山西省玉米區試品種對4種主要病害的抗性及其變化趨勢分析

王琳娟，王建明，張作剛，高俊明，李新鳳，姚艷平

(1.山西農業大學 文理學院，山西 太谷 030801；2.山西農業大學 農學院，山西 太谷 030801)

玉米是我國主要農作物之一，近年來播種面積超過全國農作物總播種面積的20%，根據國家統計局發布的數據[1]，2016年全國玉米種植面積為3 676.8萬hm2，占到全國總播種面積的22.06%。自2013-2016年，山西省每年玉米種植面積平均為166.205萬hm2，平均年產量為911.3萬t，玉米產量為548.299 t·萬hm-2，與全國玉米的單位面積產量(為592.146 t·萬hm-2)相比，山西省玉米的單位面積產量較低，有必要選用優質、高產和抗逆性強的品種保障品質和產量。病害是影響玉米高產穩產的主要制約因素[2]，選育出適應山西氣候變化且高抗主要病害的玉米品種尤為重要。

絲黑穗病、穗腐病、莖腐病和大斑病是山西玉米生產上4種重要病害[3～6]，種植抗病品種是防治上述玉米病害最有效的途徑，而品種抗性鑒定是品種選育的重要環節[5]，因此，加強玉米品種的抗病性鑒定工作尤為重要。前人對玉米病害的抗性鑒定做了不同方面的研究。左淑珍等通過對部分玉米自交系進行絲黑穗病的抗性鑒定和遺傳效應分析[7]，揭示出玉米抗絲黑穗病基因的加性效應和顯性效應同時存在，加性效應占主導；趙羹梅、李興紅等研究了玉米對絲黑病的抗性機制[8，9]，發現了在生育早期玉米芽鞘細胞表現了固有抗性，冬孢子在感病材料幼苗胚芽鞘上的萌發率顯著高于抗病材料，感病材料幼苗中Vc、總糖的含量顯著高于抗病材料(P<0.05),且二者與冬孢子在感病材料幼苗胚芽鞘上的萌發率呈顯著的正相關(P<0.05)；吉林、陜西、山西、甘肅等省采用田間自然發病法、人工接種法對當地玉米種質資源及品種的抗病鑒定結果做了一些報道[2～6]。本文通過田間人工接種方法鑒定了山西省主要玉米品種對絲黑穗病、穗腐病、莖腐病和大斑病4種病害的抗病性，并比較分析了2011-2017年不同玉米品種在抗性水平上的變化，為山西省玉米品種審定提供參考，也為山西省玉米抗病育種提供科學依據，同時為農業生產中選擇玉米品種提供指導。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試材料由山西省農業種子總站提供，分為特早熟(S)、早熟(M)、中晚熟(L)、機收(J)、復播(F)不同熟期。通過田間人工接種，調查記錄絲黑穗病、穗腐病、莖腐病、大斑病4種病害的發病情況，根據發病情況確定抗性級別。

1.2 田間設計

試驗田圃為山西農業大學農作站，播種時間、水肥條件及耕作管理與大田生產相同，土壤為壤土，小區行長4.0 m，寬窄行種植，寬行0.6 m，窄行0.4 m，株距0.25 cm。每個材料種2行，絲黑穗每穴留雙株，其它病害每穴1株。每個材料重復3次。

1.3 分析方法

抗性結構分析：用百分比堆積條形圖分析，按年進行統計分析，每年需要統計出不同熟期玉米的抗性情況，這里各熟期玉米的抗性情況用“高抗(HR)”、“抗(R)”、“中抗(MR)”、“感(S)”、“高感(HS)”材料占本熟期材料的百分比描述，最后按“高抗”、“抗”、“中抗”、“感”、“高感”的順序繪制出百分比堆積條形圖。為了圖的清晰性，圖中對百分比較少的抗性比例未標明數值，可以從圖中結合橫坐標堆積百分比值和其它熟期標明的百分比估算出來。

抗性動態分析：用每年的平均病情級別(在1.4節中給出病情級別的劃分)的動態變化來分析觀察各病害的整體變化趨勢。根據抗性評價標準，“高抗”、“抗”、“中抗”、“感”、“高感”5種抗性級別對應的病情級別分別為1、3、5、7、9，文中根據鑒定結果計算鑒定材料的平均病情級別，分別做出2011-2017年每年所有鑒定品種及S、M、L不同熟期的4種病害的平均病情級別的變化趨勢圖。

1.4 抗性評價標準

(1)莖腐病抗性評價標準：調查記錄莖腐病病害的發病率，根據發病率確定病情級別和抗性級別，詳見表1。

表1 玉米莖腐病抗性評價標準Table 1 The resistance evaluation standard of stalk rot

(2)絲黑穗病抗性評價標準：調查記錄絲黑穗病害的發病率，根據發病率確定病情級別和抗性級別，詳見表2。

表2 玉米絲黑穗病抗性評價標準Table 2 The resistance evaluation standard of head smut

(3)穗腐病抗性評價標準：調查記錄發病面積占全穗面積的百分比，并根據百分比確定病情級別，再根據各份材料的平均病情級別確定抗性水平，詳見表3。

表3 玉米穗腐病病情級別及抗性評價Table 3 The resistance evaluation standard of ear rot

(4)大斑病抗性評價標準：觀察記錄病情，根據發病情況確定抗性級別，詳見表4。

2 結果與分析

2.1 不同熟期玉米品種對絲黑穗病的抗性結構分析

2011-2017年間，鑒定的玉米區試品種對黑絲病害的抗性比例及所對應的百分比堆積條形圖如圖1所示(J和F只給出2017年)。從圖1可以看出，近年來同一熟期的“高感”品種比例都在減少，但同一年S的“高感”百分比較M、L高，且“抗”性以上(包括“高抗”和“抗”)百分比較M、L的低，而M的又比L的低，表明L抗黑絲穗的品種比M豐富，M又比S豐富。2017年F、J的“高抗”百分比比同年的其它熟期高，特別是F的“高抗”百分比是近年來最高的。整體來說，“抗”性以上材料百分比多數低于50%，尤其是S熟期品種2011-2017年“高抗”材料百分比分別為：10%、0%、0%、0%、4.3%、4.0%、0%，“抗”性以上材料百分比分別為25%、9.1%、0%、3.6%、17.3%、12.0%、3.6%，表明S品種7年間有4年無“高抗”品種，“抗”性以上品種也較少， S品種資源嚴重缺乏。

表4 玉米大斑病抗性評價標準Table 4 The resistance evaluation standard of leaf blight

2.2 不同熟期玉米品種對穗腐病的抗性結構分析

2011-2017年間，鑒定的玉米區試品種對穗腐病害的抗性比例及所對應的堆積百分比圖如圖2所示(J和F只給出2017年)。從圖中可以看出，“高抗”與“抗”性所占百分比近3年來基本上都超過70%，抗穗腐抗性以上品種比較豐富。特別地，2017年M、S所有材料都具有“抗”性以上水平，L、F 90%以上具有“抗”性以上水平，S 57.1%具有“高抗”水平。近3年來“高感”材料百分比都為零。

圖2 玉米區試品種對穗腐病的抗性比例及百分比Fig.2 The resistant proportion and 100% Stacked Bar of testing maize varieties to ear rot

2.3 不同熟期玉米品種對莖基腐病的抗性結構分析

2011-2017年間，鑒定的玉米區試品種對莖腐病害的抗性比例及所對應的堆積百分比圖如圖3所示(J和F只給出2017年)。從圖中可以看出，莖腐病的“高抗”品種2012、2017年較豐富，2017年F、J、L、M、S“高抗”材料占供試材料的百分比分別為38.9%、50.0%、69.0%、82.9%和25.0%，2012年L、M、S“高抗”材料占供試材料的百分比分別為85.5%、84.5%和45.5%。2017年沒有篩選到“高感”材料，且“感”材料比例也比較低。

圖3 玉米區試品種對莖腐病的抗性比例及百分比Fig.3 The resistant proportion and 100% Stacked Bar of testing maize varieties to stalk rot

2.4 不同熟期玉米品種對大斑病的抗性結構分析

2011-2017年間，鑒定的玉米區試品種對大斑病害的抗性比例及所對應的堆積百分比圖如圖4所示(J和F只給出2017年)。大斑病“抗”性水平以上的百分比每年基本上都是S熟期最少，特別地在2012、2014、2017都沒有篩選到“高抗”材料，可見S抗大斑病害品種相對缺乏。M、L雖然2011、2015“高抗”材料相對較多，但在其余5年“高抗”所占百分比都比較低。與圖1-3相比，大斑病比絲黑穗病品種豐富，但比穗腐、莖腐病品種缺乏。

圖4 玉米區試品種對大斑病的抗性比例及百分比Fig.4 The resistant proportion and 100% Stacked Bar of testing maize varieties to leaf blight

2.5 區試鑒定的玉米品種對4種病害抗性變化的動態分析

圖5為2011-2017年4種病害平均病情級別變化趨勢圖，從圖5中可以看出：絲黑穗病的平均病情級別為“中抗”或“感”，近3年來平均病情級別為“中抗”；穗腐病的平均病情級別呈下降趨勢，2011年為“感”，2012年為“中抗”，2013-2017年為“抗”；莖腐病的平均病情級別在近4年呈下降趨勢，2011年為“抗”，2012年為“高抗”，2013-2016年為“中抗”，2017年為“抗”；大斑病的平均病情級別2011年為“高抗”，2012-2017年平均病情交替表現為“中抗”或“抗”。整體來說，近來4種病害病情級別為“中抗”或“抗”。

2.6 不同熟期玉米品種對4種病害抗性變化的動態分析

圖6為2011-2017年S、M、L熟期的玉米對4種病害的平均病情級別變化趨勢圖，從圖中可以看出：絲黑穗病、莖腐病、大斑病的平均病情級別中，S的平均病情級別值高于M和L，其抗性水平最差，S絲黑穗病的平均病情基本上每年都為“感”，有必要選育出一些對黑絲穗病抗性較好的品種來降低平均發病率。M、L各病害平均病情級別相差不大，且有相似的變化趨勢。

圖5 2011-2017年四種病害平均病情級別變化趨勢Fig.5 The trends of average disease level of four diseases from 2011 to 2017

圖6 2011-2017年S、M、L熟期的玉米對熟期4種病害平均病情級別變化趨勢Fig.6 The trends of average disease level of four diseases of different varieties including extra-early variety(S), early variety(M), mid-late variety(L) from 2011 to 2017

3 討論與結論

對比圖2與圖1(以S熟期為例比較絲黑穗病和穗腐病的抗性情況)，S熟期的玉米品種在2011-2017年對穗腐病表現為“抗”性以上的材料所占百分比分別為：15.0%、40.9%、47.1%、92.9%、100.0%、72.0%；對絲黑穗病表現為“抗”性以上的材料所占百分比分別為：25.0%、9.1%、0%、3.6%、17.3%、12.0%、3.6%。很顯然，S熟期的抗穗腐品種明顯比抗絲黑穗病豐富。比較其它熟期的品種，可發現其它熟期的抗穗腐病品種也明顯比抗絲黑穗病品種豐富。

對比圖3與圖2(以M熟期為例)，M熟期的玉米品種在2011-2017年對莖腐病表現為“高抗”的材料所占百分比分別為：59.8%、84.5%、2.9%、3.4%、12.5%、12.5%、82.9%；對穗腐病表現為“高抗”的材料所占百分比分別為：1.2%、2.4%、0%、3.4%、0%、21.9%、42.9%。對莖腐病表現為“抗”性以上的百分比分別為：75.7%、90.5%、17.6%、10.3%、18.8%、25.0%、94.3%；對穗腐病表現為“抗”性以上的百分比分別為：2.4%、66.4%、73.5%、58.6%、65.6%、78.2%、100%。近年來抗莖腐病材料“高抗”品種比抗穗腐病多，但“抗”性以上的材料又比穗腐少。

對比圖4與圖1～圖3(以L熟期為例)，L熟期的玉米品種在2011-2017年對大斑病表現為“抗”性以上的材料所占百分比分別為：92.8%、40.6%、62.5%、27.4%、51.9%、50.9%、33.3%；對絲黑穗病表現為“抗”性以上的材料所占百分比分別為：39.3%、4.3%、5.6%、33.3%、45.4%、22.8%、47.1%；對穗腐病表現為“抗”性以上的材料所占百分比分別為：9.3%、24.6%、65.3%、35.7%、81.5%、86.4%、94.3%。比較其它熟期“抗”性以上百分比，可看出近年來抗大斑病比抗絲黑穗病品種豐富，但比抗穗腐病、莖腐病品種缺乏。

綜合圖1～圖6可看出山西抗絲黑穗品種相對缺乏，抗穗腐品種相對豐富，M、L熟期的玉米抗性品種比S熟期豐富，M、L平均病情具有相似的變化趨勢。

絲黑穗病的“感”、“高感”材料百分比有下降趨勢，但仍然較高，這與其病菌特點與傳播途徑有著很大關系，該病病原菌是冬孢子，冬孢子主要在土壤中越冬，且在土壤中能存活2～3 年，甚至存活7～8年[10]，土壤帶菌傳病是主要浸染來源，重茬連作會造成土壤菌源大量積累[11]。穗腐在近年來“高抗”、“抗”材料百分比和基本呈上升趨勢，但“高抗”材料不穩定，也較少，這可能與該病害致病菌類型復雜，浸染途徑多樣有關[12]。莖腐病在2012與2017年各熟期“高抗”材料所占百分比都較高，而在2013-2016相對較低，這可能與氣候環境有關，也與蟲害有關，在平均溫度為30 ℃左右，濕度達到70%即可發病[13]，蟲害傷口有利于致病病菌侵入，同時田間病原菌可借助風雨、灌溉水、農業機械和昆蟲等進行傳播[14]。大斑病的“高抗”材料百分比不穩定，出現忽高忽低的現象，這與每年的氣候環境有關系，在環境溫度為20～25 ℃和較高濕度時易造成病害的大流行[15]。試驗不足之處是：試驗中未記錄病害發生時的氣候環境，也未記錄蟲害情況。因此，各病害抗性水平變化趨勢與氣候環境、蟲害的關系需進一步研究。