西雙版納熱帶季節雨林與橡膠林凋落物的持水特性

熊 壯，葉 文，張樹斌，陳 輝

（1.西南林業大學 地理學院，云南 昆明650224；2.中國科學院 熱帶森林生態學重點實驗室，云南 勐臘666303）

森林凋落物是森林生態系統的重要組成部分，在物種多樣性保持、物質循環、土壤結構改良、涵養水源等方面發揮著重要作用［1－2］。凋落物增加了土壤表面的粗糙度，使水流蜿蜒曲折，阻滯徑流產生的速度，增加了水分向土壤滲透的時間。有研究發現：有凋落物覆蓋的林地產生徑流的時間是無凋落物覆蓋的荒地的1.8～7.7倍［3－6］。凋落物層通常結構疏松，覆蓋在土壤表面，可防止雨滴對土壤的滴濺侵蝕［7］，并能阻擋陽光對土壤的直接曝曬，調節土壤的溫度，當土壤含水量為1/2田間持水量時，土壤表面5 cm厚的凋落物就能比裸地減少27.1%的日平均蒸發量，并且土壤含水量越高，這種抑制土壤水分蒸發的能力越高［8－9］。因此，森林凋落物在森林生態系統的水土保持和水分循環過程中發揮著重要作用。熱帶森林是地球陸地上物種最豐富、結構最復雜的生態系統，在全球碳循環、生物多樣性，以及氣候調節等方面發揮著重要的作用，同時，熱帶森林也是遭受干擾最嚴重的植被類型之一［10］。三葉橡膠樹Hevea brasiliensis原產亞馬遜河流域的熱帶雨林，由于經濟發展的需要和受經濟利益的驅使，東南亞、南美、非洲的很多地區，成片的熱帶森林被砍伐后改種橡膠，土地利用發生了顯著變化。從20世紀70年代開始，西雙版納地區廣泛種植橡膠樹，大量侵占海拔800 m以下的熱帶雨林區，甚至在個別地方已經侵占到了海拔1 200 m的山地，低海拔地區橡膠林幾乎占據了所有能植膠區，原有的熱帶季節雨林、山地雨林面積銳減，破碎化嚴重。據統計，在約30 a里熱帶森林面積銳減了14萬hm2，西雙版納地區橡膠林的種植面積已經超過該地區土地面積的20%［11－15］。許多學者評估了大規模橡膠種植對生態環境的影響。SONG等［14］研究發現：橡膠林林冠溫度全年都高于熱帶雨林。TAN等［16］發現橡膠樹的蒸騰作用強烈，對水的消耗要高于熱帶雨林，土壤水分不足以支撐地表徑流的產生，導致在干季時橡膠林下水資源短缺。還有學者在橡膠林的物種多樣性［17］、 生物量［18］、 生態水文［4］、 土壤養分元素及固碳［12］等方面做了大量研究，但在大量種植橡膠、砍伐熱帶森林對當地的生態環境、土壤、水文等產生影響的過程中，凋落物所起到的作用并不清楚，橡膠林和熱帶季節雨林的凋落物在持水性能上有何差異，以及橡膠林取代熱帶森林后凋落物的水源涵養能力如何變化等也都需要進行相關的驗證。本研究選取了西雙版納地區熱帶季節雨林和人工橡膠林樣地，測定了2種森林凋落物不同分解層的地表現存量及持水特性，揭示了熱帶季節雨林被橡膠林替代后凋落物的持水特性和水源涵養能力的變化，探討了大規模種植橡膠對生態環境的影響，以期為推動環境友好型膠園的示范栽植，以及退化熱帶季節雨林的恢復提供科學依據。

1 研究地區與方法

1.1 研究區概況

云南省西雙版納傣族自治州（21°09′～22°33′N， 99°58′～101°50′E）地處北亞熱帶北緣， 山地面積約占全州總面積的95%，盆地面積約占5%，熱帶森林茂密，河谷眾多，土壤以磚紅壤和赤紅壤為主，屬北熱帶季風氣候區，年平均氣溫為21.5℃，最熱月（6月）平均氣溫為25.5℃，最冷月（1月）平均氣溫為14.8℃，終年無霜，干濕季分明，年平均降水量為1 557 mm，雨季為5－10月，降水量約占全年的87%，干季為11－4月，降水量約占全年的13%，年徑流量為764 mm，年日照時數為1 828 h，干燥度為 1.01［19］。

1.2 樣地基本概況

實驗樣地位于云南省西雙版納州勐臘縣勐侖鎮。這里大面積橡膠林與熱帶季節雨林交錯融合，小區域內氣象條件相同。 所選擇的熱帶季節雨林樣地（21°55′7″N， 101°16′22″E）面積為 50 m × 50 m， 海拔570 m， 屬于該地區典型的濕性熱帶季節雨林群系組； 所選擇的橡膠林樣地（21°54′37″N， 101°16′27″E）距離熱帶季節雨林樣地約0.5 km，面積為50 m×50 m，海拔560 m，植株行距5 m，株距2 m，為典型的人工橡膠種植模式（表1）。2塊樣地均為磚紅壤，群落特征［20－24］具體見表1。

1.3 凋落物的收集

中國科學院西雙版納熱帶雨林生態系統定位研究站在生長旺季的9月，均收集凋落物地表現存量，在每個樣地選取5個點，設定0.584 m2的圓形收集面積，收集框內土壤以上的全部凋落物，從而得出熱帶季節雨林和橡膠林凋落物地表現存量（t·hm－2）。將收集到的凋落物按照分解程度分為未分解（新鮮凋落物，質地堅硬，外部無分解痕跡）、半分解（已有分解痕跡，但外形仍完整，未達腐朽狀態）和已分解（顏色變黑，外表破碎，已達腐朽狀態）3種［25］，分別在80℃烘干至恒量，然后稱量并記錄，并計算不同分解程度凋落物所占的比例（%）。本研究采用了2014－2016年收集的地表凋落物現存量。

表1 2塊樣地的群落特征Table 1 Community characteristics of two study plots

1.4 持水率、持水速率和持水量的測定

采用浸泡法測定凋落物各分解層的持水量和持水速率。在實驗室內將各分解層的凋落物分別裝入尼龍網袋，扎緊封口并編號，放入烘箱在80℃下48 h后稱量。然后浸入水中，分別在0.5,1,2,4,6,8,10,12,24 h后撈起并懸掛靜置，至不再滴水時迅速稱量，所得凋落物的濕質量減去干質量便是不同時間凋落物的持水量（g）；持水量與干質量的比值是不同時間凋落物的持水率（%）［26］；持水量與浸水時間的比值是不同時間凋落物的持水速率（g·h－1）；經試驗測定凋落物在浸水24 h后的持水量基本不再增加，故將浸水24 h的持水量認為該凋落物的最大持水量，但是在現實情況中，很少會出現地表凋落物完全浸水24 h的情況，所以將最大持水量乘以0.85的系數［2］，作為有效最大持水量。根據1.3測量的凋落物地表現存量，就可以計算樣地內的最大持水量和有效最大持水量（t·hm－2）。

1.5 統計分析

采用軟件SPSS 16.0進行數據統計分析，利用獨立樣本t檢驗比較2種植被類型的凋落物及其持水特性的差異，顯著水平為α＝0.05，并利用軟件SigmaPlot 10.0繪制圖形。

2 結果與分析

2.1 凋落物現存量及其組分

根據2014－2016年對凋落物現存量的監測，熱帶季節雨林地表現存量為（2.19±0.14）t·hm-2，顯著低于橡膠林（P＜0.05， 表 2）。

表2 熱帶季節雨林和橡膠林凋落物現存量及其組分Table 2 Litter mass and its components in tropical seasonal rainforest and rubber plantation

從表2可見：熱帶季節雨林和橡膠林未分解層的數量差異不顯著（P＞0.05）；但是熱帶季節雨林未分解層比例要顯著高于橡膠林（P＜0.05）；熱帶季節雨林半分解層凋落物的數量顯著高于橡膠林（P＜0.05），且熱帶季節雨林半分解層的比例（28.55%±2.65%）也顯著高于橡膠林（7.53%±0.86%）（P＜0.05）；然而，橡膠林已分解層的凋落物數量和所占比例均顯著高于熱帶季節雨林（P＜0.05）。

2.2 凋落物持水率和持水速率比較

隨著浸泡時間的增加，2種植被類型的凋落物持水率逐漸增加，并且浸水后2 h內持水率增長速度較快，之后變緩，最終趨平，整個過程持水率都是已分解層＞半分解層＞未分解層 （圖1）。

2種植被類型凋落物的持水速率都是隨時間逐漸降低的，各分解層在開始浸水時，持水速率相差較大，均為已分解層＞半分解層＞未分解層，浸水后2 h內持水速率急劇降低，之后降低速度變緩，最終在浸水12 h后，基本全都趨近于0，表示持水量已基本達到飽和（圖2）。浸水時間t＝2 h是一個重要的節點，當浸水時間t＜2 h時，凋落物極度不飽和，持水率迅速增長，持水速率急劇降低；當浸水時間t＞2 h時，持水率增長的速度和持水速率降低的速度都變緩，進入一個相對平穩的階段（圖1和圖2）。因此，浸水2 h內是凋落物發揮持水能力的關鍵時期［27］。

圖1 熱帶季節雨林和橡膠林凋落物的持水率比較Figure 1 Water-holding rate of the litter in tropical seasonal rainforest and rubber plantation

圖2 熱帶季節雨林和橡膠林凋落物的持水速率比較Figure 2 Water absorption rate of the litter in tropical seasonal rainforest and rubber plantation

2種植被類型的凋落物各分解層的持水率（U）與浸水時間（t）的關系，可以按照對數函數方程U＝a＋blnt進行擬合，其中a和b為方程系數。用該方程按浸水時間對凋落物各分解層的持水率進行模擬，并與實測結果進行了比較，各分解層持水率模擬的決定系數（R2）均大于0.90，各分解層持水率的模擬值與實測值都呈極顯著相關關系（P＜0.001）（表3）。

2種植被類型的凋落物各分解層的持水速率（V）與浸水時間（t）的關系，可以按照指數函數方程V＝atb進行擬合，其中a和b為方程系數。用該方程按浸水時間對凋落物各分解層的持水速率進行模擬，并與實測結果進行了比較，各分解層持水速率模擬的決定系數（R2）均大于0.98，各分解層持水速率的實測值與模擬值都呈極顯著相關關系（P＜0.001）（表4）。

2.3 凋落物持水能力比較

表5顯示：熱帶季節雨林最大持水率為267.36%，發生在已分解層，顯著小于橡膠林已分解層的335.01%（P＜0.05），并且熱帶季節雨林已分解層的最大持水量為（3.74±0.22）t·hm－2，顯著小于橡膠林的（11.29±0.72） t·hm－2； 橡膠林凋落物的最大持水量（12.50 t·hm－2）顯著高于熱帶季節雨林（5.53 t·hm－2）（P＜0.05）；同時，橡膠林和熱帶季節雨林凋落物的有效最大持水量分別為10.63和4.71 t·hm－2，說明橡膠林具有顯著更高的有效最大持水量（P＜0.05）。

表3 熱帶季節雨林和橡膠林凋落物持水率（U）與浸水時間（t）的擬合方程Table 3 Fitted equations between water-holding rate （U）and immersed time （t） of the litter in tropical seasonal rainforest and rubber plantation

表4 熱帶季節雨林和橡膠林凋落物持水速率（V）與浸水時間（t）的擬合方程Table 4 Fitted equations between water absorption rate （V）and immersed time （t） of the litter in tropical seasonal rainforest and rubber plantation

表5 熱帶季節雨林和橡膠林凋落物的最大持水率、最大持水量和有效最大持水量Table 5 Maximum water-holding rate,maximum water-holding capacity and effective maximum water-holding capacity in the litter of tropical seasonal rainforest and rubber plantation

3 討論和結論

3.1 2種植被類型凋落物現存量的比較

本研究發現： 橡膠林的凋落物現存量為（3.79±0.34） t·hm－2， 顯著高于熱帶季節雨林的（2.19±0.14） t·hm－2（P＜0.05，表2）。三葉橡膠樹原產亞馬遜河流域的熱帶雨林，作為經濟植物被引種到中國熱帶和東南亞地區。西雙版納處于北熱帶的邊緣地區，有明顯的干濕季，冬季還有短暫的低溫［19］。三葉橡膠樹木質部具有較大的導管，葉片和枝條的抗干旱能力都比本地同科的植物低，因此在每年的2月底存在一個明顯的換葉期［28］。本研究采樣時間為9月，此時處于西雙版納地區的雨季中期，橡膠樹還處于生長期，落葉較少，地表凋落物多為上一個干季積存下來的，在該地區高溫高濕的氣候條件下，經過半年時間的分解，大部分都已達分解狀態，從本研究中測得橡膠林凋落物的已分解層占到88.98%的比例也可以得到印證（表2）。熱帶季節雨林結構較復雜，樹種組成豐富，大部分植物種為常綠植物［29］，沒有集中落葉期。同時，熱帶季節雨林層次多，上層喬木產生的凋落物部分被阻擋、截留在下層喬木的樹冠、樹枝上?？梢?，橡膠樹自身的生理特征和橡膠林的群落特征與熱帶季節雨林具有較大差異，決定了橡膠林比熱帶季節雨林具有更高的凋落物產量和現存量，為凋落物持水能力的發揮提供重要的基底。

3.2 2種植被類型凋落物持水能力比較

森林凋落物的最大持水能力能客觀地反映最大截留量和持水能力，這一指標常常用于評估其潛在蓄水能力［30］。本研究發現：橡膠林凋落物的未分解層、半分解層和已分解層的最大持水率（245.69%，306.19%，335.01%）均高于熱帶季節雨林（211.30%，226.76%，267.36%）（表5），而且橡膠林凋落物的現存量也高于熱帶季節雨林（表2），特別是凋落物中持水率最高的已分解層，在橡膠林占總凋落物的88.98%，在熱帶季節雨林占總凋落物的63.29%（表2），橡膠林已分解層的數量是熱帶季節雨林的2.4倍，致使在凋落物總最大持水量里，橡膠林已分解層的最大持水量達（11.29±0.72）t·hm－2，是熱帶季節雨林已分解層最大持水量的3倍多，所以也就導致了橡膠林凋落物的最大持水量和有效最大持水量，均顯著高于熱帶季節雨林（P＜0.05）（表5）。因此，橡膠林的地表凋落物相比熱帶季節雨林具有更好的降雨攔截能力。TAN等［16］研究發現：橡膠林的生長比熱帶季節雨林需要更多的水，如同 “抽水泵”一般從土壤中索取更多的水資源，導致在干季時，橡膠林下水資源短缺、地表徑流消失。本研究發現：橡膠林的凋落物無論是在數量上還是在持水能力上都優于熱帶季節雨林，從森林水源涵養能力角度來看，橡膠林凋落物具有較好的生態持水功能。

另外，相比人類干擾小的熱帶季節雨林，橡膠林人為活動較多，所以在收集橡膠林凋落物的時候，有選擇地避開人類割膠活動踩踏嚴重的地方。而且有研究發現：橡膠林下凋落物對土壤含水量只在降水偏少的干季有影響［3］，西雙版納地區的割膠時間（4－11月）與雨季（5－10月）高度重合，所以雖然橡膠林人為活動多，但是對土壤含水量的影響卻不大。

3.3 結論

橡膠林的凋落物地表現存量為（3.79 ± 0.34） t·hm－2， 顯著高于熱帶季節雨林的（2.19 ± 0.14） t·hm－2（P＜0.05）；2種植被類型凋落物的持水率隨著浸泡時間的延長不斷增加，浸水時間2 h是一個重要節點，凋落物在浸水2 h內持水率增長迅速，之后變緩。已分解層的凋落物的持水率最高，在整個凋落物的持水能力里發揮著主要作用；橡膠林凋落物的最大持水量（12.50 t·hm－2）顯著高于熱帶季節雨林（5.53 t·hm－2）（P＜0.05）； 橡膠林和熱帶季節雨林凋落物的有效最大持水量為分別為 10.63 和 4.71 t·hm－2， 所以橡膠林具有更高的有效最大持水量（P＜0.05）。

總之，橡膠林凋落物在儲量和持水能力方面均顯著優于熱帶季節雨林。在中國西南熱帶地區環境友好型膠園的構建過程中，應該加強對凋落物的管理，減少人為清除地表凋落物的措施，減少降水對土壤的直接侵蝕作用，降低地表徑流，從而提高橡膠林的水土保持和水源涵養功能。

4 致謝

中國科學院西雙版納熱帶雨林生態系統定位研究站為本研究提供了凋落物地表現存量數據，并在野外采樣過程中給予了大力支持，在此表示誠摯的謝意！