嘉陵江梯級水利工程開發下不同江段蛇鮈的繁殖生物學特性差異及適應

劉玉瑩，曾 燏，熊小琴，呂振宇，胡 月，蔣朝明，程 磊，俞丹莉

(1.西華師范大學生命科學學院，國家淡水漁業工程技術研究中心(武漢)西南分中心，四川南充 637009；2.南充市農業科學院，四川南充 637001；3.唐家河自然保護區，四川廣元 628109)

嘉陵江是長江上游的一級支流，由陜西省流入四川，經重慶匯入長江，流域面積廣闊，水能資源豐富。21世紀伊始，水利工程在嘉陵江干流星羅棋布，如升鐘水庫、亭子口水電站等近20余座。但梯級水利工程在發揮巨大效益的同時，對水生態環境及水生生物也帶來諸多負面影響，尤其對魚類影響極大[1]。已有研究表明，大壩建設對魚類的生長、代謝、行為等個體生物學水平以及種群分布、數量、適應與演化方向等均有不同程度影響[2-3]，但目前關注較多的是魚類的繁殖方面[4]，如三峽大壩蓄水后導致中華鱘(Acipensersinensis)、四大家魚等珍稀、經濟魚類繁殖期的延遲等[5-6]。另外，溫度等水文因子也是魚類繁殖的重要影響因素[7]。目前，大多研究者關注水利工程開發前后對特定江段魚類繁殖的影響[8]，而較少關注水利工程開發后對不同江段魚類繁殖影響的差異。

蛇鮈(Saurogobiodabryi)俗稱船釘子，是嘉陵江的優勢種之一，隸屬于鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)鮈亞科(Gobioninae)蛇鮈屬(Saurogobio)，是一種棲息于江河、湖泊的中下層小型經濟魚類[9]。因其肥壯，味鮮美，營養豐富，出肉率高等優點，具有一定經濟價值。目前對蛇鮈的研究主要集中在基礎生物學特征[10]、腸道結構[11]、耳石形態[12]、兩性異形[13]等。研究發現受嘉陵江梯級水利工程建設的影響，蛇鮈正面臨資源量下降、個體小型化等諸多問題[14]?；谝陨涎芯勘尘?，本研究以經濟魚類蛇鮈為例，分別對嘉陵江上、中、下游逐月采樣，研究水利工程運行后嘉陵江不同江段魚類繁殖特性的差異及適應，著重分析了最小性成熟年齡、最小性成熟規格、性比、繁殖期、生殖力和卵徑等指標，為探討河流魚類繁殖生物學特征對其對生態環境空間異質性的響應提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

樣品采集時間為2015年1-12月(除2-4月外)，從四川省內嘉陵江干流的上游到下游依次選取三個采樣點，分別是廣元江段(E:105°46′-105°49′，N:32°24′-32°26′)、蓬安江段(E:106°22′-106°23′，N:31°01′-31°03′)、合川江段(E:106°16′-106°17′，N:29°59′-30°00′)(圖1)。其中，廣元江段屬亞熱帶濕潤季風氣候區；蓬安江段屬中亞熱帶濕潤氣候區；合川江段屬亞熱帶季風氣候區[15]。

圖1 采樣點示意圖Fig.1 Samping sites

1.2 材料處理

2015年 1-12月(除2-4月外)，通過向漁民購買、流刺網捕撈(網墻長16 m，高為4 m；網目大小為0.5 cm)等方式采集蛇鮈樣本，每個月在三個采樣點各采集樣本一次。每次收集袋網時，現場對漁獲物進行抽樣、分類統計并記錄采集時間、地點及船次。樣品用5%福爾馬林溶液固定，帶回實驗室。

在實驗室中，測量蛇鮈樣本的體長(L)、體重(W)、凈體重(Wn)和性腺重(W0)等生物學指標。性腺分期參考葉富良的方法[16]，目測分期，將蛇鮈的性腺發育分為6個時期，并固定雌性性腺用于后續分析。在解剖鏡(OLYMPUS SZX16)下，利用解剖鏡自帶的測微尺(精確到0.05 mm)對所有卵巢中發育程度達第IV期以上卵子的卵徑進行測量并取卵巢前、中、后各約0.2 g，統計卵粒數量，以重量法計算個體絕對生殖力。

樣本年齡鑒定參考黃海楓等[17]的鑒定方法，以鱗片作為蛇鮈繁殖群體的鑒定材料。將鱗片經清洗后，夾在載玻片中，依環片走向的不同所引起的環片切割現象作為年齡標志，使用可連接電腦的解剖鏡測定鱗長并鑒定年齡。

1.3 數據處理

采用SPSS19.0統計軟件對不同江段中蛇鮈對雌雄性比作卡方檢驗(Chi-Square test)，對成熟系數、相對體長生殖力、相對體重生殖力與卵徑等進行單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較(LSD)(P=0.05)。體長、卵徑和生殖力等的相關性采用Sperman相關系數法分析。

成熟系數、生殖力的計算公式[18]分別為：

GSI=G/W0×100%

F=N×G0

FL=F/L

FW=F/W0

式中，GSI為成熟系數，G為性腺重，W0為空殼重，F為絕對生殖力，N為每克卵巢卵粒數，G0為卵巢重，FL為相對體長生殖力，L為體長，FW為相對體重生殖力

2 結果

2.1 繁殖群體結構

本次實驗共采集嘉陵江蛇鮈樣本586尾，其中上游125尾、中游191尾、下游270尾，分別對不同江段進行性比分析，結果如表1所示，嘉陵江各江段蛇鮈性比均接近1∶1且無顯著性差異。

表1 嘉陵江各江段蛇鮈性比Tab.1 Monthly sex ratio of S.dabryi from each sections

嘉陵江不同江段蛇鮈樣本中性腺發育至Ⅳ期的最小性成熟個體均為1+齡。另外，不同江段的蛇鮈性成熟規格存在著一定差異，按上、中和下游分別計算，雌性最小性成熟個體體長分別為86.00、108.00、70.53 mm，體重分別為 9.82、12.21、6.24 g，成熟系數分別為8.24%、6.83%、4.39%；雄性最小性成熟個體體長分別為64.58、96.00、74.00 mm，體重分別為3.94、8.42、5.26 g，成熟系數分別為3.87%、2.36%、1.57%。多重比較結果表明，上游、中游蛇鮈的最小性成熟平均體長、體重均無顯著差異，但都顯著大于下游蛇鮈。

2.2 性成熟系數及繁殖期

上、中、下游雄性和雌性蛇鮈的成熟系數(GSI)逐月變化如圖2所示。其中上游雄性蛇鮈GSI的變化趨勢與雌性基本保持一致，但雌性和雄性個體的成熟系數(GSI)存在顯著性差異(T=-6.926，P<0.001)。雌性GSI從8月開始上升，翌年1月出現峰值，之后下降，7、8月份最低。結合性腺解剖情況，1月卵巢里已有Ⅲ期及以上的卵粒，7月卵巢里已無具卵黃沉淀的卵粒，推測上游蛇鮈懷卵過冬，繁殖期為2-6月，7月結束。中游雌性蛇鮈和雄性GSI在總體上有顯著性差異(T=-4.892，P<0.001)。雌性GSI從8月份開始上升，翌年5月份出現峰值，之后下降，6-8月最低。雄性GSI從8月份開始上升，1月份達到峰值，6-8月最低。結合性腺解剖情況，6月卵巢里已無具卵黃沉淀的卵粒，推測中游蛇鮈的繁殖期為2-5月，6月結束。下游雄性蛇鮈GSI的變化趨勢與雌性基本保持一致，但總體上，雌性個體的GSI顯著大于雄性個體(T=-8.624，P<0.001)。雌性GSI從10月開始上升直到翌年1月，1月份出現峰值，之后下降，5-9月最低。結合性腺解剖情況，12月卵巢里已具卵黃沉淀的卵粒，5月卵巢里已無具卵黃沉淀的卵粒，推測下游蛇鮈的繁殖期為2-4月，5月產卵已全部結束。

圖2 上、中、下游蛇鮈成熟系數逐月變化Fig.2 Seasonal changes in gonadosomatic index of S.dabryi from upstream， midstream and downstream

2.3 不同江段蛇鮈的生殖力

嘉陵江各江段雌性蛇鮈個體的絕對生殖力、相對體長生殖力、相對體重生殖力如表2所示。通過對嘉陵江上、中、下游蛇鮈種群的生殖力進行多重分析，絕對生殖力變化趨勢：上游>下游>中游，上游蛇鮈生殖力顯著大于中游和下游蛇鮈，中游和下游蛇鮈差異未達顯著水平；相對體長生殖力的變化趨勢：上游>下游>中游，且各江段間存在顯著差異；相對體重生殖力的變化趨勢是下游>上游>中游，上游和下游蛇鮈相對體重生殖力無顯著差異，但都顯著大于中游蛇鮈。

表2 嘉陵江各江段蛇鮈雌性個體的絕對生殖力、相對生殖力(平均值±標準誤)Tab.2 Absolute and relative fecundity and of observed females of S.dabryi from each section (Means±SE)

嘉陵江各個江段蛇鮈的絕對生殖力與體長、體重、空殼重的回歸關系分別如表3所示。上游江段的絕對生殖力與體長、空殼重呈多項式關系，與體重呈冪指數關系；中游蛇鮈絕對生殖力與體長、空殼重呈冪指數關系，與體重呈多項式關系；下游蛇鮈絕對生殖力與體長、空殼重、體重均呈多項式關系；上游蛇鮈的絕對生殖力與體長呈顯著正相關，中游絕對生殖力與體重和空殼重呈顯著正相關，下游蛇鮈絕對生殖力與體長、體重、空殼重均呈顯著正相關。

表3 嘉陵江蛇鮈各江段絕對生殖力-體長、體重、空殼重的相關回歸分析Tab.3 Regressive equation between absolute fecundity- body length，weight and gutted body mass of S.dabryi from each section

2.4 不同江段蛇鮈的卵徑

上游蛇鮈卵徑為0.41～0.63 (0.51±0.02) mm，中游蛇鮈卵徑為0.64～0.79 (0.71±0.02) mm，下游蛇鮈卵徑為0.21～0.72 (0.38±0.03) mm。卵徑大小為：中游>上游>下游，各江段間達到顯著差異(P<0.05)，卵徑與絕對生殖力呈現顯著的負相關。

3 討論

3.1 繁殖生物學特征的共性

種群性比反映種群結構特點和變化，是指群體中雌雄的數量之比，不同性比可以影響魚類后代數量的多少[19]。目前，對于蛇鮈繁殖群體的性比仍存在較大爭議，如何學福等[20]和謝恩義[21]認為蛇鮈為雌多雄少(♀∶♂=8∶1)的配對群體，而彭艷等[12]和胡月等[13]則發現繁殖期蛇鮈群體的雌雄性比接近1∶1。本研究結果顯示同一流域不同江段蛇鮈繁殖群體的性比均接近1∶1且最小性成熟年齡均為1+齡，無顯著性差異。

3.2 繁殖生物學特征的差異

嘉陵江不同江段蛇鮈在繁殖生物學特征上除了存在上述共性外，也存在一定的差異。上、中、下游的繁殖期分別為2-6月，2-5月，2-4月。上游蛇鮈的繁殖期持續時間最長，其次是中游，下游最短。嘉陵江梯級水利工程的修建，使得嘉陵江各江段自然漲水規律被破壞，急流水、流水灘等環境減少和消失等，各江段地理環境存在較大差異，故而對魚類繁殖周期造成一定的影響。有研究表明，多數河流型魚類的理想繁殖條件需要適宜的水溫和洪水[22]，如銀鮈(Squalidusargentatus)只有在洪水的刺激下才可正常產卵[23]。嘉陵江中、下游由于梯級水利工程的修建，使得天然徑流量被分出很大比重，相比較而言，上游徑流量較大[24]，以致刺激蛇鮈群體產卵使其繁殖期較長。同時，嘉陵江流域年平均水溫上游低，下游高[25]，即下游可能更早到達蛇鮈繁殖的適宜水溫，所以下游蛇鮈的繁殖期較其它兩個江段短。另外，周學紅[26]研究發現嘉陵江流域因人居住環境的建設開發，對不同區段環境造成的影響有所差異，中上游水土流失嚴重、工業和城鎮生活對江河水質造成的污染較大，推測中上游蛇鮈繁殖周期較下游長，可能是其為了提高存活率，適應惡劣環境的結果。

絕對生殖力和相對體長生殖力的變化趨勢為：上游>下游>中游，卵徑大小為：中游>上游>下游。中游蛇鮈的個體生殖力顯著小于上游和下游，但卵徑顯著大于上游和下游，生殖力與卵徑間呈現顯著的負相關，與食蚊魚(Gambusiaaffinis)[27]的研究結果一致。一般認為，繁殖個體不可能同時提高生殖力和卵徑，若要提高每個后代的能量投入就必須相應地降低總的后代數量，因此產生了生殖力與卵徑大小之間的權衡，這也是為保證種群在面對不同環境下延續采用的繁殖策略。一般情況下，河流上游的棲息地結構相對簡單和動蕩，而下游則相對復雜多樣和穩定[28]，推測上游動蕩的環境和下游過度的捕撈壓力迫使蛇鮈通過增大生殖力來提高種群數量。其次，河流水文過程變化主要受到自然洪水過程的影響，但隨著近年來大型水利工程的不斷興建和運行，河流水文過程將同時受到水庫調度的影響，甚至水庫調度的作用可能超過自然洪水過程的作用[29]。結合嘉陵江實際情況，除其上游的亭子口樞紐為大型綜合利用樞紐，可對流域水能或水量進行適當的控制外，中下游則是以基本無調節功能的中、低水頭樞紐為主[24]。所以，上游水庫調度要大于中下游，對蛇鮈群體的繁殖起到一定的刺激作用，因此上游的生殖力要大于中下游同時并相應地減小卵徑大小。另外，不同江段水溫差異也是一個不可忽略的因素[15]，下游溫度較其它兩個江段高反而卵徑較小，推測因下游環境比較適宜蛇鮈群體生存，為了提高種群競爭力而選擇提高生殖力，增大競爭優勢。

3.3 嘉陵江蛇鮈的保護

蛇鮈是嘉陵江典型的小型經濟魚類，曾燏等[14]研究發現嘉陵江蛇鮈正面臨資源量下降、個體小型化等諸多問題。究其原因，一方面水生生態條件的改變、過度捕撈造成蛇鮈資源明顯減少，出現小型化、低齡化特征；另一方面是對產卵群體的過度捕撈，使得蛇鮈種群資源受到嚴重的破壞。結合上述分析結果，不同江段蛇鮈的最小性成熟規格和繁殖期均不同，建議針對整個嘉陵江流域延長禁漁期至2-6月以保護產卵群體。其次，還應對野生種群進行合理的人工增殖放流，增加補充群體的資源量，切實保護嘉陵江蛇鮈的種質資源。