高活力農作物種子培育和保持的研究進展

徐四靜，徐麗嬡，周桂林，范家萌，王兆賢，王浩波

(合肥豐樂種業股份有限公司，安徽合肥 230000)

種子是一種特殊的農業生產資料，是決定農作物能否正常發育、生產的先決因素。隨著播種方式的變化和極端天氣的頻繁發生，農業生產對種子播種質量的要求逐年提高。在田間自然條件下，特別是逆境不利條件下，保持苗齊苗壯直接決定了作物的生產潛力和效益。僅檢測種子的發芽率已不能充分滿足生產者的需要，如何創制和保持高活力種子已成為政府有關部門、種子企業和廣大種子使用者共同關注的熱點。鑒于此，筆者從種子活力的概念出發，詳細論述從遺傳育種、制種生產和加工貯藏技術等方面提高和保持農作物種子活力的可能措施，建議育種家們將培育高活力品種作為育種指標之一，并加強有利于提高和保持種子活力的制種和加工技術的研究和實踐。

1 種子活力的概念

農作物種子可以呈現生命力、生活力和活力3種狀態。種子的生命力是指種子生命的有無，通常用具有生命力(即活的)種子數占種子總數的百分率表示；生活力是指有生命力的種子在實驗室條件下能否萌發成苗，常用發芽率來表示；種子活力則包括種子發芽率、發芽勢、田間成苗率及生長狀況，甚至還涉及作物的產量，是種子發芽和出苗率、幼苗生長的潛力、植株抗逆能力和生產潛力的總和，是決定種子和種子批在發芽和出苗期間的活性強度和種子特征的綜合表現，是種子質量的重要指標[1-2]。

種子的活力高則出苗整齊、成苗率高，而且田間生長優勢和生產潛力明顯，對不良環境的抵抗力強[3]。引入種子活力的概念和指標對提高種子質量標準，提升種子質量評價水平，強化我國種子企業市場競爭力與種業安全，促進我國現代種業發展具有非常重要的意義。

2 培育和保持種子活力的措施

研究證實，種子活力水平的高低主要是由遺傳因子、制種生產因素和外界條件，即由遺傳性、發育度和貯藏加工條件3方面因素決定[3-5]。遺傳性決定種子活力強度的可能性，發育程度決定活力強度表現的現實性，貯藏加工條件則決定種子活力的保持程度。從內部結構和生理機制上來看，種子活力是種子細胞膜結構和細胞完整性、種子成分變化和新陳代謝的綜合特征特性的表現[4]。根據影響種子活力的3方面主要因素，對提高和保持種子活力的措施進行了綜述。

2.1遺傳育種措施種子活力的內因是遺傳上的差異。玉米、水稻、小麥和大豆、棉花等作物上的多項研究表明，不同品種的種子活力存在基因型上的顯著差異[9-16]，并且種子活力具有很高的遺傳性，親本可將自身種子活力遺傳特性高效率地傳給子代，通過高活力的品種間雜交，從遺傳育種上提高種子活力，可以選育出種子活力高的新品種[12，17-20]。

但是，種子活力涉及到發芽率、苗長、根長、鮮重、干重、低溫發芽能力、耐藏性、抗旱性、抗老化等諸多多基因控制的數量性狀[21]，這說明種子活力遺傳機理的復雜性。通過分子技術找到控制種子活力的主效基因，可借助分子標記輔助育種的方法聚合多個高種子活力的基因，就可以培育出種子活力高的親本和品種，從遺傳基礎上解決種子活力低的問題。目前，不同的研究者都在水稻第 9 號染色體上檢測到與種子活力有關的 QTL，其中qLG-9和qSC9-1的貢獻率分別達到59.5%和31.41%，這些 QTL 的定位對于高活力水稻種子的分子育種具有重要的參考價值，為進一步深入研究種子活力的分子機理及分子標記輔助育種提供了基礎[22-27]。

2.2生產制種措施把握好適宜的種子發育成熟度，選擇最佳的制種季節、播期和制種區域，以及選擇適宜的密度和播量等生產制種措施對保證生產出高活力的種子是至關重要的生產措施。

2.2.1把握好適宜的種子發育成熟度。授粉后不同采收期對種子活力影響很大。玉米種子發芽率和活力最大的采收期宜在乳線到籽粒中部位置的時期，而不是干物質達到最大的生理成熟期，但后期收獲種子的貯藏性高于前期收獲的種子，且不同基因型的玉米雜交種子貯藏后其種子活力衰退幅度不同[28-33]；水稻在灌漿快增期時，發芽率、發芽指數、活力指數均迅速增加。雜交稻在授粉后15 d左右種子活力指數出現峰值，此后有不同程度下降并維持一段時間高值，常規稻種子在花后12 d左右發芽率、發芽指數出現高值，在花后18 d以后活力指數達到峰值，且發芽率、發芽指數的高值持續時間比活力指數長[34-35]；小麥種子在完熟期前活力上升較顯著，到完熟期時達到最大值，但臘熟期和完熟期收獲的種子活力差別不大。不同小麥品種種子的發芽率、發芽勢、幼苗干重、發芽指數、活力指數隨種子成熟度的增加總體表現為先顯著增加，達到最大值后又下降的趨勢，其中品種之間的種子發芽勢、發芽率達到最大值的成熟度存在較大差異，而發芽指數、活力指數達到最大值的成熟度差異不大[36-38]。

因此，針對不同作物不同品種，需要從發芽率、活力以及耐貯藏性等方面綜合考慮適宜的種子收獲期，以確保種子活力高且保持時間長。

2.2.2選擇適宜的制種季節、播期和制種區域。為獲得高活力種子，不同作物以及相同作物的不同品種最適宜的制種區域、制種季節和播期也不同。例如，同一品種在新疆制種生產的棉花種子的健籽率、千粒重、發芽率和活力明顯高于在山東制種生產的種子，因此高活力棉花種子生產的理想區域在新疆[39]。雜交稻夏制種子的發芽率、千粒重、活力指數和發芽指數通常都高于春制種子，尤其是夏制的活力指數和發芽指數明顯高于春制[35]，但也有例外，如雜交水稻品種金優974最大發芽率、發芽指數和活力指數均表現出春制夏制秋制的規律[34]；棉花不同結鈴期的種子活力也不同，從高到低依次是伏桃>伏前桃>秋桃，且第一果節和中部果節的種子健籽率高于末梢果節的種子，獲得高活力的棉花種子以采收中部果位的伏桃種子為宜[39]；而要生產高活力的水稻種子，對不同熟期品種來說，更應選擇不同的最適播期，且水稻種子的粒位對種子活力具有明顯影響：前期蘗位優于后期蘗位，一次枝梗籽粒高活力持續時間比二次枝梗籽粒長。播期對一次枝梗種子的含水量影響大于二次枝梗，但是播期對二次枝梗種子的千粒重和發芽率影響較大于一次枝梗種子[35]，因此水稻播期主要依據品種的熟期來定，同時也要考慮到粒位對種子活力的影響。

2.2.3確定適宜的種植密度和播量。種植密度和播量對種子活力的影響也因作物或品種不同而不同。徐關印等[40]研究表明，鄭單958玉米品種種子活力和制種產量相互兼顧的密度為67 500株/hm2。同播期的小麥隨著播量的增加，收獲種子的發芽率、發芽勢、幼苗干重、發芽指數和活力指數呈降低的趨勢[38]。蘭艷等[41]研究表明，大穗型小麥品種山農23號的不同播量對其種子活力影響差異不顯著；但多穗型品種濟麥22在相對低播量下顯著提高了種子活力。播種密度對棉花果枝中部和末梢種子的活力有較大影響，魯研棉28在90 000株/hm2密度下果枝優勢部位的種子活力最突出，但在67 500株/hm2密度下各果枝種子的總體活力水平最高，綜合考慮種子產量和種子質量，則適宜密度為67 500株/hm2；銀興棉4號在90 000株/hm2密度下各果枝部位的種子活力均較高[39]。因此，需要針對不同作物和品種，選擇相對應最適宜的種植密度和播量來平衡種子活力和制種產量。

2.3貯藏和加工措施除種子的休眠特性外，所有作物的種子活力在貯藏過程中都會隨著時間的延長而降低[42-45]。種子有效的貯藏時間不僅由種子的遺傳因素決定，而且貯藏環境的影響也非常大。一般在常溫條件下種子貯藏1年后，細胞膜系統超微結構會出現局部損傷，種子活力就會下降，而隨著時間推移細胞膜結構逐漸解體，細胞器自溶，種子活力則全部喪失。為了保證種子在貯藏期內保持較高的活力，應對貯藏的環境條件做全面考慮，而最主要的就是種子含水量和環境溫度。超干貯藏是種子貯藏的一個重要方法，種子超干貯藏就是將種子的水分降至5%以下，密封后室溫條件下貯藏。研究表明，超干保存效果良好，尤其對于耐脫水的種子效果更好[46]。張玉蘭等[44]以粳稻幸實、秈稻桂早 2 號水稻種子為試材，研究不同含水量水稻種子在-20 ℃和室溫(25 ℃)條件下貯藏 5 年后的活力變化，結果表明適度超干處理能延長種子的貯藏壽命，在室溫和-20 ℃貯藏條件下，貯藏的最適含水量分別為，幸實5.9%、5.9%～7.5%，桂早2號5.8%、5.8%～7.7%。當含水量一定時，環境溫度越高，種子在貯藏溫度范圍內衰老越快；若貯藏溫度越低，則允許種子貯藏時的含水量越高。對于無法超干處理的種子，可以采用組織培養與超低溫保存的方法[46]。

在種子加工環節，干燥溫度對活力的影響是顯而易見的，不同作物種子干燥都有一定的安全臨界溫度，在安全臨界溫度以上對種子進行干燥，會對種子的細胞結構和酶系統造成嚴重傷害，從而影響種子的發芽能力[47]。有關種子干燥技術的試驗表明，對水稻種子活力影響最小且種子發芽率受損程度最小的最佳快速的干燥方法是溫度控制在45～50 ℃、烘干時間10～12 h[48]。此外，對棉花的研究表明，健籽率與種子活力指標呈高度正相關，通過機械加工提高健籽率是獲取高活力棉花種子的有效辦法[39]。

種子包衣處理在防病治蟲、促進幼苗健壯生長、增加作物產量方面的重要意義顯而易見，但種子包衣對種子活力和耐貯性的影響是值得關注的一個問題。劉麗華等[49]研究結果表明，抗寒種衣劑包衣處理后，在正常自然溫度下，稻種發芽時間延長，但種子發芽率提高；在低溫條件下，幼苗受到低溫侵害后成苗率降低，但包衣處理的稻種成苗率高于未包衣處理，其中又以浸種包衣處理的成苗率最高；許海濤等[50]研究表明，種衣劑包衣玉米后的種子發芽勢、發芽率低于對照，但在種子活力指數、出苗率、植株鮮重、根條數、莖粗、株高指標上與未處理的對照相比都有提高。在包衣對種子貯藏的影響方面，鐘家有等[51]研究表明，在常溫和低溫條件下，浸種型晚稻專用種衣劑能有效降低水稻種子貯藏中發芽率下降速度，有利于延長種子貯藏壽命；而文洪波[52]研究表明，低溫和初始低含水量有利于雜交水稻包衣種子的安全貯存；姜海燕等[53]采用2種不同的種衣劑對3個玉米品種種子包衣處理后在室溫貯藏不同時間后進行相關試驗和測定，結果表明玉米種子經2種種衣劑包衣處理后貯藏3個月，種子含水量雖大于對照但均低于13%，各品種種子的發芽率、發芽勢均隨貯藏時間的延長呈下降趨勢，貯藏3、6個月后，田間出苗率高于或等于對照，但若包衣貯藏時間達9、12個月后，田間出苗率均低于對照。

3 討論與展望

近年來，進口種子對我國種業市場的沖擊非常明顯，其中一個重要因素是國際種業巨頭的種子活力顯著高于國內的種子[2]。因此，選育高活力品種、生產加工高活力種子應成為種子企業科研工作的重點之一。

創制高活力種子首先要培育出種子活力高的品種。大量研究表明，種子的活力具有較高的遺傳力，不同種質資源種子的活力不同，通過基因重組等育種方法可以提高種子的活力[27]。種子高活力應成為育種家們選育品種的重要指標之一。隨著分子生物學技術的飛速發展，種子活力的數量性狀基因的QTL定位和效應分析已經取得一定進展，育種家們將會更加關注高活力種質資源收集挖掘。通過常規育種結合分子標記輔助選擇以及基因編輯等新技術，將種子高活力相關的基因聚合到需改良的自交系或親本中，從而加快培育出高活力的品種。結合栽培條件，高活力品種使種子活力得到最好的表現，發揮其抗性和增產潛力，可提高民族種業的國際競爭力。在生產制種環節，除了關注純度和產量外，還應強化對不同作物不同品種在適宜的區域、季節、種植密度、收獲時期、水藥肥等田間管理措施等配套技術對提高種子活力影響的研究和實踐。