氨基酸對仔豬腸道發育和健康的影響

權東升

摘要：日糧中的氨基酸和其他成分為仔豬腸道發育和成熟提供了營養。然而，早期斷奶的仔豬存在較大的環境壓力，損害仔豬腸道的健康發育，導致腸道功能障礙甚至死亡。斷奶腹瀉綜合征在斷奶后存在著高流行的發病特點，營養素在建立和維持功能性腸道中的重要作用方面具有重要意義。特別是，必須考慮氨基酸對這些功能的影響。氨基酸水平對斷奶仔豬腸道發育有很大的影響。缺乏氨基酸可引起腸道的結構和功能顯著發生變化。因此，全面了解氨基酸的功能，優化腸道發育過程中氨基酸的需求，最大限度提高仔豬的健康性能和生長性能是十分必要的?，F綜述對斷奶仔豬腸道健康有益的特異性氨基酸（氨酸、谷氨酸、蘇氨酸）的作用。

關鍵詞：仔豬;腸道;健康;氨基酸

中圖分類號：S828.4???? 文獻標識碼：B文章編號：2095-9737（2019）12-0007-04

仔豬健康是養豬生產中的一個重要問題。腸道發育狀況反映營養配比是否充足，是仔豬保健的重要組成部分，而氨基酸又是腸道生長發育所必需的。對于仔豬來說，乳中蛋白質的含量決定了仔豬的生長狀況，起著完善腸道功能的作用。乳的成分影響腸道的形態、消化、吸收和屏障功能。仔豬斷奶是其生長過程中最具挑戰性的階段之一，通常伴隨著生長性能降低和腹瀉發生率增加的狀況。斷奶后，為了保證仔豬腸道的發育和生長性能，必須采取合適的營養供給。腸道發育異常是仔豬斷奶后發病和死亡的重要原因之一[1]。斷奶后，仔豬的營養供應發生了顯著變化。也就是說，為了保持穩定的腸道構形和功能，仔豬必須處理難以消化的日糧[2]。腸道上皮細胞和免疫系統對機體的消化、吸收、屏障功能和體內穩態起著至關重要的作用。腸內營養物質與黏膜上皮細胞之間的復雜相互作用在仔豬健康穩態或調節中起著非常重要的作用[3-4]。營養不良可能導致腸道形態和功能的改變。由于斷奶應激對腸道形態的不利影響，腸道功能可能不完整，導致消化能力、吸收能力、屏障能力和免疫能力下降[5]。這些功能對仔豬飼養過程中的腸道健康有直接影響。為了最大限度地減少斷奶的不利影響及增加豬場經濟效益，必須考慮適當的營養策略以最大限度地提高斷奶仔豬的生長性能[6]。因此，維持腸道結構和功能的正常穩定是保障仔豬健康生長的一個極其重要的決定因素，并且也可降低仔豬腹瀉的發生率并提高了生長性能。

適應含有復雜成分的教槽日糧是仔豬斷奶期間所面臨的首要挑戰因素，因為在斷奶前大多數營養物質是通過母豬的奶水進行供應[7]，固體飼料中的營養刺激腸道的進一步發展[8]。缺乏必需的營養成分可能導致腸道功能障礙，腹瀉，生長性能疾病，甚至死亡[9]。雖然全世界都了解仔豬腸道疾病，但與營養成分影響有關的病理機制卻沒有得到充分的認識。此外，日糧成分對腸道功能的影響也是保護仔豬健康、提高生長性能的重要研究重點[10]。動物營養師致力于優化營養需求，氨基酸是斷奶仔豬最常見的營養成分[11-12]。然而，在畜牧業生產中，需要更好地理解個別氨基酸，以滿足仔豬的營養需求。對此，現綜述不同氨基酸對仔豬尤其是斷奶仔豬腸道發育的影響。

1 氨基酸對仔豬腸道健康的影響

仔豬腸道需要營養物質來支持并滿足其生長發育及消化、吸收和黏膜屏障功能[13]。近年來，氨基酸被認為是促進仔豬腸道發育和健康的重要營養素。為了獲得最佳的腸道功能，需要長絨毛的作用[14]。然而，高水平的大豆日糧中含有強烈的抗營養因子，可能會導致絨毛萎縮。低蛋白水平已被證明是改善斷奶仔豬腸道結構和功能的營養策略，但可能導致氨基酸水平不足和仔豬生長性能受損的情況發生[15]。因此，必須平衡低蛋白日糧中的氨基酸含量，以避免氨基酸缺乏。

氨基酸具有多種營養和代謝功能。在營養方面，根據氨基酸在蛋白質合成中的作用，將其分為必需氨基酸和非必需氨基酸。然而，氨基酸在代謝中的關鍵調節作用一直被忽視。事實上，氨基酸及其代謝產物是細胞信號轉導、基因表達和蛋白質翻譯后修飾的調節因子，尤其是在腸道內[16-17]。日糧和血液中氨基酸之間的最佳平衡對于系統的穩態來說是必不可少的，而足夠的氨基酸攝入量對于斷奶仔豬的腸道生理特別重要[18]。因此，總結了單個氨基酸對仔豬腸道發育及斷奶影響的最新進展。

1.1 精氨酸

豬組織中精氨酸的含量較高，在調節基因表達和細胞信號轉導中起著重要作用。在日糧中添加適量精氨酸可顯著改善豬的生長、泌乳和繁殖性能[19]。根據傳統的氮平衡試驗結果，認為仔豬可以合成足夠數量的精氨酸，以滿足其生理需要[20]。隨著育種技術的進步，新品種的豬具有更強的生長潛力，更瘦的組織，可以繁殖更多的胎兒。因此，現代品種比過去需要更多的精氨酸。然而，目前的低蛋白飼料可能不能為豬的生長提供足夠的精氨酸，特別是影響斷奶仔豬的腸道發育、存活率和生長性能。

目前的研究已經認識到精氨酸是豬生產中各個階段的一種必需氨基酸[21]。在基礎日糧中添加精氨酸可提高豬品種的生長性能[22]。動物營養學家提出了添加更高水平精氨酸的日糧要求，以最大限度地提高豬的生長、母豬產奶量和胎兒存活率[23]。仔豬對飼料中精氨酸的含量非常敏感，嚴重缺乏精氨酸會很快導致高氨血癥甚至死亡[24]。由于母豬乳中精氨酸相對缺乏，因此在仔豬中添加精氨酸可以顯著提高血清精氨酸濃度，降低氨水平，增加仔豬體重。有研究表明，斷奶前補充精氨酸可促進斷奶后仔豬腸道的生長和發育[25]。這些數據進一步證明，足夠的精氨酸在飼料中是必要的，以確保仔豬最佳的生長性能。斷奶后仔豬采食量顯著降低是典型日糧中精氨酸含量較低的表現。仔豬在日糧中能有效地利用瓜氨酸合成精氨酸。因此，在斷奶日糧中添加精氨酸或等效的瓜氨酸可提高血清中精氨酸的濃度，提高豬的生長性能。斷奶后在基礎日糧中添加精氨酸可增加仔豬的體重和腸道發育，對改善仔豬的健康狀況具有重要意義。

1.2 谷氨酸

谷氨酸被認為是一種非必需的氨基酸，但其在維持仔豬的生長和健康方面起著重要的作用[26]。谷氨酸是高度豐富的游離氨基酸，是基因表達和細胞信號傳導的關鍵調節劑[27]。然而，在妊娠期、哺乳期和斷奶期間喂食低蛋白飼料時，谷氨酸可能受到限制[28]。例如，日糧中添加谷氨酸可防止母豬在哺乳期間體重下降，并增加母乳中谷氨酰胺的含量[29]。在哺乳仔豬和斷奶仔豬日糧中添加谷氨酸顯著改善腸道形態和免疫功能，從而提高生長性能[30]。此外，日糧中添加谷氨酸可以減少內毒素刺激引起的豬骨骼肌損失[31]。因此，在日糧中添加足夠的谷氨酸對改善仔豬的營養和健康具有重要意義。

谷氨酸是食品和動物組織中最豐富的氨基酸之一，占膳食蛋白質的5%～15%[17]。由于谷氨酸在代謝和生理上的巨大作用，其越來越受到營養學家的重視。特別是最近，谷氨酸已被確認為仔豬腸道和全身穩態中的一種營養必需氨基酸，有關斷奶仔豬對谷氨酸營養需求的研究也越來越多[30]。在低蛋白日糧中添加谷氨酸能在不影響飼料轉化率的情況下提高斷奶仔豬的日增重[32]。這表明低蛋白日糧不能為斷奶仔豬提供足夠的谷氨酸。同樣，在斷奶日糧中加入精氨酸可顯著增加仔豬的采食量和日增重[33]。斷奶仔豬腸道功能障礙是全世界養豬業面臨的主要問題。為了使仔豬獲得最佳腸道健康度和生長狀態，斷奶仔豬應至少獲得與哺乳相對應的谷氨酸量。然而，仔豬斷奶后第一周的飼料攝入量通常會迅速下降。因此，斷奶仔豬日糧只能提供豬腸道發育所需氨基酸量的50%。顯然，提高日糧中谷氨酸的含量對斷奶仔豬的健康至關重要，這對于食用含有霉菌毒素日糧的仔豬尤為重要[34-35]。研究表明，斷奶后添加谷氨酸可提高腸絨毛高度，增強上皮細胞增殖、分化和抗氧化的能力。此外，日糧中谷氨酸的劑量與斷奶后仔豬腹瀉的發生率呈負相關，提示谷氨酸能改善斷奶仔豬的腸道健康和生長性能。

1.3 蘇氨酸

在養豬生產中，低蛋白日糧不僅降低了養殖成本，而且減少了環境污染。用結晶氨基酸替代粗蛋白質可以在不影響豬生長性能的情況下降低日糧蛋白質水平[36]。蘇氨酸是豬日糧中的第二限制性氨基酸，在維持仔豬腸黏膜完整性和屏障功能中起著關鍵作用[37]。在日糧中添加蘇氨酸可減少消化酶的產生，增加腸道外周細胞通透性[38]。大多數食用蘇氨酸用于腸道黏膜蛋白的合成，特別是黏蛋白的合成[39]。由于黏蛋白不被腸道消化和再利用，因此腸黏液分泌是蘇氨酸的凈損失。腸腔中蘇氨酸的含量可影響腸黏液等蛋白質的合成。因此，斷奶仔豬對蘇氨酸的需求將增加，以維持腸道功能。蘇氨酸在生理和病理條件下對改善仔豬腸道結構和形態是必不可少的。

以往的許多研究都集中在對蘇氨酸的需求、功效和代謝方面[40]。近年來，許多研究者報道了蘇氨酸代謝與仔豬腸道健康的關系[41]。斷奶仔豬需要足夠的蘇氨酸來支持其最佳生長性能。然而，過量或缺乏蘇氨酸會降低飼料的采食量和生長率，損害免疫功能。腸道具有多種功能，如消化和吸收營養，以及免疫防御病原體和毒素[42]。腸道功能在很大程度上依賴于形態結構的完整性，這種結構可以保護生物體免受有害物質的侵害[43]。影響腸黏膜完整性的因素很多。在這些因素中，蘇氨酸對腸黏膜屏障功能的影響最為深遠，對動物和人類健康至關重要。腸黏液是抵御病原體入侵的物理屏障。杯狀細胞產生的黏液量是評估腸完整性的重要指標。實際的黏液生產難以直接測量，并且可以通過杯狀細胞的數量間接估計。

2 討論

了解腸道發育對營養的依賴性有助于營養學家為斷奶仔豬提供最佳的營養支持。氨基酸是維持腸道形態和功能的重要功能營養素。對必需氨基酸的營養和生理功能的研究已經非常深入，有適合仔豬的推薦添加量。其中賴氨酸推薦含量為1.45%，精氨酸為0.68%，蘇氨酸為0.88%[44]。仔豬斷奶引起的腸道疾病是造成仔豬生產損失的主要原因。目前，抗生素仍是防治斷奶應激綜合征的主要手段。為了盡量減少抗生素使用對斷奶仔豬的影響，有必要開發有效的抗生素替代品。斷奶后用結晶氨基酸飼喂低蛋白飼料是改善仔豬腸道發育和健康的一種策略。

參考文獻：

[1] Jayaraman B， Nyachoti C M. Husbandry practices and gut health outcomes in weaned piglets： A review[J]. Animal Nutrition， 2017， 3（3）： 205-211.

[2]? Lalles J， Bosi P， Smidt H， et al. Weaning - A challenge to gut physiologists[J]. Livestock Science， 2007， 108（1）： 82-93.

[3]? Chen H， Chen D， Qin W， et al. Wheat bran components modulate intestinal bacteria and gene expression of barrier function relevant proteins in a piglet model[J]. International Journal of Food Sciences and Nutrition， 2017， 68（1）： 65-72.

[4]? Ewaschuk J B， Murdoch G K， Johnson I R， et al. Glutamine supplementation improves intestinal barrier function in a weaned piglet model of Escherichia coli infection[J]. British Journal of Nutrition， 2011， 106（6）： 870-877.

[5]? Cheng M， Zhang X， Zhu J， et al. A metagenomics approach to the intestinal microbiome structure and function in high fat diet-induced obesity mice fed with oolong tea polyphenols[J]. Food & Function， 2018， 9（2）： 1079-1087.

[6]? Heo J M， Opapeju F O， Pluske J R， et al. Gastrointestinal health and function in weaned pigs： a review of feeding strategies to control post-weaning diarrhoea without using in-feed antimicrobial compounds[J]. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition， 2013， 97（2）： 207-237.

[7]? Den Brand H V， Soede N M， Kemp B， et al. Supplementation of dextrose to the diet during the weaning to estrus interval affects subsequent variation in within-litter piglet birth weight[J]. Animal Reproduction Science， 2006， 91（3）： 353-358.

[8]? Pluske J R， Kim J C， Hansen C F， et al. Piglet growth before and after weaning in relation to a qualitative estimate of solid （creep） feed intake during lactation： A pilot study[J]. Archives of Animal Nutrition， 2007， 61（6）： 469-480.

[9]? Hejazi S N， Orsat V. Optimization of the malting process for nutritional improvement of finger millet and amaranth flours in the infant weaning food industry[J]. International Journal of Food Sciences and Nutrition， 2017， 68（4）： 429-441.

[10]? Haenen D， Zhang J， Silva C S， et al. A Diet High in Resistant Starch Modulates Microbiota Composition， SCFA Concentrations， and Gene Expression in Pig Intestine[J]. Journal of Nutrition， 2013， 143（3）： 274-283.

[11]? Liu H ， Tan B ， Huang B ， et al. Involvement of calcium-sensing receptor activation in the alleviation of intestinal inflammation in a piglet model by dietary aromatic amino acid supplementation[J]. British Journal Of Nutrition， 2018：1-11.

[12]? Agus S ， Davis T A . Amino Acid- and Insulin-Induced Activation of mTORC1 in Neonatal Piglet Skeletal Muscle Involves Sestin2-GATOR2， Rag A/C-mTOR， and RHEB-mTOR Complex Formation[J]. The Journal of Nutrition， 2018， 148（6）：825-833.

[13]? Naberhuis J K ， Deutsch A S ， Tappenden K A . Teduglutide‐Stimulated Intestinal Adaptation Is Complemented and Synergistically Enhanced by Partial Enteral Nutrition in a Neonatal Piglet Model of Short Bowel Syndrome[J]. Jpen Journal of Parenteral & Enteral Nutrition， 2015， 41（12）：1009-1013.

[14] Bergesen O， Schjonsby H， Andersen K J， et al. Intestinal Epithelial Function and Villus Surface Area in Rats with Bile Fistulae[J]. Scandinavian Journal of Gastroenterology， 1987， 22（6）： 731-736.

[15]? Williams J M， Duckworth C A， Burkitt M D， et al. Epithelial Cell Shedding and Barrier Function A Matter of Life and Death at the Small Intestinal Villus Tip[J]. Veterinary Pathology， 2015， 52（3）： 445-455.

[16]? Zdraljevic S， Fox B W， Strand C， et al. Natural variation in C. elegans arsenic toxicity is explained by differences in branched chain amino acid metabolism[J]. eLife， 2019.

[17]? Mansilla W D， Silva K E， Zhu C， et al. Ammonia-Nitrogen Added to Low-Crude-Protein Diets Deficient in Dispensable Amino Acid-Nitrogen Increases the Net Release of Alanine， Citrulline， and Glutamate Post-Splanchnic Organ Metabolism in Growing Pigs[J]. Journal of Nutrition， 2018， 148（7）： 1081-1087.

[18]? Tomas A， Casellas J， Ramirez O， et al. High amino acid variation in the intracellular domain of the pig prolactin receptor （PRLR） and its relation to ovulation rate and piglet survival traits[J]. Journal of Animal Science， 2006， 84（8）： 1991-1998.

[19]? Wu G， Bazer F W， Johnson G A， et al. BOARD-INVITED REVIEW： Arginine nutrition and metabolism in growing， gestating， and lactating swine[J]. Journal of Animal Science， 2018， 96（12）： 5035-5051.

[20]? Anderson L C， Lewis A J， Peo E R， et al. Effects of excess arginine with and without supplemental lysine on performance， plasma amino acid concentrations and nitrogen balance of young swine[J]. Journal of Animal Science， 1984， 58（2）： 369-377.

[21]? Didelija I C， Mohammad M A， Marini J C， et al. Ablation of Arginase II Spares Arginine and Abolishes the Arginine Requirement for Growth in Male Mice[J]. Journal of Nutrition， 2017， 147（8）： 1510-1516.

[22]? Peine J L， Jia G， Van Emon M L， et al. Effects of maternal nutrition and rumen-protected arginine supplementation on ewe performance and postnatal lamb growth and internal organ mass[J]. Journal of Animal Science， 2018， 96（8）： 3471-3481.

[23]? Gao T， Zhao M， Zhang L， et al. Effect of in ovo feeding of l-arginine on the hatchability， growth performance， gastrointestinal hormones， and jejunal digestive and absorptive capacity of posthatch broilers[J]. Journal of Animal Science， 2017：3079-3092.

[24]? Magdalena M Zielińska， Ruszkiewicz J J ， Hilgier W W ， et al. Hyperammonemia increases the expression and activity of the glutamine/arginine transporter y+ LAT2 in rat cerebral cortex： implications for the nitric oxide/cGMP pathway[J]. Neurochemistry International， 2011， 58（2）：190-195.

[25]? Dai Z， Li X， Xi P， et al. Regulatory role for l -arginine in the utilization of amino acids by pig small-intestinal bacteria[J]. Amino Acids， 2012， 43（1）： 233-244.

[26]? Xi Q ， Umstot E ， Zhao G ， et al. Glutamate regulates Ca2+ signals in smooth muscle cells of newborn piglet brain slice arterioles through astrocyte- and heme oxygenase-dependent mechanisms[J]. AJP Heart and Circulatory Physiology， 2009， 298（2）：H562-9.

[27]? Xi Q， Tcheranova D， Basuroy S， et al. Glutamate-induced calcium signals stimulate CO production in piglet astrocytes[J]. AJP Heart and Circulatory Physiology， 2011， 301（2）：H428-33.

[28]? Cabrera R A ， Usry J L ， Arrellano C ， et al. Effects of creep feeding and supplemental glutamine or glutamine plus glutamate （Aminogut） on pre-and post-weaning growth performance and intestinal health of piglets[J]. Journal of Animal Science and Biotechnology， 2013， 4（1）：29.

[29]? Hou Y， Wu G. l -Glutamate nutrition and metabolism in swine[J]. Amino Acids， 2018， 50（11）： 1497-1510.

[30]? Li X， Sui W G， Gao C， et al. L-Glutamate deficiency can trigger proliferation inhibition via down regulation of the mTOR/S6K1 pathway in pig intestinal epithelial cells[J]. Journal of Animal Science， 2016， 94（4）： 1541-1549.

[31] ?Donnerer J， Liebmann I. Evidence for opioid-induced release of glutamate in guinea pig longitudinal muscle-myenteric plexus strip[J]. Neuroscience Letters， 2009， 462（2）： 118-120.

[32]? Duan J， Yin J， Ren W， et al. Dietary supplementation with l-glutamate and l-aspartate alleviates oxidative stress in weaned piglets challenged with hydrogen peroxide[J]. Amino Acids， 2016， 48（1）： 53-64.

[33]? Yin J， Liu M， Ren W， et al. Effects of Dietary Supplementation with Glutamate and Aspartate on Diquat-Induced Oxidative Stress in Piglets[J]. PLOS ONE， 2015， 10（4）.

[34]? Nakajima Y， Iguchi H， Kamisuki S， et al. Low doses of the mycotoxin citrinin protect cortical neurons against glutamate-induced excitotoxicity[J]. Journal of Toxicological Sciences， 2016， 41（2）： 311-319.

[35]? Duan J， Yin J， Wu M， et al. Dietary glutamate supplementation ameliorates mycotoxin-induced abnormalities in the intestinal structure and expression of amino acid transporters in young pigs[J]. PLOS ONE， 2014， 9（11）.

[36]? Liu X T， Ma W F， Zeng X F， et al. Estimation of the standardized ileal digestible valine to lysine ratio required for 25 to 120 kilogram pigs fed low crude protein diets supplemented with crystalline amino acids[J]. Journal of Animal Science， 2015， 93（10）： 4761-4773.

[37]? Zhang H， Chen Y， Li Y， et al. l-Threonine improves intestinal mucin synthesis and immune function of intrauterine growth-retarded weanling piglets[J]. Nutrition， 2019： 182-187.

[38]? Dong X Y， Azzam M M， Zou X T， et al. Effects of dietary threonine supplementation on intestinal barrier function and gut microbiota of laying hens[J]. Poultry Science， 2017， 96（10）： 3654-3663.

[39] ?Bortoluzzi C， Rochell S J， Applegate T J， et al. Threonine， arginine， and glutamine： Influences on intestinal physiology， immunology， and microbiology in broilers[J]. Poultry Science， 2018， 97（3）： 937-945.

[40]? Doepel L， Hewage I I， Lapierre H， et al. Milk protein yield and mammary metabolism are affected by phenylalanine deficiency but not by threonine or tryptophan deficiency[J]. Journal of Dairy Science， 2016， 99（4）： 3144-3156.

[41]? Der Sluis M V， Schaart M W， De Koning B A， et al. Threonine metabolism in the intestine of mice： loss of mucin 2 induces the threonine catabolic pathway[J]. Journal of Pediatric Gastroenterology and Nutrition， 2009， 49（1）： 99-107.

[42]? Mcgilvray W D， Wooten H， Rakhshandeh A R， et al. Immune system stimulation increases dietary threonine requirements for protein deposition in growing pigs[J]. Journal of Animal Science， 2019， 97（2）： 735-744.

[43]? Banerjee A， Mckinley E T， Von Moltke J， et al. Interpreting heterogeneity in intestinal tuft cell structure and function[J]. Journal of Clinical Investigation， 2018， 128（5）： 1711-1719.

[44]? Usa N C. Nutrient requirements of swine[J]. Nutrient Requirements of Swine， 2012， 44（3）.