河北楊液流密度日變化特征以單峰型為主，在黎明前保持極低水平，6:00－8:30樹干液流啟動，在11:00－15:00達到峰值。7月觀測數據顯示，液流密度在午間出現短暫下降，導致呈現雙峰現象。之后樹干液流密度迅速減小，在17:00－21:30達夜間低值水平。各月夜間均存在微弱的液流。圖2顯示：生長季中期的6，7和8月液流密度明顯高于9和10月，7月白天液流密度明顯高于其他月份，且曲線幅度比其余月份寬。日均液流量大?。?.69 kg·d－1（7月）＞2.90 kg·d－1（6 月）＞2.63 kg·d－1（8 月）＞1.47 kg·d－1（9 月）＞1.16 kg·d－1（10 月）。 油松的液流密度在8:30迅速上升，在11:00－15:00達到峰值，結束時間在18:00－22:00，比河北楊晚1 h左右。7月也出現雙峰現象，各月存在微弱的夜間液流活動。日均液流量大小分別為5.74 kg·d－1（7 月）＞3.30 kg·d－1（6 月）＞3.29 kg·d－1（8 月）＞2.06 kg·d－1（10 月）＞1.76 kg·d－1（9 月）。

在晴天（7月30日）和雨天（8月1日）的天氣下，2種樹種的液流變化曲線相似（圖3）。河北楊在晴天和雨天條件下液流密度峰值分別為（0.126 0±0.046 0）和（0.112 8±0.052 0） m3·m－2·h－1； 油松液流密度峰值分別為（0.120 3±0.044 0）和（0.099 8±0.016 0） m3·m－2·h－1。 晴天白天液流密度明顯高于清晨和夜晚，變化幅度大；雨天變化曲線平緩，雨天液流密度峰值出現明顯下降。河北楊雨天比晴天下降41.67%，油松下降10.48%。但雨天夜間液流密度較高，可能與白天太陽輻射減少且降雨補充了林下土壤水分有關。

圖1 河北楊與油松典型晴天的液流密度變化Figure 1 Daily course of sap flow density of each species

圖2 河北楊與油松樹干液流量變化（平均值±標準誤）Figure 2 Seasonal means of daily sap flow

2.2 夜間液流

觀測期間發現2種樹種的夜間液流明顯，只有在極少數的情況下液流密度為0。6－8月河北楊液流密度低且平穩，凌晨1:00開始逐漸上升，且夜間液流主要發生在后半夜（0:00－6:00），9－10月河北楊夜間液流活動較強。河北楊6－10月夜間液流量占全天總液流量的比例分別為：9.7%，4.8%，14.2%，8.0%和23.8%。觀測日平均比例為12.1%。在季節之間沒有顯著差異。6－8月油松夜間都保持較低液流密度，9和10月波動較大，夜間液流活動明顯增強，可能與土壤水分增加有關。6－10月夜間液流量占全天總液流量的比例分別為：9.5%，7.2%，11.4%，5.5%和16.6%。觀測日平均比例為10.0%（圖4）。

圖3 河北楊與油松晴天、雨天樹干液流密度變化Figure 3 Daily course of sap flow density in a sunny day （30 July） and a rainy day（1 August） of monitored trees

2.3 液流密度與環境因子的關系

環境因子與河北楊和油松樹干液流密度之間的相關分析（表2）表明：河北楊液流密度與太陽輻射和氣溫極顯著正相關（P＜0.01），與風速顯著正相關（P＜0.05），而與相對濕度極顯著負相關（P＜0.01），與其他環境因子的相關關系不顯著（P＞0.05）。對于油松，液流密度與太陽輻射、風度、氣溫和土壤含水量顯著正相關（P＜0.01），而與相對濕度和氣壓顯著負相關（P＜0.01）。圖5比較了8月典型晴天的液流密度均值在氣象因子較一致的情況下對土壤含水量下的響應，表現為土壤含水量從10.7%下降到4.9%導致河北楊液流密度均值減少27.0%，油松減少33.0%。

圖4 河北楊與油松夜間液流量占日總液流量的比例Figure 4 Ratio of nocturnal sap flow to total daily sap flow in different month

圖5 河北楊與油松在晴天不同土壤含水量的樹干液流密度Figure 5 Sap flow density of monitored trees during the different soil moisture

表2 油松和河北楊液流密度與環境因子的相關性Table 2 Pearson correlation coefficient of the monitored trees sap flow density to environmental factors

由于樹體自身存在著巨大的儲水性，樹體內部的水分消耗能通過樹干莖周長變化反映出來。為了分析2種樹種莖周長日變化與液流活動的關系，繪制液流密度與莖周長的日變化過程圖（圖6）。結果表明：日出前，2種樹種存在較弱的夜間液流活動，莖周長表現出微弱的下降。日出之后即太陽輻射開始增強，植物耗水量加大，2種樹種液流密度迅速升高，而莖周長卻迅速減小。觀測發現莖周長變化總的趨勢表現為先降低再升高后降低，與液流密度變化規律相反。其次，從表3發現：2種樹種的樹干收縮期正好處在液流活動期間內，在整個研究期間均存在這一現象。相關分析表明：2種樹種的液流密度與莖周長日變化呈顯著負相關關系（河北楊：R2=-0.50，P＜0.01；油松：R2=-0.36，P＜0.01），說明樹木莖周長的日變化與樹干液流活動緊密相關。

圖6 河北楊與油松液流密度與莖周長日變化及太陽輻射的日變化Figure 6 Diurnal variation of daily sap flow density and daily perimeter variation,solar radiation for Populus hopeiensis and Pinus tabulaeformis

表3 河北楊與油松液流密度與莖周長日變化特征Table 3 Diurnal variation of daily sap flow density and daily perimeter variation for Populus hopeiensi and Pinus tabulaeformis

3 討論

本研究中河北楊和油松的樹干液流密度晝夜變化相似，主要呈單峰型曲線，與其他樹種一致［12-15,22-29］，差異表現在啟動時間、峰值和下降時間的不同。晝夜變化規律是因為樹干液流的產生主要是由于蒸騰拉力的作用，影響蒸騰作用強度的因子就會影響樹干液流密度，在土壤水分不受限的條件下，液流密度就隨著蒸騰強度的增加而升高［22-26］。本研究結果也證實了這一點。6-8月液流密度均值與峰值均較高，與太陽輻射和氣溫具有較強正相關性。其次，王華田等［24］認為：樹木日液流密度最大值可能僅與土壤水分狀況及樹木自身蒸騰耗水的生物學、生理學特性有關。而KANALAS等［27］的研究發現：土壤水分的減少及干旱脅迫的加劇會令無?；礠uercus petraea產生獨特的氣孔調節，使最大液流密度從7-8月下降81%。在本研究中，土壤水分的減少，河北楊液流密度均值減少27%，油松減少33%，觀測結果基本符合上述規律。另外，本研究發現10月油松最大液流密度不是出現在胸徑最大的樣樹上，而是出現在胸徑較小的樣樹上。趙平等［29］認為對于相同種類的樹木，由于生長過程中所處的環境不同，如：不同的方位、林內風向與風速、接受太陽輻射的強弱等，均會引起液流密度的差異，也可能與樹種自身水分利用效率有關［29-30］。

液流密度的日變化主要還是受環境因子的影響，例如土壤水分、太陽輻射、氣溫、風速和相對濕度等因素［3,7,9,12-13,25-31］。徐世琴等［32］認為：液流與風速的相關性較大主要是由于風速增大能夠增加植物冠層邊界層導度，從而加速葉片蒸騰。本研究也表明，河北楊液流密度與太陽輻射和氣溫極顯著正相關，與風速顯著正相關，而與相對濕度顯著負相關。油松液流密度與太陽輻射、風速、氣溫和土壤含水量顯著正相關，而與相對濕度和氣壓顯著負相關。相關程度絕對值前3位的依次為太陽輻射＞氣溫＞相對濕度，說明太陽輻射對液流活動的驅動作用最強。這與溫杰等［13］的研究較一致。有研究表明：夜間液流在一定程度上反映了植物體內水分對由蒸騰作用的響應［33-34］。本研究發現：降雨過后，河北楊和油松的夜間液流密度迅速增加。NAKAI等［35］認為：這是干旱區植物適應干旱的方式，植物增加夜間液流活動補充水分來應對干旱環境，且能反映出植物木質部的導水效率。其次，本研究發現2種樹種夜間液流量對日總液流量的比例為4.8%～23.8%，王艷兵等［34］認為，夜間液流量所占日總液流量的比例是由土壤水分狀況和樹木生長狀況共同決定的，最大值出現在10月。本研究觀測最大值也出現在10月，造成這種現象的原因可能與7-9月雨季過后土壤水分得到較大補充有關。

本研究在對液流密度與莖周長變化的相關分析中，發現2種樹種莖周長變化與液流密度變化呈顯著負相關關系，與前人研究結果一致［16-19］。ROMà等［1］發現樹干收縮變化與樹干液流有關，認為蒸騰作用消耗樹干儲水會導致樹干徑向尺寸減小，日落后蒸騰作用減少，樹干開始儲水會使樹干膨脹，這種雙向變化反映植物對環境條件變化的響應。而造成這種現象的原因可能由植物體內水分利用策略決定的，當相關性大時，樹干水分調節能力強，而當相關性小時，水分調節能力弱［14-15,19］。FORNER等［3］發現植物在缺水的情況下，植物對蒸騰耗水過程和生長發育過程的響應是高度結合的，關于兩者的關系需要在后續的試驗中進一步研究。

4 結論

對半干旱黃土丘陵區河北楊和油松生長季樹干液流的研究發現，2種樹種液流密度的日變化過程主要呈 “晝高夜低”單峰或雙峰型曲線，樹干液流密度主要受太陽輻射、氣溫和相對濕度影響。河北楊日間液流密度峰值較高，夜間液流活動明顯，意味著河北楊具備高效的導水結構。油松在觀測期間能保持較高的液流量，與氣象因子的相關性較高。2種樹種的液流活動能夠指示樹木莖周長白天收縮和夜間膨脹的日變化。