長江干流宜昌-安慶段大型底棲動物群落結構及環境分析

馬雅雪 姚維林 袁賽波 劉學勤 王洪鑄

(1. 中國科學院水生生物研究所淡水生態與生物技術國家重點實驗室, 武漢 430072; 2. 中國科學院大學, 北京 100049)

自然水流體制(Natural flow regime)是河流生態系統物種繁多、物產豐富的主要驅動力, 也是維持河流生態系統健康必不可少的條件[1,2]。近幾十年來, 由于三峽大壩建設、流域水電開發及全球氣候變化等因素, 長江中下游干流水文情勢發生了較大改變。在三峽水庫蓄水后, 壩下游年均徑流量減少6%—10%, 年均輸沙量減小63%—86%, 出庫泥沙明顯偏細, 導致河床沖刷[3]。水文情勢的改變必然對中下游生態系統產生較大影響。河床沖刷加劇導致底質不穩定, 將對水生生物特別是大型底棲動物產生嚴重的不利影響[4—6]。

大型底棲動物是河流生態系統中的重要次級生產者, 是魚類的重要餌料來源, 在維持河流生物多樣性及生態系統健康中起著重要作用[7,8]。長江中下游大型底棲動物種類豐富, 僅軟體動物就多達167種[9]。然而, 有關大型底棲動物的研究多集中在中下游湖泊, 對干流的報道較少。在三峽大壩建壩前, 中國科學院水生生物研究所于1987年對宜昌至南京17個江段進行了系統的調查(內部資料); 隨后,Xie等[10]對宜昌-南京段大型底棲動物進行了跟蹤調查。在建壩后, 有關大型底棲動物的研究逐漸增多, 但大部分在單一江段或少數江段開展[11—14], 僅趙偉華[15]于2005—2007年對枝江至江陰11個江段開展了大尺度調查。近十年來, 尚未見對中下游干流大型底棲動物的系統研究。本文對長江干流宜昌-安慶段共13個江段大型底棲動物開展了調查,對比了汛前、汛后大型底棲動物群落結構, 并結合歷史數據分析了建壩前后大型底棲動物群落結構的差異, 探討了水文、底質及水質對大型底棲動物群落結構的影響, 以期為干流生態修復及大壩生態調度提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

本研究調查區域為長江干流宜昌到安慶段, 全長約1000 km。該區域為亞熱帶季風區, 四季分明,年平均氣溫16—18℃, 年平均降雨為1100 mm[16]。區域內除了通江湖泊洞庭湖水系和鄱陽湖水系匯入外, 還有清江、漢江大型支流匯入。以漢口水文站為例, 多年年均徑流量為7040億 m3, 年輸沙量為3.37×1011kg[17]。

1.2 采樣時間與樣點設置

在長江干流宜昌至安慶段, 共設置13個采集區域對大型底棲動物及環境參數進行調查(圖1)。野外調查于2016年5—6月(汛前)和10—12月(汛后)分2次進行, 2017年5月對武穴和湖口段進行了補充調查。依據河道特征及實際考察條件, 在每個江段設置采集樣點15—18個, 從沿岸帶到河道中間, 采集樣點水深范圍0.1—22.5 m, 涵蓋采集江段的主要生境類型。2次調查樣點總數為415個, 其中采集到大型底棲動物樣品數231個。

圖1 長江干流大型底棲動物采集江段Fig. 1 Sampling reaches of macrozoobenthos of the Yangtze mainstem

1.3 調查方法

大型底棲動物的采集用加重的彼得森采泥器(1/16 m2), 泥樣經100目(孔徑150 μm)銅篩清洗后將大型底棲動物撿出, 樣品用10%的福爾馬林固定保存。所有樣品帶回實驗室進行鑒定、計數并稱重;標本鑒定參考相關工具書[18—25]; 通過干濕比將大型底棲動物濕重轉換為干重[15,26]。

調查的環境參數包括水文、底質和水質參數。水文參數包括: 水深、表層流速、近底流速、平均流速和剪切流速。運用走航式多普勒剖面流速儀(SonTek River Surveyor M9)對采集江段的剖面流速進行現場測定。剪切流速反映水流對底質的摩擦作用, 參照Smith[27]和Statzner等[28]的公式進行計算。底質參數包括: 底質類型、粒徑、總氮、總磷和有機質含量。底質類型依據現場觀察分為硬土、淤泥、沙、細礫石、粗礫石、鵝卵石和大石塊。粒徑用比重法測定, 總氮用凱式法測定, 總磷用堿熔-鉬銻抗分光光度法測定, 有機質包括總有機質和粗顆粒有機質(＞ 150 μm), 總有機質用重鉻酸鉀法測定, 粗顆粒有機質用灼燒法測定(均參照國家生態環境部土壤環境質量標準測定方法)。水質參數包括: 透明度、水溫、溶解氧、電導率和pH。透明度用Secchi盤測量, 其余參數用YSI-Pro Plus便攜式多參數水質分析儀和Pro ODO光學溶氧儀測定。

1.4 數據處理及分析

優勢種界定參照趙偉華[15], 以相對密度或生物量百分比大于5%且出現頻率＞1%為標準。底棲動物與環境參數的相關關系用Spearman秩相關分析,底棲動物沿主要環境參數的分布規律用分位數回歸分析。統計分析用R 3.4, SPSS 22.0。

2 結果

2.1 環境參數

表1顯示了調查期間長江干流的主要水文環境參數。分析表明水深、電導率和pH在汛前顯著大于汛后(P＜0.05), 溶解氧汛前顯著低于汛后, 其他參數差異不明顯。

2.2 群落結構

共記錄大型底棲動物96屬種, 隸屬于3門10綱,其中水生昆蟲47屬種(占總種類數的49.0%)、寡毛類20屬種(20.8%)、軟體動物15屬種(15.6%), 此外還發現甲殼綱、蛭綱、多毛綱等。大部分底棲動物的出現頻率較低, 58.7%的物種出現頻率低于1%。宜昌江段種類數最高為39種, 其次為枝江和宜都江段, 分別為33種和31種; 城陵磯和武穴江段最低, 均為16種(圖2)。

調查區域大型底棲動物密度為(213±58) ind./m2(平均值±標準誤, 下同)。在采集到大型底棲動物的樣點中, 水生昆蟲占總密度的43.5%, 甲殼綱(以鉤蝦為主)占25.6%, 寡毛類占22.7%, 軟體動物占5.5%。從各江段來看, 宜都段密度最高為773 ind./m2, 其次為武漢段613 ind./m2; 武穴和城陵磯段最小, 分別為26和35 ind./m2。大型底棲動物生物量為(0.202±0.066) g/m2(干重, 下同), 其中水生昆蟲占總量的36.9%, 甲殼綱占24.3%, 寡毛類占22.6%, 軟體動物占13.1%。從各江段來看, 湖口段最高為0.877 g/m2, 公安段最低為0.006 g/m2(圖3)。整個調查區域優勢種為水絲蚓屬(Limnodrilussp.)1種、仙女蟲屬(Naissp.)1種、多足搖蚊屬(Polypedilumsp.)1種、環棱螺屬(Bellamyasp.)1種、鉤蝦屬(Gammarussp.) 1種。多足搖蚊屬1種和鉤蝦屬1種在所有江段都占優勢, 水絲蚓屬1種和仙女蟲屬1種在武漢以上江段占優勢, 而環棱螺屬一種僅在洪湖、湖口、安慶段占優勢。

大型底棲動物群落結構在汛前和汛后有較大差異。種類數在汛前明顯高于汛后, 與汛前相比,大部分江段汛后種類數下降10%—76%, 鄂州江段汛后種類數增加60%。在密度方面, 大部分江段其余江段汛后密度下降30%—90%, 枝江、武穴和湖口江段汛后密度上升25%—95%。在生物量方面,枝江、洪湖、武漢、鄂州、武穴、湖口和安慶江段汛后采集到軟體動物, 生物量上升70%—940%,其余江段生物量下降30%—76%。

表1 長江干流宜昌-安慶段的環境參數Tab. 1 Environmental parameters of Yichang-Anqing reaches of the Yangtze mainstem

圖2 長江干流各江段大型底棲動物種類數Fig. 2 Species richness of macrozoobenthos in the Yangtze mainstem

2.3 大型底棲動物現存量與環境參數的關系

大型底棲動物現存量與近底流速、平均流速和剪切流速均顯著相關, 但這些水文參數之間也存在顯著相關性(表2)。由于近底流速直接作用于底質生境, 本文選擇近底流速進一步分析。大型底棲動物總密度和總生物量沿近底流速的分布一致, 即當近底流速小于0.7 m/s左右時, 現存量與流速關系不顯著; 在0.7—1.3 m/s時, 呈負相關關系; 大于1.3 m/s時, 無大型底棲動物分布(圖4)。寡毛類和水生昆蟲現存量沿近底流速的分布與底棲動物總量一致。Spearman相關分析顯示底棲動物現存量與底質類型、中值粒徑、底泥總氮、有機質和水體溶解氧、pH顯著相關, 因環境參數之間的自相關性(表2), 考慮生態學意義選擇底泥粗顆粒有機質和水體pH與底棲動物密度進行散點圖分析, 結果顯示它們之間的關系不大(圖5和圖6)。

3 討論

本文對長江干流宜昌-安慶段大型底棲動物進行了調查, 研究結果較為全面地反映了長江中游干流大型底棲動物的群落結構現狀。本研究記錄大型底棲動物96種, 表明目前長江干流仍舊維持了較高的大型底棲動物多樣性。通過與三峽大壩建壩前后歷史資料對比[10,15], 我們發現中游干流大型底棲動物種類數約是建壩前1987—1999年的2倍, 約是建壩后2005—2007年的3倍, 以水生昆蟲的增幅最大。種類數的增加主要與本次調查采樣努力較大有關。同時, 建壩后部分江段(如宜昌段)底質類型發生改變, 以塊石為主的生境面積增加, 為水生昆蟲提供了適宜的棲息場所。與種類數增加相反,大型底棲動物現存量表現出大幅下降的趨勢。與建壩前1987年相比, 大型底棲動物密度下降37%—99%, 生物量下降92%—98%; 與建壩后2005—2007年相比, 密度下降33%—94%, 生物量下降92%—98%。在優勢種方面, 與2005—2007年相比,蘇氏尾鰓蚓(Branchiura sowerbyi)、方格短溝蜷(Semisulcospira cancellata)、淡水殼菜(Limnoperna lacustris)現存量減少, 不再占優勢; 仙女蟲屬和環棱螺屬現存量增加, 成為優勢種?？梢? 建壩后中下游干流大型底棲動物群落結構發生了巨大變化。

本研究發現影響干流大型底棲動物分布的主要因素是流速, 底質和水質的影響不大。在近底流速超過0.7 m/s時, 大型底棲動物現存量隨流速增加而下降; 在流速超過1.3 m/s的區域, 沒有發現大型底棲動物分布, 這與流速過大, 沖刷加劇有關。參考河流動力學原理, 本研究中底質中值粒徑均值為0.63 mm, 對應的起動流速為0.5—0.8 m/s[29]。當近底流速超過起動流速時, 底質移動加劇, 沖刷作用加強, 導致大型底棲動物現存量減小。同時, 由于目前中下游懸移質粒徑偏細, 泥沙以搬運為主, 沉積過程很弱[30], 有機質等營養物質不易積累, 對大型底棲動物的生存和建群不利。在三峽大壩建壩后, 出庫泥沙偏細, 導致中下游河床沖刷加劇, 目前已發展至大通段[3], 這是目前干流大型底棲動物現存量大幅減少的主要原因。同時, 從汛前汛后對比也可以看出沖刷對大型底棲動物現存量的影響。由于汛期的沖刷作用, 大部分江段汛后大型底棲動物現存量出現不同程度的下降, 以武漢以上江段最為明顯(圖3)。

圖3 長江干流各江段大型底棲動物現存量Fig. 3 Standing crops of macrozoobenthos in the Yangtze mainstem

型p H 0.1 7＊＊0.1 3＊＊0.1 1＊0.0 9類質T. 底a r t i c u l a t e C o n d 4＊＊-0.0 0＊＊0.5 5＊＊7＊＊0.0 4 4 0.1 2＊0.0 9/s; S c o 6＊＊0.1 9＊＊0.2 9＊＊7＊＊0.1 9＊＊0.3 0＊＊a r s e p D O 5＊＊.1 8＊＊0.6 4＊＊0.1 8＊＊-0.3 0.2 4＊＊0.1 3＊＊-0.5-0.1-0.1 8-0.0 8-0.0 0.1 8＊＊0.1 4＊＊0.1 4＊＊-0.2 0.1 7＊＊0.1 5＊＊0.1 5＊＊-0.2 s h e a r v e l o c i t y, m質機有粒顆7＊＊)速M. 粗0.0 1)W T 2-0.1 4＊＊-0.7 0.0 5流P O 0.0 3 0.0 5, ＊＊P＜-0.0 0.0 1 4-0.0. 剪切H V, ＊P＜著t c o r r e l a t i o n s i n b o l d, *P＜0.0 5, **P＜S D 0.1 1＊/s; S a t t e r, g/k g; C, s/c m示u c t i v i t y顯體c o n d粗O M .1 5＊0.0 7 0.3 6＊＊-0 C P -0.0 7.1 3＊t a l o r g a n i c m t o率以-0質導平m e a n v e l o c i t y, m水速機M .1 9.2 6＊.3 6＊＊-0流有o n d. 電顯T O 0.4 3＊＊-0-0 0.1 2 0.4 8＊＊0.2 1＊＊-0.0 2 0.5 0＊＊0.2 2＊＊-0.0 8 0.4 3＊＊0.1 6＊＊-0.0 2 0.4 3＊＊0.1 6＊＊-0.0 6 0.1 9 0.1 8均. 總到(達V. 平O M g/L; C系關T P 0.2 2.2 9＊.0 8-0 8＊＊-0.3 6＊＊0.4 0＊＊-0關e t e r s (s i g n i f i c a n 1＊＊-0.7 3＊＊0.7 9＊＊0.0 7 4＊＊-0.4 0＊＊0.5 3＊＊0.0 1 0.4 3＊＊-0.3 5＊＊0.3 3＊＊-0-0.4 9＊＊0.4 1＊＊-0 0.1 3＊＊0.2 5＊＊0.3 9＊＊-0.3 4＊＊0.2 9＊0.3 9＊＊0.0 0.0 3 0.3 5＊＊-0.1 0 0.3 4＊＊-0.0 9 0.2 3 0.1 8/s; M/k g; T x y g e n, m相秩a n s p h o r u s, g e a r m T N 0.1 1-0.2 0 0.1 1 0.1 3 0.1 3 m v e l o c i t y, m d i s s o l v e d o S p o t t o t o t a l p h o氧環o s a n d e n v i r o n m e n t a l p a r a m 2＊＊-0.8 0＊＊0.0 0 0.1 3＊＊0.1 6＊＊0.4 4＊＊0.2 6＊-0.0 6 7＊＊-0.2 9＊1＊＊-0.2 3 3＊＊-0.2 3＊0＊＊0.0 1 8＊＊0.0 1 n e a r b 磷解的數D 5 0 O. 溶參速P. 總境流0.7 4＊＊底/k g; T; D與3 5 5. 近量S T 0.0 4存-0.0-0.0-0.0 B V現p e r a t u r e, ℃物/s; N動4＊＊-0.7 1 1＊＊-0.6 8＊＊-0.3 1 4 2＊＊-0.2 3＊＊-0.2 2＊＊-0.2 2＊＊-0.2 9＊＊-0.2 7＊＊-0.1流i n g c r o p s o f m a c r o z o o b e n t h V棲S H 0.2 5＊-0.0-0.0-0.0 0.0 9 t o t a l n i t r o g e n, g底氮w a t e r t e m型大3＊＊-0.3 7 0＊＊-0.4 8＊＊-0.1 3 3 1＊＊-0.2 2＊＊-0.2 0＊＊-0.2 0＊＊-0.2 9＊＊-0.1 7＊＊-0.1 N. 總溫干M V 0.2 4＊-0.3-0.0-0.0-0.0 0.1 2＊s u r f a c e v e l o c i t y, m m; T T. 水江速2 長V 層流s i z e, m表s b e t w e e n s t a n d N B 0.2 3-0.3 0＊-0.0 4-0.4 3＊＊-0.4-0.1 6＊＊-0.1 0.1 2＊0.0 1-0.1 9＊＊-0.2-0.2 0＊＊-0.2-0.1 7＊＊-0.1-0.1 4＊＊-0.1 V. 表r a i n p e a r m a n r a n k c o r r e l a t i o n ; S S e c c h i d e p t h, c m; W S V 0.1 4-0.2 0 0.0 9-0.2 9＊0.0 8-0.1 6＊＊-0.0 6 0.1 8＊＊0.1 0 0.1 4＊＊0.1 4＊＊0.1 0＊-0.0 9-0.0 7-0.1 6＊＊-0.2 0＊＊-0.2-0.1 6＊＊-0.2 0＊＊-0.2-0.1 2＊-0.0 9 t h, m 度m e d i a n g 0.2 5＊＊0.4 2＊＊0.4 1＊＊0.4 7＊＊0.4 2＊＊0.8 8＊＊0.3 9＊＊0.4 2＊＊0.8 7＊＊0.9 9＊＊0.1 6＊＊0.1 5＊＊0.1 3＊＊0.1 6＊＊0.2 0＊＊.1 5＊＊-0.1 2＊.0 6 0.1 7＊＊0.0 9 0.1 3值D. 透粒W D 0.0 0 0.1 6 0.0 2.1 0＊0.0 7 0.1 1＊.0 8.0 9.0 7.0 6.1 1＊.1 0＊w a t e r d e p徑明-0-0-0-0-0-0-0-0-0深e; D 5 0. 中g; S T a b. 2 S D. 水a t t e r, g/k W D S V V N B M V V : W S H S T D 5 0 T N T P M T O O M C P S D W T D O C o n d p H D t o t a l B t o t a l D o l i g o c h a e t a B o l i g o c h a e t a D i n s e c t B i n s e c t注s u b s t r a t e t y p o r g a n i c m

以往的研究表明底質和水質對大型底棲動物群落結構有較大影響[31—33], 但在本研究中兩者的影響較小。主要原因如下: 一方面, 流速影響過大, 掩蓋了不同底質和水質條件下大型底棲動物的差異;另一方面, 大部分江段底質和水質條件相似、同質化程度較高。

圖4 大型底棲動物現存量與近底流速的關系Fig. 4 The relationships between standing crops of macrozoobenthos and near bottom velocity

圖5 大型底棲動物密度與粗顆粒有機質的關系Fig. 5 The relationship between density of macrozoobenthos and coarse particulate organic matter of substrate

圖6 大型底棲動物密度與表層水pH的關系Fig. 6 The relationship between density of macrozoobenthos and pH of surface water

在河流食物網中, 大型底棲動物是重要的次級生產者, 支撐了食物網上層的大部分物種, 如魚類、鳥類以及江豚等[8,34—36]。目前, 長江中下游干流大型底棲動物現存量大幅下降, 這可能是導致該區域魚類資源量下降的一個重要因素[37,38]?；謴痛笮偷讞珓游镔Y源量是保護長江干流生態系統的一個重要內容, 我們建議: (1)開展閘壩生態調度, 對干流水沙進行調節, 減緩沖刷帶來的負面影響;(2)在有條件的江段營造緩流生境, 加強洲灘保護,保護和恢復大型底棲動物的棲息地。

附錄 1 長江干流大型底棲動物種類名錄Appendix 1 Species list of macrozoobenthos in the Yangtze mainstem

致謝：

感謝馮偉松、王姝然、趙永晶、高文娟在野外采樣中給予的幫助, 感謝和雅靜在樣品鑒定中的幫助。