西北典型荒漠植物紅砂生物量及根系形態特征對降水格局的響應

孫百生，錢金平 ，趙歡蕊

1. 河北民族師范學院資源與環境科學系，河北 承德 67000；2. 河北師范大學資源與環境科學學院，河北 石家莊 050024；3. 河北師范大學環境演變與生態建設重點實驗室，河北 石家莊 050024；4. 甘肅農業大學農學院，甘肅 蘭州 730070

水分是制約荒漠植物生長的重要環境因子。由于溫室效應加劇，全球氣溫呈現出上升趨勢，大氣水分平衡受到了不同程度的影響（周曉兵等，2010；戴岳，2015；李芳等，2016）。相關大氣監測系統顯示，在未來100年，全球總降水量會發生巨大改變，極端天氣和干旱強降水將頻繁發生，季節性降水也將會發生非常明顯的變化，表現為在夏季單次降水量加大、降水時間延長。中國西北地區屬于較干旱地區，降水的季節性波動表現更加明顯（周雅聃等，2011；楊淇越，2014）。

植物根部是土壤獲取水分的關鍵部位，植物根系特征影響植物對水分的吸收（單立山，2013）。植物根系結構非常復雜，且不同植物根系結構特征不盡一致。再加上植物根系具有較強的可塑性，能夠直接影響植物獲取土壤資源和營養的能力（郭京衡等，2016；安申群等，2017）。在半干旱的風沙荒漠地區，植物的根部對環境的適應性主要表現為對水分的適應性，而土壤實際含水量直接影響植物根部的形態及特征，水分威脅導致根系偏向于深層土壤生長（張志山等，2006）。相關研究表明，頻繁干旱會對植物根部的生長和發育造成一定的影響（柴成武等，2009；郭京衡等，2014）。

近年來，植物根系的形成及其與水分利用的關系研究已經成為了植物根部生態學研究的重點，大部分學者認為植物根部形態與生長方式直接影響植物對水分的吸收。在荒漠生態系統中，植物根部分布廣泛且趨向于往深層次分布，其主要特征是具有非常強大的抗旱能力，根系分布的特性對于該區植物的抗旱具有重要的意義（李應罡等，2010）。紅砂（Corispermum candelabrum）廣泛分布在中國干旱沙漠地區，同時也是荒漠地區中最主要的植物群，具有非常強的抗旱能力，由于長期生長在干旱環境中其根部長成了非常獨特的形狀（馬闊東等，2010）。以荒漠生態系統優勢植物種紅砂為研究對象，研究不同水分環境對其根部形態特征的影響，旨在為荒漠生態系統的植被恢復和水分管理提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區選在甘肅臨澤農田生態系統國家野外科學觀測研究站（簡稱臨澤站），該站位于黑河中游、巴丹吉林沙漠南緣，地理坐標為 39°21′N，100°07′E，處于綠洲的邊緣，地勢平坦，海拔 1382 m。主要氣候特征為干旱、高溫和多風，屬于典型的溫帶大陸性荒漠氣候。多年平均降水量117.1 mm，多集中于7—9月（7月31.7 mm，8月26.1 mm，9月31.7 mm），約占全年 65%?？諝庀鄬穸?46%，年蒸發量高達2390 mm，約為降水的20倍，年平均氣溫 7.6 ℃，最高達 39.1 ℃，最低為-27.3 ℃，≥10 ℃年積溫為 3085 ℃，植物生長完全依靠天然降水。地帶性土壤為灰棕漠土，典型荒漠植被有紅砂（Corispermum candelabrum）、梭梭（Haloxylon ammodendron）、沙棗（Elaeagnus angustifolia）、檉柳（Tamarix chinensis）和泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）等，地貌類型以固定沙地、半固定沙丘和流動沙丘為主，也有一些粘質平灘地、平緩假戈壁和礫石質低山等相間分布。

1.2 試驗設計

1.2.1 樣地設置根系挖掘方法

在實驗站內選取面積為6 m×6 m的試驗樣方，分割出36個1 m2的小區，相鄰小區用塑料膜做防滲處理，防滲隔離深1 m。2016年5月20日，于對將紅砂種子于25 ℃恒溫清水中浸泡24 h后，進行人工播種。播種方法：成行列播種，行間距與列間距均為0.2 m，每個行列交叉處下種約5粒，下種深度為0.5～1.0 cm。播種后定期進行管理，以保證種子發芽，生長2個月后開始接受降水處理。

1.2.2 模擬降水

2016年7—10月，根據臨澤站多年（1967—2015年）的氣象資料統計，該區多年平均降水量為117.1 mm，降水量較高的年份多為160 mm左右，比多年平均水平高出約30%，降水量最低為82.9 mm，比多年平均水平低約30%，因而設定試驗期間降水量增減30%和60%的處理。此外，資料還顯示，＜10 d的降水間隔期占比率最大為67.56%，且頻率基本穩定，但＞10 d的間隔期頻率明顯下降且變異較大，加之氣候變化可能導致未來西北地區降水間隔期延長，故本試驗以5 d為間隔期模擬自然降水頻率。綜上，本試驗設置5個降水量梯度（降水量不變，W；減少30%，W1-；減少60%，W2-；增加30%，W1+；增加60%，W2+），降水間隔時間為5 d，每處理3個小區。小區上設有遮雨棚，四周通風，以保持其他環境因子接近自然狀況。在整個試驗期間，夜晚、陰天和有降水時進行遮蓋，防止自然降水對試驗結果的影響。為減少水分蒸發，盡量保證土壤接受的實際降水量與設定的模擬降水量一致，模擬降水均在同一天的19：00—20：00內完成，并將試驗設定的降水量均勻地灑在各小區中，各處理降水量和降水頻次如表1所示。生長季末（10月20日）進行破壞性取樣試驗，分析幼苗各生長指標進及降水格局變化對其產生的影響。

1.3 測定指標和方法

試驗開始前記錄幼苗的高度、冠幅，然后用鏟子從根部開始挖掘，挖出整株根系，之后帶回實驗室，小心除去附在在上面的沙土，用鋼卷尺測定主根長，然后從基徑處將植物地上部分與根系分離，用數字化掃描儀進行根系掃描，掃描完成后利用WinRhizo 2008根系分析系統，對紅砂幼苗根系進行形態指標分析，獲得總根長（TL）、總根表面積（TA）、總根體積（TV）、根平均直徑（RAD），根長密度（單位體積內的根系長度，RLD），將掃描后的根系裝入信封中于 60 ℃恒溫烘箱中烘至恒重。將植株分為莖、葉、花、根四部分。110 ℃殺青 10 min，75 ℃烘干至恒量后使用電子天平（精度0.0001 g）稱量。測定指標包括根冠比、根平均直徑、總根長、總表面積、比根長和比表面積，其中，比根長=根長/根重；比表面積=根表面積/根重；根冠比=地下生物量/地上部生物量（李應罡等，2010）。

表1 實驗降水設置Table 1 Precipitation pattern setting in experiment

分形維數 FD：在繪制的根系分布圖上繪制邊長為 18.4 cm的正方形，依次將其分成邊長為r=18.4/2n（n為 0～5）的正方形，計算根系所截的正方形數目Nr。隨著正方形邊長r逐漸減小，根系所截Nr逐漸增大，得到不同水平r上相應Nr值后，分別以lgr、lgNr為橫坐標和縱坐標作圖，回歸直線方程為lgNr=-FDlgr+lgK，回歸直線斜率的負數就是所求的分形維數FD，lgK為分形分度（馬闊東等，2010）。

1.4 數據處理

運用Microsoft Excel 2003軟件對數據進行處理和繪圖，運用SPSS 11.5軟件對根系構型參數進行方差分析，并對其進行t檢驗。本研究采用主成分分析對所測定根系構型指標進行綜合分析，得出對根系構型貢獻最大的主要參數。具體方法如下：首先對所測定的根系構型指標原始數據進行標準化，然后求標準化數據的相關系數矩陣，進而求得其特征向量，根據主成分貢獻率和累計貢獻率（＞80%貢獻率），最后計算主成分標準化樣本的因子載荷矩陣和主成分得分矩陣（郭京衡等，2014）。

2 結果與分析

2.1 不同降水格局下生物量分配

不同降水格局下紅砂的構件分配特征如表2所示。地上生物量的變化范圍為62.31～92.32 g·plant-1，其大小順序表現為 W2+＞W1+＞W＞W1-＞W2-，不同處理之間差異均達顯著（P＜0.05）。對于降水增加處理，地上部分生物量大致表現為莖＞葉＞花；對于降水減少處理，地上部分生物量大致表現為葉＞莖＞花；其中花部分生物量最小。地下生物量的變化范圍為21.05～27.01 g·plant-1，其大小順序表現為W1+＞W2+＞W＞W1-＞W2-，其中降水增加部分顯著高于CK（P＜0.05），降水減少顯著低于CK（P＜0.05），隨著降水量的增加，地下生物量逐漸增加，隨著降水量的減少，地下生物量逐漸減少。根冠比的變化范圍為 0.29～0.34，其大小順序表現為 W2-＞W1+＞W＞W1-＞W2+，不同降水處理之間差異均不顯著（P＞0.05）。

由圖 1可知，紅砂平均地下生物量為 121.62 g·plant-1，平均根長密度為 56.78 cm·cm3。生長于不同位置的根重和根長密度具有一定差異，不同土層基本表現為降水增加高于對照，降水減少低于對照，其中根重和根長密度均隨著土層深度的增加而逐漸減小，在40～50 cm根重和根長密度較低。

2.2 不同降水格局下紅砂根系形態特征

由圖2可知，降水對紅砂根系形態特征具有顯著的影響。根平均直徑的變化范圍為0.59～0.67 cm，其大小順序表現為 W＞W2+＞W1+＞W2-＞W1-，其中降水增加和降水減少均降低了根平均直徑，與對照相比，W2+、W1+、W2-、W1-根平均直徑分別減少了2.99%、7.46%、8.96%、11.94%；根總長的變化范圍為 141.7～185.6 cm，其大小順序表現為W＞W2+＞W1+＞W2-＞W1-，隨著降水量的增加，根總長逐漸增加，隨著降水量的減少，根總長逐漸減少；總表面積的變化范圍為10.2～16.5 cm2，其中降水增加顯著增加了根總表面積（P＜0.05），降水減少顯著降低了根總表面積（P＜0.05）；根總體積的變化范圍為25.9～35.2 cm3，降水增加顯著增加了根總表面積（P＜0.05），降水減少顯著降低了根總表面積（P＜0.05）；比根長和根總表面積呈一致的變化趨勢，其中降水增加顯著降低了比根長和根總表面積（P＜0.05），降水減少顯著增加了比根長和根總表面積（P＜0.05）。

2.3 不同降水格局下紅砂根系分形特征

方差分析表明，不同降水格局下紅砂的根系分形維數與分形豐度均存在顯著差異（P＜0.05，圖3）。隨著降水的增加，根系分形維數逐漸增加，大致表現為 W2+＞W1+＞W＞W1-＞W2-，其中降水增加顯著增加了根系分形維數（P＜0.05），降水減少顯著

表2 地上與地下生物量對降水格局的響應Table 2 Response of aboveground and underground biomass of Corispermum candelabrum to precipitation change

圖1 根系生物量和根長密度的垂直分布Fig. 1 Vertical distribution of root biomass and root length density

圖2 不同降水格局下紅砂根系形態特征Fig. 2 Morphological characteristics of Corispermum candelabrum in different precipitation patterns

降低了根系分形維數（P＜0.05）。隨著降水的增加，根系豐度逐漸降低，大致表現為 W2+＜W1+＜W＜W1-＜W2-。表明隨著降水的增加，紅砂的根系構型逐漸由“密集型”轉向“擴散型”。Pearson相關性分析表明，紅砂根系分形維數和分形豐度間均存在極顯著負相關（P＜0.01）。隨著降水梯度的變化，紅砂根系分形豐度和根系分形維數均存在相反的變化趨勢，紅砂根系分形維數和分形豐度回歸方程的標準化主軸斜率存在顯著差異（P＜0.05）（圖4），其中降水增加的斜率絕對值大于降水減少的斜率絕對值，表明降水增加處理下紅砂根系分形維數減小的速度大于根系分形豐度增加的速度，而降水減少處理下紅砂根系分形維數減小的速度小于根系分形豐度增加的速度，具有更強的土壤拓展能力。

2.4 根系形態指標間的相關性分析

圖3 不同降水格局下紅砂根系分形特征Fig. 3 Root fractal features of Corispermum candelabrum in different precipitation patterns

圖4 根系分形維數和分形豐度的關系Fig. 4 Relationship between root fractal dimension and fractal abundance

采用主成分分析法對不同降水格局下紅砂根系的形態特征進行劃分。PCA分析的前兩個排序軸可以解釋94%的變異。排序軸1的貢獻率為52.1%，其中地上生物量、地下生物量、分形豐度對軸1的貢獻較大；排序軸2的貢獻率為35.2%，其中總表面積、總體積對軸2的貢獻較大（表3）。紅砂根系形態特征排序分析表明，交點離箭頭越近表明根系特征與箭頭所代表的特征相關性越大。由圖5可知，降水增加根系形態特征主要分布在排序軸的左側，具有較高的生物量以及較低的比根長和比表面積；而降水減少位于排序軸的右側具有相反的特征，其形態特征與比根長和比表面積具有較強的負相關。

表3 根系形態指標的初始因子載荷Table 3 Component matrix of root morphology index of Corispermum candelabrum

圖5 不同降水格局下紅砂根系形態特征的主成分分析Fig. 5 Principal component of root morphology index of Corispermum candelabrum in different precipitation patterns

3 討論

植物根部的差異主要由光合作用和地下資源的獲取能力之間的協同所產生，充分體現了植物根部對資源吸收利用的平衡關系（鄭新軍等，2011；李從娟等，2015）。本研究表明，10 cm土壤深度是紅砂進行生長的主要分布范圍，并且不同的生長位置對根部的密度要求不一致，不同土層基本表現為降水增加高于對照，降水減少低于對照，其中根重和根長密度均隨著土層深度的增加而逐漸減?。ü┖獾?，2014）。根冠比是植物適應環境光合產物分配關系的具體體現，已有大量的資料表明，在干旱的荒漠化環境中，因為干旱的威脅使得植物增大根冠比，進而加大了植物對水分及養分的吸收，這是植物適應干旱環境的重要措施（邢星等，2014）。也有研究表明，根冠比過大不利于干旱逆境下植物的生長（周雅聃等，2011），本研究發現在降水格局基本一致的情況下紅砂根冠比差異并不顯著。

運用分形理論對植物根系分支及范圍進行了定量化研究，分析根系分支的復雜程度及其在土壤中的擴展能力，從生理生態學角度分析根系構型的功能。分形維數直接反映紅砂根系在不同環境下的發育程度（魏疆，2007；蔣敏，2009；吳克順，2010）。植物根部的形狀如實地反映出了植物在土壤中的擴展體積，植物根部分形的數值越大表明植物根部在土壤中的體積越大。本研究中，隨著降水的不斷增加，植物根系的分形維數逐漸增加，其中降水量增加導致植物根部當中的分形維數增大，降水量減少植物根部的分形維數減小，但是隨著降水量的增加，植物根系豐度越來越低，一定程度上反映了荒漠植物地上、地下構件以及主側根生物量配置模式對生境脅迫的響應機制（張海娜，2014）。

本研究區屬于典型的荒漠化地區，常年的溫度呈非常不平衡的趨勢，在很大程度上限制了植物的生長及繁衍（張利枝，2010；張海娜，2014）。降水增加時，土壤緊實度降低，有助于植物根系的生長及發育，有利于其獲取更多的光資源，從而促進生物量的生長。由于土壤中資源有限，選擇緊密型的構建模式，主要是因為紅砂在生長過程中，側根抑制主根的生長，從而很大程度上降低了植物根部根系的分形豐度，縮小了根系的空間及其分布范圍，減少了根系支撐和傳輸系統的資源投入。不僅如此，在減緩根系資源競爭強度的同時還縮短了根系水分的傳輸距離，從而最大限度優化根系水分、養分吸收能力（周洪華等，2012）。此外，紅砂通過降低根系分支的強度，始終保持著較高的分形維數，在很小的范圍之內就構建了非常緊密的網絡系統，有利于植物根系吸收營養。這種模式不僅可以保障植物對資源的需求，同時還能疏松土壤，最大限度地為根系的生長創造出了有利的環境（楊曉東，2011）。因此，降水量增加對于紅砂分形維數的極大及豐度的減小作用，反映出了植物根系和環境之間的協同發展。趙巖等（2010）將草本植物分為了兩種不同的植物功能群落，第一類植物具有很大比重的長而細根系，此種植物往往具有非常強的吸收營養的功能，其生長速度非?？烨移鞴僦苻D的速度也非?？?，被稱為是資源獲取型。第二類植物根系具有較高的組織密度和直徑，在生態學領域被稱為是資源保守型（徐貴青，2008；唐志紅等，2015）。因此，即使是同一種植物，由于生境不同，其表現出來的生活策略不盡相同。

4 結論

（1）紅砂地上和地下生物量均表現為降水增加（W1+、W2+）＞對照＞降水減少（W1-、W2-）；對于降水增加處理，紅砂不同器官生物量大致表現為莖＞葉＞花，對于降水減少處理，不同器官生物量大致表現為葉＞莖＞花，不同降水處理下根冠比差異均不顯著（P＞0.05）。

（2）降水對紅砂根系形態特征具有顯著的影響，不同土層根重和根長密度基本表現為降水增加＞對照＞降水減少，在40～50 cm土層根重和根長密度較低；降水增加（W1+、W2+）處理增加了根平均直徑、根總長、總表面積、比根長；降水減少（W1-、W2-）處理則降低了根系形態特征指標。

（3）隨著降水的增加，根系分形維數逐漸增加；根系豐度呈相反的變化趨勢，并且紅砂根系分形維數和分形豐度間均存在極顯著負相關（P＜0.01）。降水增加處理下紅砂根系分形維數減小的速度大于根系分形豐度增加的速度，而降水減少處理下紅砂根系分形維數減小的速度小于根系分形豐度增加的速度，具有更強的土壤拓展能力。

（4）紅砂根系形態特征排序分析表明，降水增加根系形態特征主要分布在排序軸的左側，具有較高的生物量以及較低的比根長和比表面積；而降水減少位于排序軸的右側具有相反的特征，其形態特征與比根長和比表面積具有較強的負相關，說明紅砂根系在降水變化中具有較強的形態可塑性。