關于Hardy-Weinberg平衡律的一個注記

朱德剛, 韓秋紅,2

(1. 南京林業大學 理學院， 南京 210037; 2. 復旦大學 生命科學學院， 上海 200433)

Hardy-Weinberg(H-W)平衡律，又稱基因型頻率的平衡律，是群體遺傳學的第一理論基礎。該定律指出：當一個大的Mendel群體中的個體間進行隨機交配，同時沒有選擇、沒有突變、沒有遷移和遺傳漂變發生時，下一代的基因型頻率將和前一代一樣，這樣這個群體被稱為處于隨機交配系統的平衡中。所謂“平衡”，指的是群體中，從一代到另一代，沒有基因型頻率的變化，實質也意味著基因頻率沒有變化[1]。該定律闡明了生物群體一條最重要的遺傳學性質:基因的遺傳機制本身并不影響群體中遺傳變異保持的平衡機制,奠定了現代遺傳學最重要的理論基礎。關于H-W平衡律的教學、推廣與應用得到了多位學者的探討和分析[2-9]。

H-W平衡律僅適用于滿足一定條件的理想群體，嚴格來講，這樣的理想群體在自然界中是不存在的，但我們可從這個理想群體出發，使理論分析逐漸接近于客觀真實群體的情況，最終獲得真實群體的遺傳結構及變化的一般規律[10]。文獻[11]給出了在一些假設條件下推導H-W平衡律的數學模型,其中包括基因型頻率在兩性之間是相等的假設。但在現實情況中，基因型頻率在兩性之間常常是不等的。自然我們就很關心這樣一些問題：當基因型頻率在兩性之間不相等時，群體能否達到H-W平衡？如果能達到平衡，需要經過幾個世代的隨機交配？達到平衡狀態時的等位基因頻率是多少？本文在文獻[11]的基礎上，在不假定基因型頻率在兩性之間是相等的情況下，給出了推導H-W平衡律的數學模型，得到了等位基因在群體達到平衡狀態時的最終頻率，并發現當兩性基因型頻率不等時，群體需要通過兩個世代的隨機交配才能達到基因型頻率的平衡，而不是只通過一個世代的隨機交配就能達到基因型頻率的平衡(這是假設基因型頻率在兩性之間是相等的情況下的結論)。下面將簡要介紹文獻[11]的推導方法以及在假定兩性基因型頻率不相等情況下推導H-W平衡律的數學模型。

1H-W平衡律的數學模型

1.1 假定兩性基因型頻率相等的情況[11]

考慮在一個無限群體的某常染色體位點上有兩個等位基因A1和A2,則共有3種基因型A1/A1,A1/A2,A2/A2,對應著6種交配類型，分別是A1/A1×A1/A1,A1/A1×A1/A2，A1/A1×A2/A2，A1/A2×A1/A2，A1/A2×A2/A2和A2/A2×A2/A2。假設在某代這3種基因型的頻率分別為f(A1/A1)=u，f(A1/A2)=v,f(A2/A2)=w, (u+v+w=1)。根據表1.2[11], 經過一世代隨機交配，3種基因型的頻率將變為:

(1)

(2)

(3)

(4)

[p2(p1+p2)]=2p1p2

(5)

(6)

1.2 假定兩性基因型頻率不相等的情況

仍然考慮一無限群體某常染色體位點上有兩等位基因A1和A2,3種基因型A1/A1,A1/A2,A2/A2, 現在考慮基因型頻率在兩性之間不相等的情況。假設在某代這3種基因型在男性群體中頻率分別為u1,u2,u3,在女性群體中頻率分別為v1,v2,v3，此時隨機交配類型將變為9種，9種交配類型及對應的頻率見表1。

表1 9種隨機交配類型及頻率和子代基因型的分布

這樣經過一個世代的隨機交配，根據表1，我們可以得到子代群體中基因型A1/A1，A1/A2，A2/A2的頻率w1，w2，w3可表示為：

(7)

(8)

(9)

(10)

(11)

2結論

本文在假定基因型頻率在兩性之間是不相等的情況下，給出了推導H-W平衡律的數學模型，得到了等位基因在群體達到平衡狀態時的最終頻率，并發現當兩性基因型頻率不等時，群體需要通過兩個世代的隨機交配才能達到基因型頻率的平衡，而不是只通過一個世代的隨機交配就能達到基因型頻率的平衡。