珙桐種群結構與動態變化
——以黑竹溝國家級自然保護區為例

張淑偉，戢 林，潘 欣*，蔣成益，楊 林，李 蓓，馬曉龍，毛夜明

(1.成都理工大學旅游與城鄉規劃學院，成都 610000;2.四川農業大學，四川農業大學旅游學院，四川 都江堰 611800;3.黑竹溝國家級自然保護區管理局，四川 樂山 61400)

植物種群結構是生態學研究的主要內容之一[1]，通過對植物的種群結構研究可以了解種群不同年齡組所占比例及配置情況，從而反映出種群的過去受干擾情況、當前種群生存狀況以及客觀預測種群未來的發展趨勢[2～3]。種群作為群落的基本單位，其動態發展客觀反映群落的演替趨勢[4]。

珙桐(Davidiainvolucrata)隸屬被子植物門珙桐科珙桐屬，落葉喬木，是第三紀古熱帶植物區系的孑遺種[5]，屬一級保護植物[6]。在經第四紀冰川之后，因氣候和地理環境的變遷，再加上分布區分散，森林植被破壞嚴重，種子敗育現象嚴重等特點，造成珙桐數量急劇下降[7-8]。 目前僅分布在我國西南部的鄂西、川中及川南、黔東北部、滇等山區。 目前，我國對珙桐生態學的研究主要包括結構特點[9]、空間分布格局[10]、群落穩定性[11]、遺傳多樣性[12]等方面。其中珙桐結構研究由于地理位置的差異導致研究結果也不同，如馬宇飛[8]對湖北七姊妹山珙桐種群研究與張望[13]對四川省喇叭河自然保護區珙桐結構研究表明種群結構呈衰退型，楊心兵對湖北后河自然保護區珙桐研究為中衰型[14]。四川臥龍[15]與甘肅文縣[16]的珙桐種群屬于增長型種群。黑竹溝自然保護區為國家級自然保護區，且區內珙桐數量可觀，關于珙桐結構和動態研究尚不全面深入，但其種群結構和動態至今未見報道研究，本文選取黑竹溝為研究地，嘗試對珙桐生態恢復及瀕危植物多樣性保護和管理提供基礎數據支撐。

1 研究地概況

四川省黑竹溝國家級自然保護區位于樂山市峨邊彝族自治縣境內，地理坐標為東經102°54′～103°4′E，28°39′～29°8′N,海拔 1 054 m～4 288 m?？偯娣e為 29 643.0 hm2,其中核心區面積 16 745.9 hm2，緩沖區面積 3 336.7 hm2，試驗區面積 9 560.4 hm2。該保護區屬亞熱帶季風性濕潤氣候.受季風氣候影響，溫暖濕潤，年平均氣溫-3 ℃～9 ℃，年均降水量達 2 000 mm[17]。保護區內為原始生態類型，生物多樣性豐富，是目前國內保存最完整、最原始的生態群落之一。

2 研究方法

2.1 樣地設置和調查

根據珙桐多分布于溝谷兩側的特征，確定沿溝谷采用樣線結合樣方的方法對珙桐樹種進行調查。調查區域為保護區全境，重點野外調查區域從北往南按照流域劃分大致是茨竹河→三岔河→白熊河→瓦基河→二岔河→兒子木依達→杉木溝→紅宇溝→西溝和西二溝的流域范圍。在以上流域范圍內選取典型地帶布設樣線(圖1)，在樣線上，沿物種分布的生境區域等距離(非直線距離)設置400 m2的樣方作為典型調查樣地。對于分布區狹窄、分布地勢險要、分布數量較少且分布面積較小區域，采用直接觀察法。調查時詳細記錄各樣地生境基本情況(表1)；樣方內進行每木調查(株數、地徑、冠幅、樹高、枝展、病蟲害)，其中通過圍尺進行植物胸徑測量，測高儀測量樹高，進行拍攝記錄有GPS定位數據的數字照片，同時采集植物標本。

圖1 黑竹溝自然保護區珙桐種群調查樣線圖

2.2 種群年齡結構劃分

對于瀕危木本植物，多數學者認為為了不對瀕危植物造成損害，較難獲取年齡的情況下，可以采用徑級(BDH)代替齡級的方法[18]。徑級結構：考慮到珙桐生物學特性，按照胸徑大小將珙桐分為5個徑級：Ⅰ級(h﹤0.33m)、Ⅱ級(h≥0．33 m，BDH﹤2.50 cm)、Ⅲ級(2.50≤BDH<7.40cm)、Ⅳ級(7.50≤BDH<22.50cm)、Ⅴ級(BDH≥22.50cm)。

2.3 靜態生命表及曲線繪制

靜態生命表可以反映年齡動態歷程中的某個特定時間[19]，參考趙陽[20]靜態生命表編制方法進行珙桐種群靜態生命表編制。根據靜態生命表參數制作存活曲線圖種群死亡率和損失度曲線。靜態生命表計算公式如下：

lx=ax/a0×1 000

(1)

dx=lx-lx+1

(2)

qx=(dx/lx)×100%

(3)

Lx=(lx+lx+1)/2

(4)

Tx=Lx+Lx+1+Lx+2+Lx+n

(5)

ex=Tx/lx

(6)

Kx=lnlx-lnlx +1

(7)

Sx=lx+1/lx

(8)

式中ax為齡級內存活個體數；a0為第一齡級內存活個體數；lx為標準存活個體數；dx為標準死亡數；qx是x到x+1齡級間隔期死亡率；Lx為x到x+1齡級間隔期死亡率；Tx指從x齡級到超過x齡級的個體總數；ex為生命期望壽命、Kx為消失率；Sx為存活率。

2.4 時間序列模型預測

采用時間序列分析中的一次平均推移法對珙桐種群數量動態進行預測[21]，模型為：

(9)

其中n是預測的未來時間年限；t為齡級；Kx為當前k齡級種群存活數；Mt為未來n年時t齡級的種群存活數，稱為第n周期的移動平均。本文對未來經過2、3、4、5和4齡級時間后的種群各齡級的個體數量進行預測。

2.5 數據處理及分析

采用Excel 2017和arcgis10.5軟件進行相關數據的處理和分析。

3 結果

3.1 樣地基本特征

在踏查了解珙桐在保護區的分布情況之后，選擇黑竹溝二支溝、梁家溝、主溝、無名溝等為重點研究地。表1 可知，這些區域坡度均在30度以上，郁閉度和地被物的蓋度都比較大，0.6的郁閉度和70%以上的植被覆蓋也造就了良好的林內和周遭環境，且人為干擾少。珙桐作為優勢種之一，林內伴生植物主要包括水青樹(Tetracentronsinense)、野核桃(Juglanscathayensis)、樺木(Betula)、燈臺樹(Comuscontroversa)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、連香樹(Cercidiphyllumjaponicum)等；灌木層主要由箭竹(Fargesiaspathacea)、水麻(Debregeasiaorientalis)、懸鉤子(Rubuscorchorifolius)、紅果樹(Stranvaesiadavidiana)等樹種組成；草本層植物豐富，且密度較大，典型植物有莢果蕨(Matteucciastruthiopteris)、水蓼(Polygonumhydropiper)、天胡荽(Hydrocotylesibthorpioides)、金毛狗脊(Cibotiumbarometz)、蒿草(Artemisiaargyi)等。其中水青樹、連香樹、金毛狗脊都屬于國家Ⅱ級保護植物。

表1 典型樣地基本特征

Tab.1 The typical situation of sample plots

樣地地名面積/m2海拔/m坡度/°郁閉度蓋度/%土壤類型健康狀況1主溝4002098300.880黃棕壤健康2梁家溝4002121400.890黃棕壤健康3二支溝4002165400.770黃棕壤健康4覺莫4001279600.780黃壤健康5無名溝4002180500.870黃壤健康

3.2 珙桐種群年齡結構分析

種群齡級結構能清晰地反映種群的生存狀態[22]。從圖2可知，本次調查珙桐共計182株，最大胸徑36 cm，最高樹高26 m?？傮w來看，珙桐齡級結構近似紡錘型，也可認為是倒金字塔的特殊形式。中間齡級種群數量較多，幼齡級與老齡級數量較少，幼苗以萌生為主，實生苗極為少見。Ⅰ齡級(h﹤0.33 m)個體數為11株，占調查總數的6.04%，Ⅱ齡級(h≥0.33 m，BDH﹤2.50 cm)36株，占調查總數的19.78%。Ⅰ、Ⅱ級占總數的25.82%，說明幼齡個體數較少。珙桐個體主要集中在Ⅲ(2.50≤BDH<7.40 cm)—Ⅳ(7.50≤BDH<22.50 cm)齡級之間，Ⅲ級個體數為50株，Ⅳ級個體數最多為68株，Ⅲ級與Ⅳ級占總數的64.84%。Ⅰ—Ⅳ齡級的個體數隨著齡級的增大呈現上升趨勢，Ⅳ齡級以后，數量變化迅速減少。說明成年珙桐所占比例最大，幼苗個體數所占比例相對較小，表明珙桐種群有衰退的趨勢。

圖2 珙桐種群齡級結構圖

3.3 靜態生命表及生命過程分析

3.3.1 靜態生命表分析

依據徑級結構數據為基礎，繪制保護區珙桐種群靜態生命。據表2可知：珙桐種群總體表現為個體隨著齡級增大而增大，從Ⅰ齡級(h﹤0.33 m)至Ⅳ級(7.50≤BDH<22.50 cm)，該種個體存活數在緩慢增長，當達到Ⅳ級后，個體存活數急劇下降。其中，第Ⅲ齡級與第Ⅳ齡級個體存活數所占個體數最多，Ⅰ齡級與V齡級個體存活數較少，這與該種群徑級結構變化趨勢基本相符。該種群個體死亡率與個體損失度在Ⅰ至Ⅲ齡級的均為負值。種群在第Ⅰ齡級階段具有很高的期望壽命，這是由于第Ⅰ徑級個體存活數過少導致的。

表2 珙桐種群靜態生命表

Tab.2 Life table ofDavidiainvolucratapopulation

齡級axlxdxqxKxLxTxexSxⅠ111000-2272-2.2-1.221361758817.63.3Ⅱ363272-1273-0.4-0.33908154524.71.4Ⅲ504545-1636-0.4-0.35363100892.21.4Ⅳ68618146360.71.4386362261.00.3V171545463630.0231839082.50.0

3.3.2 生命過程分析

根據Deevey存活曲線劃分方法，既存活曲線一般劃分為3種類型，DeeveyI 型(凸型)為下降型種群；DeeveyⅡ(直線型)為穩定型； DeeveyⅢ(凹型)為增長型[23]。由圖3可知，珙桐種群的存活曲線屬于DeeveyI 型(凸型)，既下降型種群。從I齡級到Ⅳ齡級，種群個體標準存活數隨著徑級的增加穩定增長。當到達Ⅳ齡級之后，其個體標準存活數急劇下降，死亡率升高。

圖3 珙桐種群的個體標準化存活曲線

結果圖4顯示，該種群死亡率曲線(qx)與損失度曲線(Kx)走勢大致一致。第I齡級到第II齡級，兩曲線數值隨著徑級增大急劇上升，變化幅度較大。第Ⅱ齡級與第Ⅲ齡級過程中，兩曲線變化趨勢較為穩定，第Ⅲ齡級之后，個體死亡率與個體損失度升高的趨勢繼續增強?？傮w來說，從該種群死亡率和損失度曲線表明該種群具有前后期變化幅度大，中期穩定特點。

圖4 珙桐種群個體死亡率和損失度曲線

3.4 珙桐種群時間序列預測

珙桐種群時間序列預測結果表3顯示，經歷了5年之后，各齡級的個體數總體呈現下降的趨勢。其中第Ⅰ齡級到第Ⅳ齡級，各齡級個體數隨著年限的增長整體呈現出遞減的趨勢，這表明該種群處于衰退趨勢中。而Ⅴ齡級個體數，隨著年限的增加個體數增大，由開始的17株演變為36株，這表明隨著時間的推移，在未來的5年后，老齡個體逐漸增加，出現老齡化跡象。

表3 珙桐種群時間序列預測結果

Tab.3 The time sequence analysis ofDavidiainvolucratapopulation

齡級axM(1)2M(1)3M(1)4M(1)5Ⅰ11Ⅱ3624Ⅲ504332Ⅳ68305141Ⅴ1722234336

4 結論與討論

分析種群年齡結構是了解種群結構現狀和更新策略的重要方法之一[24]。珙桐徑級結構表現為紡錐型。Ⅰ齡級(h﹤0.33m)至Ⅱ齡級(h≥0.33 m, DBH﹤2.50 cm)的個體存活數僅占總體的23.87%。Ⅲ齡級(2.50≤BDH<7.40cm)至Ⅳ齡級(7.50≤BDH<22.50 cm)個體存活數占總體的66%。而Ⅴ齡級(DBH>22.50 cm)個體數僅占總體的10%。表明該種群小徑級與大徑級個體數較少，中間徑級占有較高比例。在種群靜態生命表中出現了死亡率(qx)為負值的現象，雖然這與數學假設相背離，但仍有生態學參考意義[25]。表中，第Ⅰ至Ⅲ齡級的死亡率均為負值，表明該種群幼小植株嚴重缺乏。珙桐自然更新方式主要是根蘗繁殖和種子繁殖[26]兩種，根據調查發現，保護區內珙桐更新以根蘗繁殖占主要方式，種子繁殖力差。這種現象的原因與珙桐生境條件有關[16]，珙桐種子萌發需要種子接觸土壤以及群落中的林窗，但林下草本層覆蓋度較高，不利于珙桐種子到達土壤，并且林內郁閉度較高，林內光照低，使得珙桐種子萌發率較低。再加上由于珙桐種子外殼堅硬，種子后熟休眠期長，種子敗育現象嚴重，這就導致珙桐自然更新困難，實生苗較少。

從珙桐個體標準存活曲線來看，珙桐種群存活曲線為凸型曲線，屬于Deevey I型，為下降型種群。從種群死亡率和損失度來看，兩條曲線走勢基本一致。根據前人金雅琴[27]和李辛雷[28]研究表明，個體死亡率和損失度在第Ⅰ、Ⅱ齡級為負值，表明幼苗缺失嚴重。黑竹溝珙桐死亡率和損失度均為負值，表明幼苗嚴重缺乏。且第Ⅰ、Ⅱ齡級曲線斜率較大，說明幼苗死亡率較高，只有少數個體能進入到下一齡級，這與年齡結構分析和靜態生命表分析結果一致。第Ⅱ與第Ⅲ齡級死亡率和損失度變化較為平穩，表明經過篩選機制的珙桐幼苗，對環境具有較強抗性和競爭力，個體死亡率與損失度降低，總體趨于穩定。Ⅳ級之后，珙桐越接近生理死亡年齡，對群落中的光照、土壤、水分、空間等因素的競爭力減弱，導致珙桐種群死亡率和損失度急劇上升。珙桐種群時間序列表明：該種隨著時間的變化，幼苗減少，老齡植株增多，種群總體個數大幅度減少，為衰退型種群，且出現老齡化跡象。由此可見，該種群如果不加以恢復和保護，種群幼苗得不到及時補充，隨著時間的推移，珙桐種群優勢地位將會被其他樹種所取代。

綜上所述，從珙桐種群的徑級結構、個體標準化存活曲線與時間序列分析，均可得出珙桐種群為衰退趨勢，屬于下降種群，造成該種群衰退的主要原因是珙桐種子自然更新力差。在自然環境中，植物種子向幼苗過渡期間遇阻和幼苗存活率低下是植物瀕危最主要的原因[29],種群穩定發展的關鍵在于提高種子的萌發率和營造良好的適宜幼苗生長的自然環境。因此，提出以下保護策略：(1)加強珙桐種子萌發機制的科研投入，通過人工種子繁殖提高繁殖力。(2)考慮人工繁育幼苗，逐步擴大珙桐的人工栽植區，以加強國家Ⅰ級保護植物的生殖繁衍。(3)加強巡護管理，避免毀林開荒和森林火災，加強病蟲害監測與防治。積極宣傳保護野生植物對維護生態平衡的重要性和必要性，減少人為對珙桐種群帶來的不可逆的破壞。