澳洲堅果種質資源光合特性的比較研究

宮麗丹，馬 靜，賀熙勇，柳 覲，吳 超，倪書邦

(云南省熱帶作物科學研究所，云南 景洪 666100)

【研究意義】澳洲堅果(Macadamiaspp.)原產于澳大利亞昆士蘭與新南威爾士的亞熱帶雨林，系山龍眼科澳洲堅果屬植物,其果實具有較高的營養價值和經濟價值，已成為熱帶地區新興的多年生木本油料樹種和高檔堅果類果樹，已被越來越多的國家和地區栽種[1-5]。 澳洲堅果種質資源是生產上直接利用、種質資源選育、種質創新和生物技術研究的物質基礎[6]。光合作用是植物葉片利用CO2和H2O合成有機物的過程，是果樹產量高低的決定性因素[7-8]。因此，研究光合特性對澳洲堅果種質資源有十分重要的意義?！厩叭搜芯窟M展】劉建福[9]研究澳洲堅果葉片光合速率日變化發現，澳洲堅果光合速率日變化呈不對稱的雙峰曲線，有明顯的“午休”現象。劉建福[10]研究磷脅迫對澳洲堅果光合特性影響發現，在磷脅迫下澳洲堅果幼苗葉片中葉綠素總量、凈光合速率、氣孔導度和水分利用效率降低，而胞間CO2濃度和蒸騰速率升高。原慧芳[11]研究磷脅迫對澳洲堅果光合特性影響發現，澳洲堅果幼苗葉片的光合參數在低磷處理下凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度均呈下降趨勢?！颈狙芯壳腥朦c】以35份澳洲堅果種質資源為試材，用LI-6400XT光合儀控制環境條件方法測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)。應用方差分析和相關性分析綜合評價澳洲堅果資源光合特性?！緮M解決的關鍵問題】以期了解不同種源澳洲堅果的光合生產潛能，揭示不同種源間光合特性的差異，為生產中澳洲堅果資源的選擇利用及育種工作提供依據，為選育高光效的品種提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗于農業部澳洲堅果種質資源圃進行，試材為2012年定植的35份資源(表1)。試驗地海拔550 m，紅壤土，pH值為4.05～4.35，果園株行距為4 m×8 m，常規管理。

1.2 實驗方法

選擇光照及氣溫相對較高天氣晴朗的6月，測定光合作用各項指標。采用美國基因公司(LI-COR公司)生產的LI-6400XT便攜式光合作用測量系統。測定時隨機選取植株生長狀況一致的向陽健康成熟葉片(植株新梢自上而下第2輪穩定葉)作為供試材料，并對測定葉片進行標記。

測定于早上9：00-11：30時進行。每天每個種質資源測9片葉，1個種質資源測定1片葉后即測下1個種質資源，直至最后1個種質資源再返回測第1個種質資源的第2片葉。采用控制環境條件進行測量，其中設定光強為1000 μmol/m2·s，CO2為400 μmol/mol。測定指標有凈光合速率(Pn, mol/m2·s)、蒸騰速率(Tr, mmol/m2·s)、氣孔導度(Gs, mol/m2·s)、胞間CO2濃度(Ci, mol/mol)。根據測定指標計算葉片氣孔限制值(Ls)、水分利用效率(WUE，mol/mol)。

表1 供試材料及來源

續表2 Continued table 2

編號Code種源Germplasm resource學名Scientific name來源Origin23HAES918Macadamia spp.廣西24HAES695Macadamia spp.廣西25粗殼種Macadamia spp.澳大利亞26南亞1號Macadamia spp.廣東27桂熱1號Macadamia spp.廣西28廣11Macadamia spp.廣西29廣9Macadamia spp.廣西30YoungMacadamia spp.澳大利亞31三葉澳洲堅果Macadamia spp.澳大利亞322/18McMacadamia spp.澳大利亞33NG8(X8)Macadamia spp.澳大利亞344/7McMacadamia spp.澳大利亞35YonikMacadamia spp.澳大利亞

1.3 數據分析

應用SAS9.2統計分析軟件對各項指標進行方差分析、以最小顯著差數法(LSD)對資源間存在差異的指標進行多重比較，并對指標間進行相關分析。

2 結果與分析

2.1 不同種源澳洲堅果的葉片光合生理指標差異比較

由表2可以看出, 35份澳洲堅果種質資源的Pn存在顯著性差異(P<0.01，LSD0.05=1.6 mol/m·s)，HAES660的Pn值最高,達到9.62 mol/m2·s; D的Pn值最低,為4.49 mol/m2·s ；Gs存在顯著性差異(P<0.01，LSD0.05=0.025 mol/m2·s)，HAES660的Gs值最高，達到0.13 mol/m2·s，D的Gs值最低，為0.049 mol/m2·s，Ci存在顯著性差異(P<0.01，LSD0.05=27.26 mol/mol)，HAES660的Ci值最高達，到264.49 mol/mol，廣11值最低，為186.19 mol/mol。Tr存在顯著性差異(P<0.01，LSD0.05=0.44 mmol/m2·s)HAES660的Tr值最高，達到2.57 mmol/m·s，廣11值最低，為1.11 mmol/m2·s；Ls存在顯著性差異(P<0.01，LSD0.05=0.068)，廣11Ls值最高，達到0.53，HAES660的Ls值最低，為0.33；WUE存在顯著性差異(P<0.01，LSD0.05=0.69 mol/mol)Yonik值最高達到5.14 mol/mol，O.C值最低，為3.26 mol/mol。35份澳洲堅果種質資源光合作用能力相對較高的是HAES660、HAES918和廣11，最差的是HAES900、HAES246和D光合能力最差，其它29份資源光合作用能力居中。

表2 不同種源澳洲堅果的葉片光合生理指標差異比較

續表2 Continued table 2

編號CodePn(mol/m2·s)Gs(mol/m2·s)Ci(mol/mol)Tr(mmol/m2·s)LsWUE(mol/mol)116.16±0.160.07±0.03223.76±3.791.70±0.060.44±0.013.76±0.07127.84±0.120.08±0.02213.71±2.880.98±0.050.47±0.014.07±0.06137.47±0.140.08±0.03237.15±2.192.13±0.050.41±0.013.54±0.03149.62±0.120.13±0.03264.49±2.012.57±0.040.34±0.013.78±0.04157.17±0.220.09±0.04243.61±2.871.82±0.080.39±0.014.09±0.06166.02±0.110.06±0.01211.43±1.301.23±0.020.47±0.004.91±0.03178.86±0.150.10±0.02236.89±2.442.03±0.040.41±0.014.40±0.06188.21±0.160.10±0.03245.60±2.332.03±0.050.39±0.014.12±0.04197.69±0.170.08±0.02221.77±2.721.75±0.030.45±0.014.41±0.06207.95±0.190.09±0.03240.75±2.712.06±0.070.40±0.013.95±0.05214.95±0.270.05±0.01238.56±6.241.19±0.030.40±0.024.13±0.21228.22±0.130.10±0.03244.08±4.002.01±0.060.39±0.014.29±0.10239.33±0.130.10±0.04228.99±3.451.99±0.060.43±0.014.82±0.07247.62±0.170.07±0.02213.63±2.961.61±0.050.47±0.014.82±0.06258.12±0.300.11±0.04252.93±5.072.15±0.080.37±0.013.96±0.13267.64±0.140.07±0.02211.72±2.261.57±0.040.47±0.014.92±0.05275.48±0.190.07±0.03253.56±2.711.62±0.060.36±0.013.48±0.07289.13±0.170.12±0.04250.13±2.682.35±0.070.37±0.013.98±0.06296.80±0.230.06±0.02203.99±1.301.38±0.050.49±0.004.93±0.02308.68±0.170.11±0.04248.32±3.741.98±0.060.38±0.014.50±0.08316.48±0.190.08±0.03253.30±2.881.65±0.050.37±0.013.99±0.06325.68±0.140.06±0.02212.63±3.941.21±0.040.47±0.014.86±0.09336.76±0.250.06±0.02202.34±1.921.36±0.050.49±0.005.02±0.04345.19±0.140.05±0.02208.56±4.091.16±0.040.48±0.014.69±0.10357.66±0.130.07±0.01200.84±2.271.50±0.030.50±0.015.15±0.05

2.2 澳洲堅果種質資源光合生理指標變異統計

種質資源的各個瞬時光合生理指標變異結果見表3，6個指標的變異系數變動幅度為8.99 %～30.85 %。其中，Gs變異系數最大(30.85 %)，Gs變異幅度為0.043～0.132 mol/m·s。Ci的變異系數最小(8.99 %)，變異幅度為186.187～264.493 mol/mol。

方差分析表明(表4)，光合生理指標在澳洲堅果種源間存在極顯著差異。F值大小順序為Gs(6.46)﹥Tr(5.59)﹥Pn(5.60)﹥WUE(4.55)﹥Ls(4.38)﹥Ci(4.37)。6個參數的重復力變動為77.11 %～84.52 %。其中，Gs的重復力最高84.52 %，Ci的重復力最低，為77.11 %。

2.3 澳洲堅果種質資源光合作用參數間的相關分析

分析35份供試種質資源的Pn、Gs、Ci、Tr、Ls、WUE相關關系結果表明(表5),Pn與Gs、Ci、Tr之間存在極顯著的正相關(P<0.01)，相關系數大小為Gs(0.922)﹥Tr(0.829) ﹥Ci(0.513)。顯然Pn的大小受到Gs、Ci、Tr的制約，低Gs、Tr、Ci是限制Pn的主要因子。Gs與Tr、Ci呈極顯著的正相關(P<0.01)，Tr與Ci，Ls與WUE呈極顯著的正相關(P<0.01)。Ls與Pn、Gs、Ci、Tr呈極顯著的負相關(P<0.01)，WUE與Gs、Ci、Tr呈極顯著的負相關(P<0.01)。

表3 澳洲堅果種源光合生理指標變異

表4 不同種源澳洲堅果光合生理指標方差分析

表5 光合作用參數間的相關性

3 討 論

光合指標為數量性狀，受到試驗材料、環境因子及儀器調控等許多因素的影響。為了增強試驗數據的可靠性，在整個試驗過程中，最大程度上做到栽培管理措施一致、測定控制條件相同、各個試驗材料的測定時期和部位一致。35份澳洲堅果種質資源各個光合指標在種源間存在極顯著差異，Gs的變異系數最大，Ci的變異系數最小，表明澳洲堅果種質資源間氣孔導度差異是明顯的，胞間CO2濃度在澳洲堅果種源間的差異較小。6個光合參數的重復力變動為77.11 %～84.52 %。表明澳洲堅果種質資源的光合生理參數主要由遺傳因子控制，可作為澳洲堅果性狀遺傳多樣性評價和地理變異研究的主要性狀。這一結果與周祥斌[12]對香椿種源研究結果相似。

Pn是衡量植物光合能力大小的重要指標[13]。本研究中，Pn與Gs、Ci、Tr之間存在極顯著的正相關，說明澳洲堅果葉片氣孔關閉與否、細胞間隙CO2濃度高低、蒸騰速率高低直接影響澳洲堅果光合作用的順利進行。這一結果與綦偉[14]對葡萄光合作用研究結果相似。WUE是耦合綠色植物蒸騰作用與光合作用的指標，可較好地反映綠色植物體協調水分耗散和碳同化的能力，且可評價植物對環境的適應能力[15]。本研究中，Yonik的WUE顯著高于其余種源，說明其水分控制和適應能力較強，而Pn最高的種源HAES660具有較低的WUE，這可能是由于其Tr較高而出現光合能力與水分利用的權衡。這一結果與龍鳳[16]對不同種源雷公藤光合特性研究結果相似。

4 結 論

澳洲堅果種質資源各個光合參數均存在顯著差異，且不同澳洲堅果種質資源的凈光合速率高低與氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率密切相關。35份澳洲堅果種質資源光合作用能力相對較高的是HAES660、HAES918和廣11，光合能力最低是HAES900、HAES246和D，其它29份資源光合作用能力居中。