高原鼠兔與青藏高原北麓河地區高寒草甸植被的關系

馬曉云 （青海省海東市平安區草原站 810600）

?

高原鼠兔與青藏高原北麓河地區高寒草甸植被的關系

馬曉云 （青海省海東市平安區草原站 810600）

作為青藏高原高寒草甸生態系統組分的關鍵物種，高原鼠兔在高寒草甸生態系統物質循環和能量流動中具有重要作用。雖然高原鼠兔數量極端擴張后所產生的消極影響已被廣泛認識，但其行為活動對生態系統土壤和植被的積極作用也不容忽略。通過簡述青藏高原可可西里北麓河地區危害最嚴重的高原鼠兔的生物學特征，全面分析了這個種群的行為活動對高寒草甸生態系統植被和土壤的雙重作用，指出這個種群在適宜范圍內對高寒草甸植被群落結構的種類組成、多樣性、生物量及種子傳播具有一定的積極效應，但當種群密度過大便會對高寒草甸生態系統的植被和土壤產生巨大的消極作用，加速植被和土壤退化。高原鼠兔活動利害轉變的關鍵在于確定種群致災密度，從而發揮其積極作用，維持高寒草甸生態系統的平衡。

青藏高原是世界上面積最大、海拔最高、生命種群比較豐富且保護較好的高寒自然生態系統，面積達200多萬km2。青?？煽晌骼飮壹壸匀槐Ｗo區位于青海省玉樹藏族自治州西部，總面積450萬hm2，廣布于該區的高寒草甸在畜牧業生產和水源涵養等生態保育功能中發揮著極其重要的作用。但在人為因素和自然因素的影響下，高寒草甸退化嚴重。鼠害是加劇草甸退化的主要因素之一，因此大量研究集中于采取何種措施降低鼠類種群密度，然而鼠類行為活動對生態系統土壤和植被的積極作用缺乏深入研究。隨著生態系統食物網及其復雜性研究的深入，鼠類活動規律及其對草甸的作用機制研究也隨之不斷細化。我國畜牧業生產方式的變化，使青藏高原高寒草甸作為畜牧業生產物質基礎的功能相對弱化，而其生態功能日趨突出。此種背景下，作為高寒生態系統的關鍵種和青藏高原特有食肉獸類或猛禽的主要食物資源，高原鼠兔在草甸生態系統食物網結構中占有承上啟下的地位，因此如何客觀評價這種鼠類活動對高寒草甸植被和土壤的作用，發揮其“生態系統工程師”調控功能，已引起不少學者的關注[1]。通過簡述青藏高原最主要的鼠害種群高原鼠兔的基本特征，全面回顧和分析這種鼠類活動對高寒草甸植被和土壤的作用，指出鼠類活動對高寒草甸生態系統利害轉變關鍵在于確定鼠類致災密度，從而為青藏高原北麓河高寒草甸生態系統的適應性管理提供依據。

1 青藏高原北麓河鼠害的主要物種及其生物學特性

青藏高原北麓河地區棲息的鼠類的種類較多，但對高寒草甸產生危害的有高原鼠兔、高原鼢鼠，其中以高原鼠兔最為突出，面積高達1 330萬hm2[2]。

1.1 高原鼠兔 高原鼠兔是兔形目，鼠兔科，鼠兔屬動物，體長166mm左右，體質量約128g，耳大，額隆，鼻尖，上下唇為黑色。喜居于坡位較低，土壤疏松干燥，地形開闊，離水源較近，植被低矮的高山草甸和亞高山草甸[3]。營洞穴生活，不因氣候變化而遷移，只有環境突變時(如水淹、耕作等)才被迫遷居。多以植物葉、莖、花及根、芽為食，而對種了和粗老纖維化或含水量少的器官或者組織少食，甚至不食[4]。高原鼠兔喜食禾本科的紫花針茅、早熟禾等及豆科的甘肅棘豆和花苜蓿等植物[5]。

1.2 高原鼠兔的生物學特性 高原鼠兔是一種小型野生哺乳類動物，成群地生活在草原和半荒漠地帶，全天活動，善打洞，帶蚤多，體長約120~ 190mm，背毛：夏毛棕黃色，冬毛淺棕色，眼黑色，耳大橢圓形，吻部上下唇均為黑色，頭骨的額骨隆起，兩端下降，整個頭骨背面顯得較高。后肢略長于前肢，形態和兔相似，無尾，經常參與旱獺和黃鼠的鼠疫動物病的流行。高原鼠兔的食量較大，平均每日采食鮮草77.3g，其日食量占體重的52%，不同季節的日食量亦有變化，夏季食量大于春季，秋季大于夏季[6]。

2 高原鼠兔活動對高寒草甸植被的作用

2.1 高原鼠兔活動對高寒草甸植被的積極作用 （1）高原鼠兔活動對高寒草甸植被的積極作用主要表現在影響植物群落組分、物種多樣性、群落蓋度和高度、生物量及植物種子傳播等多個方面。高原鼠兔的活動導致草地植物群落組分發生變化，從而對植被高度和蓋度產生一定影響。其中高原鼠兔視高草為一種捕食風險，對其刈割既滿足食物供給，又達到開闊棲息地環境視野[7]，因此鼠兔生存過的地區一般植被蓋度低且高度不均，甚至有一定數量的裸地存在[8]。但對此不能片面地認為高原鼠兔棲息地植被狀況的惡化均由其活動(采食、挖掘等)所致，而是，該地植被在鼠類棲息之前已遭到嚴重的破壞，正是這種破壞所導致的植被群落特征的某種變化，才為鼠類的遷入及固定種群的形成和發展創造了適宜的條件[9]。Nadrow ski[10]在蒙古南部山區研究發現，鼠丘上一年生禾本科植物蓋度很高。這說明鼠類分布生境中草種數量相對豐富，而不是單一的物種群落。在甘肅瑪曲高寒草甸研究中發現，鼠丘形成的第1、2年，一年生草本植物蓋牧強度適當的情況下，只有秋季形成的鼠丘以裸地的形式越冬，春、夏季形成的鼠丘，其植被蓋度大都在越冬前即為40%以上，至翌年8月，越冬鼠丘的植被蓋度一般均為70%以上，而在經歷2個生長季之后，其植被蓋度即已與背景植被無異。因此，在適宜的放牧強度下，鼠丘植被蓋度并不低，且鼠丘裸地在3~4年便可恢復。（2）鼠類活動通過影響植被高度、蓋度和物種組成，進而影響植被生物量。張堰銘和劉季科[19]在青海門源的研究表明，高原鼠兔活動可增加須根類植物生物量。因為須根類植物的根系被鼠類啃食后，依賴其未受損傷根系，充分吸收和利用土壤營養和水分，通過地上部分葉片面積的增大，植株高度增加，光合效率得到提高，從而彌補根部損傷的損失，而直根類和根莖類植物，其營養儲存及運輸功能均集中于軸根，根部損傷則嚴重影響其生長發育。因此鼠類活動會促進植被生產力恢復和增長，從而增加植物初級生產量，但在不同的生境條件下，不同種群影響植物類群存在差異。何俊齡等[11]就發現，只有在當年或次年形成的鼠類土丘對草地的初級生產力存在較大影響，主要表現在生物量下降和優良牧草減少2個方面，而2年以上的土丘(含2年)由于植物競爭條件的變化，其植被組成開始向以禾草為主體的群落轉化，無論是植物生物量還是牧草的總體品質均顯著高于背景植被。鼠類活動的積極效應不僅限于草地群落組分優化，多樣性增加，生物量增加，而且有助于部分植物種群的擴散[ 12]及其廢棄洞道為其他小型草原動物雪雀、云雀、百靈和擬地鴉等提供隱蔽、棲居和營巢繁殖條件。Kinlaw[13]認為穴居動物之間可能存在共生關系。另外，鼠類通過取食行為將植物種子或果實集中或分散貯藏，一旦這些種子傳播到適宜的微生境時，其就有可能萌發生長[14]，從而完成種群擴散?？梢?，鼠類貯藏種子，一方面能調節食物的時空分布；另一方面能為種子萌發提供適宜條件，促進植物擴散。于是，植物與貯食動物形成了一種互惠或協同進化關系。

2.2 高原鼠兔活動對高寒草甸植被的消極作用 （1）雖然高原鼠兔活動會對高寒草甸植被產生積極效應，但當其種群密度過大時，就會對高寒草甸植被產生巨大的負面效應，迫使鼠類活動的有利作用向有害方向轉變。在青藏高原，當高原鼠兔的洞穴超過一定的數量時，甘肅嵩草、鵝絨委陵菜和火絨草等雜草開始在群落中占據優勢地位，其生物量所占群落總生物量的比例為50%以上，雜草的入侵不但沒有增加草甸群落的物種多樣性，反而降低了物種多樣性指數。首先植物群落中部分植物物種不能長期忍受鼠丘土的覆蓋而死亡；其次直根類植物的部分或全部根莖被高原鼠兔啃食后，競爭能力減弱，慢慢消失；再次，鼠洞和鼠丘比例的不斷增大，機會種的入侵空間增加，使群落內物種分布的均勻性更加不均，導致物種多樣性指數降低。（2）被高密度鼠類長期占據的高寒草甸植物群落其地上和地下生物量較沒有鼠類生存地段的生物量分別減少了59%和80%，過強的鼠類活動不但對草地生物量產生不利影響，而且群落間的物種組成也會發生適應性應答，鼠類喜食物種受抑，而耐牧性強、適口性差的物種逐漸變為有利地位，群落組分的這種適應性改變不但嚴重影響了家畜的選食范圍，而且對鼠類自身的生存產生不良后果，可利用食物資源減少，最終迫使鼠類放棄棲息[15]，開始向周邊適宜生境遷移，使危害面積逐漸加大。而這些被放棄的洞穴在降水淋溶和風蝕過程中，草皮塌陷，土壤性質變劣，逐漸演變為次生裸地，即“黑土灘”[16]，從而加劇了水土流失。

3 高原鼠兔活動對高寒草甸土壤的作用

3.1 高原鼠兔和高原鼢鼠活動對土壤的積極作用 （1）高覆蓋的高寒草甸表土層分布的高腐高殖質和致密草結皮層會減緩土壤上層水分向深層的滲透速率，嚴重阻礙降水和積雪融水的下滲，使其迅速形成地表徑流而流失[16]，從而減弱了高寒草甸涵養水源的能力。適量高原鼠兔洞穴的存在，增加了土壤通透性，減小土壤容重，毛細管持水量及土壤總空隙度增加，加速水分滲透，增加了土壤含水量和水源涵養能力。李文靖和張堰銘報道[18]，在青藏高原海北地區當高原鼠兔密度為(48.0±4.3)只/hm2時能夠顯著增加高寒草甸表層土壤(0~5及6~10 cm)含水量，特別是在多年凍土分布區，凍土層阻擋了土壤水的進一步下滲，使冰雪融化水和降水貯藏在土壤植物根系分布層，有利于植物生長[19]。（2）一定程度的鼠類挖掘活動不僅有利于草甸接納水分，而且有利于基質的養分循環。高原鼠兔棲息地區，土壤中有機質含量顯著高于滅鼠后的區域，其中0~5和6~10cm分別高出6%和2%[18]，這對氣候條件嚴酷，土壤表層有機物分解緩慢的青藏高原而言，具有加快生態系統內物質循環的作用。Karsten等[20]在蒙古南部的 Gobi Altay山區研究發現，鼠丘內的P、K及NO3-含量均顯著高于沒有鼠類活動的地區。在美國的新墨西哥地區，鼠類造丘活動使富含有機質的土壤由地下轉移至地表，由于土丘表面溫度高，礦化作用加強，從而使鼠丘土壤中N、P等速效養分含量上升，最高達3倍，這為優良牧草禾草等喜肥植物的定植和擴張創造了良好條件。但在美國加州和猶他州地區的研究卻表明，土丘土壤的N、P等營養成分含量明顯低于周圍環境[21]。在高寒草甸地區，高原鼠兔在挖掘洞穴時將土壤推至地面數月后，形成新的營養成分高于周圍環境的土丘斑塊。因為推至地表的土壤，易受日光照射，表面溫度升高；土壤疏松透氣性良好，使微生物活性增強，促進了土壤的礦化作用。

3.2 高原鼠兔和高原鼢鼠活動對土壤的消極作用 雖然適當的鼠類活動能夠增加土壤含水量和部分地區土壤養分的含量，但當鼠類種群密度過大時，鼠丘裸露面積占草地面積比例較大，增加土壤表面蒸發量，則會降低土壤含水量，使原來濕潤緊密型土壤向干燥結構疏松型轉變[22]。Sherrod和 Seastedt[23]在美國科羅拉多州 Niwot Ridge高寒草原研究發現，鼠丘未破壞或者剛破壞的鼠丘土壤是肥沃的沙粘土，隨后粘土逐漸減少，最后成沙質土。在青藏高原及其周邊地區，高原鼠兔密度過大時，活動區域土堆的細粒物質減少，礫石含量增加，土壤逐漸變得疏松，旱化，在凍融過程和頻繁大風的推動下，高寒草甸龜裂，形成眾多風蝕突破口，逐漸發展成次生裸地[16]。因此鼠類種群數量過大時植被蓋度降低和土壤性質的變化客觀上成為草地沙化和水土流失的基礎。鼠類種群數量過大對多年凍土的活動層厚度也產生深刻的影響，這是因為密布的鼠洞加快了溫度在土壤中的傳遞，使土壤淺層地溫升高并且變化劇烈，從而使多年凍土上限繼續下移[17]。魏興琥等[24]在西藏那曲高山嵩草草甸研究發現，高原鼠兔活動區域土丘表層的有機物質含量呈增加-減少-增加的變化趨勢，這說明鼠類入侵初期，由于種群密度較低，養分含量增加，但密度過大時，養分含量降低，隨著年限增加，土壤有機質又開始增加。

4 防治方法

當前化學滅鼠法是消滅高原最兔的主要方法。毒餌法、噴募法或熏蒸法均可應用。毒餌滅鼠時機宜選擇在冬春季(10月至翌年3月)，誘餌選用燕麥、青稞、大麥、環牙蓼種子等。如用蔬菜、青草、青干草作誘餌，亦可在夏季使用毒餌滅鼠。噴霧法可用0.5%甘氟溶液，宜在5月下旬至7月中旬進行，施毒后應禁牧13d以上。重蒸法亦應在夏季使用。除此之外，還有以下3種方法[6]。

4.1 鼓風捕鼠法 利用高原鼠兔遇急促氣浪即警惕逃審的特性，向其洞內鼓風，乘它向外逃跑時捕捉，效果很好。其方法是，把有鼠的洞口堵住，只留兩個，一個洞口張一個布袋，另一個洞口向洞內鼓風，高原鼠兔突然遇到急促氣浪，就的順風的端逃竄，結果鉆入布袋中而被捉。

4.2 陷阱法 5月初，幼就開始出弱活動時，在洞口附近跑道上挖一深約30cm垂直洞，布袋中而被捉住。當幼鼠受驚嚇亂竄時就會掉人其中，或被捉住或餓死在洞中。

4.3 封洞法 冬季用泥將高原鼠兔洞口封堵，結凍后，不易挖開洞口，就會悶死于洞中。

5 結語

青藏高原草甸雖然為眾多鼠種提供了棲息地，但產生鼠害的鼠類常見為高原鼠兔，它作為青藏高原的關鍵種，對青藏高原可可西里北麓河地區高寒草甸植被和土壤有著雙重影響，而利害轉變的關鍵在于種群密度是否超越致災密度，并不是鼠類活動的存在與否。因此鼠害防治策略也應該從單項作用于鼠類自身向生態系統綜合調控轉變，要根據生態的機理對高原鼠兔進行控制，而非是將其種群滅絕，要根據高原鼠兔在高原草甸中的生態作用將其對草甸有益影響發揮到最大，但退化草地恢復對鼠類種群調控效應如何，還需要進一步的科學研究和證實。

[1] Golley F B, Petrusewicz K, Ryszkowski L. Small mam-mals: their productivity and population dynamics[A]. International Biological Programme[M]. Cambridge U-niversity Press, 1975: 1-23.

[2] 周俗, 唐川江, 李開章等. 草原害鼠資源綜合開發利用與鼠害防治新途徑初探[J]. 四川草原, 2005,120(11): 37-38.

[3] 沈世英, 陳一耕. 青海省果洛州大武地區高原鼠兔生態學初步研究[J]. 獸類學報, 1984, 4(2): 107-115.

[4] 劉發央, 劉榮堂. 高原鼠兔的研究現狀及最新進展[J]. 甘肅科技, 2002, 18(3): 30-31.

[5] 樊乃昌, 景增春, 張道川. 高原鼠兔與達烏爾鼠兔食物資源維生態位的研究[J]. 獸類學報, 1995, 29(1): 36-40.

[6] 劉榮堂, 武曉東等. 草地保護學草地嚙齒動物學(第3版)[M]. 北京: 中國農業大學出版社, 2009.

[7] 劉偉, 張毓, 王溪等. 高原鼠兔刈割行為與棲息地植物群落的關系[J]. 獸類學報, 2009, 29(1): 40-49.

[8] 江小雷. 植被均勻度與高原鼠兔種群數量相關性研究[J]. 草業學報, 1998, 7(1): 60-64.

[9] 崔慶虎, 蔣志剛, 劉季科等. 青藏高原草地退化原因述評[J]. 草業科學, 2007, 24(5): 20-26.

[10] Nadrowski K. Life history strategy and ecosystemimpact of a small mammal herbivore in a mountain steppe[D]. Germany: Philipps-Universi?t t Mar-burg, 2006.

[11] 何俊齡, 張金沙, 楊瑩博等. 高原鼢鼠土丘空間格局及主要特征研究[J]. 草業學報, 1999, 8(2): 43-49.

[12] 張知彬, 王福生. 鼠類對山杏(Prunus armeniaca)種子擴散及存活作用研究[J]. 生態學報, 2001, 21(5): 839-845.

[13] Kinlaw A.A review ofburrowing by semi-fossorial vertebrates in arid environments[J]. Journal ofArid Environments, 1999, 41: 127-145.

[14] 程瑾瑞, 張知彬. 嚙齒動物對種子的傳播[J]. 生物學通報, 2005, 40(4): 11-13.

[15] Aresco M J, Guyer C. Burrow abandonment by go-pher tortoises in slash pine plantations of the cone-cuh national forest[J]. Wildlife Management, 1999,63(1): 26-35.

[16] 劉偉, 王啟基, 王溪等. 高寒草甸“黑土型”退化草地的成因及生態過程[J]. 草地學報, 1999, 7(4): 300-307.

[17] 王根緒, 沈永平, 錢鞠等. 高寒草地植被覆蓋變化對土壤水分循環影響研究[J]. 冰川凍土, 2003, 25(6): 653-659.

[18] 李文靖, 張堰銘. 高原鼠兔對高寒草甸土壤有機質及濕度的作用[J]. 獸類學報, 2006, 26(4): 331-337.

[19] 張森琦, 王永貴, 趙永真. 黃河源區多年凍土退化及其環境反映[J]. 冰川凍土, 2004, 26(1): 1-6.

[20] KarstenW, Karin N, Vroni R. Habitat engineeringunder dry conditions: The impact of pikas on vege-tation and site conditions in southern Mongolian steppes[J]. Journal of Vegetation Science, 2007(18): 665-674.

[21] Koide R T, Huenneke L F, Mooney H A. Gopher mound soil reduces growth and affects on uptake of two annual grassland species[J]. Oecologia, 1987, 72: 284-290.

[22] 劉榮堂, 黃淑娟, 李海霞. 改造鼠荒地, 改善草原生態環境[J]. 草原與草坪, 2000(4): 15-19.

[23] Sherrod S K, Seastedt T R. Effects of the northern pocket gopher(Thomomys talpoides) on alpine soil characteristics, Niwot Ridge, CO[J]. Biogeochemis-try, 2001, 55: 195-218.

[24] 魏興琥, 李森, 楊萍等. 高原鼠兔洞口區侵蝕過程高山草甸土壤的變化[J]. 中國草地學報, 2006, 28(4): 24-29.

（2019–02–20）

S812.6

A

1007-1733(2019)05-0074-04