上海崇明島人工林群落對加拿大一枝黃花入侵的影響

馬宏燏，王宏偉，張慶費，易逸瑜（.上海應用技術大學生態技術與工程學院，上海 2048；2.上海辰山植物園，上海 20602；3.中南林業科技大學涉外學院，湖南長沙 402）

加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）原產于北美洲，是菊科一枝黃花屬的多年生草本植物，1935年作為觀賞花卉引入我國，20世紀80年代迅速擴散蔓延成雜草[1]，表現出極強的群落競爭優勢，成為華東地區嚴重破壞生態的入侵植物，并向其他區域擴散蔓延，對入侵地的生態系統和生物多樣性造成了較大威脅[2]。目前國內外主要從種群生態學和物種生態學角度研究加拿大一枝黃花的入侵性，如分布與入侵機制、進化機制、防除與控制、土壤適應性等[3-9]。在加拿大一枝黃花對環境的生理適應性研究中，郭水良等[4]認為加拿大一枝黃花適生于偏酸性沙壤土和壤土中，高溫對其有較大的損傷作用；也有研究表明鹽處理對加拿大一枝黃花的生理特性有顯著影響，可降低其生長率[5]。在進化機制的研究方面，張中信等[6]認為遺傳重組產生的遺傳多樣性賦予加拿大一枝黃花更高的進化潛力和入侵能力，使其可能在入侵地占據更廣的分布區，產生更大的危害。在繁殖生物學的研究上，黃華等[7]比較了加拿大一枝黃花與其他幾種菊科入侵植物地下部分的形態特征，發現加拿大一枝黃花具有同時利用克隆繁殖和有性繁殖進行大量個體增殖并迅速擴散蔓延的繁殖生物學基礎。

從植物群落角度對加拿大一枝黃花入侵性的研究也引起了部分學者關注，如加拿大一枝黃花對本土植物群落的動態影響[10]以及對林地物種多樣性的影響[11]。但群落結構是否對加拿大一枝黃花入侵性產生影響還有待進一步研究。如郭水良[12]利用生態位了解到加拿大一枝黃花入侵與群落中其他植物的競爭關系。加拿大一枝黃花喜陽光充足的環境，野外調查發現，在陰郁的林冠層下長勢往往不佳。為了解森林群落對加拿大一枝黃花入侵性的影響，通過調查上海崇明島不同人工林群落加拿大一枝黃花的分布狀況，分析不同森林群落與加拿大一枝黃花蔓延擴散的關系，探討森林群落結構對加拿大一枝黃花可入侵性的作用機制，以期為防治加拿大一枝黃花入侵提供依據。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區域概況

研究位于上海市崇明區港沿鎮生態公益林內的 1 hm2長期定位監測樣地，地處 31°37'N，121°42'E，具有典型的北亞熱帶海洋性季風氣候特征，溫和濕潤，四季分明，年平均無霜期220 d，年平均氣溫15.3℃左右。雨水充沛，年平均降水量1 042.9 mm，雨量集中在5—9月，占年降水總量的62%。該樣地森林以塊狀人工純林形成塊狀混交形式，2008年人工造林，形成水杉（Metasequoia glyptostroboides）、復羽葉欒樹（Koelreuteria panicula?ta）、香樟（Cinnamomum camphora）、梧桐（Firmiana platanifolia）和重陽木（Bischofia polycarpa）5個主要群落類型，2011年建立1 hm2長期動態監測樣地（表1），之后沒有任何人為干擾，維持自然生長發育狀態，對加拿大一枝黃花入侵也未采取任何防治措施，加拿大一枝黃花在樣地內的蔓延均為自然過程。

1.2 研究方法

1.2.1 群落調查法

研究數據基于10月的調查結果。為比較加拿大一枝黃花在不同森林群落的差異，在1 hm2樣地內選取5個400 m2樣方（水杉群落、欒樹群落、香樟群落、梧桐群落及重陽木群落），每個群落中各有4個10 m×10 m的小樣方，對各樣方內的草本層植物進行統計分析。通過對崇明樣地的實地踏查，發現水杉群落中加拿大一枝黃花入侵程度最小，而重陽木群落中加拿大一枝黃花入侵程度最為嚴重，因此在水杉群落和重陽木群落分別選取3個400 m2樣方，比較群落郁閉度對加拿大一枝黃花生長分布的影響。

表1 上海崇明島1 hm2樣地概況Table 1 Information of the general plot(1 hm2)at Chong?ming Island in Shanghai

1.2.2 重要值

由于該樣地的加拿大一枝黃花入侵比較嚴重，株數極多而不便測算，故采用蓋度與頻度計算重要值，重要值=（相對蓋度+相對頻度）/2。蓋度和頻度分別為加拿大一枝黃花在樣地的覆蓋度和在所有樣地出現的頻率，蓋度應用Braun-Blanquet的目測估計法測算。

1.2.3 物種多樣性

群落多樣性指數采用Patrick豐富度指數（Pa）、Simpson指數（D）、Shannon-Wiener指數（H'）和Pielou均勻度指數（E）測定。

式（1）～（5）中，S為物種i所在群落的物種數；Pi為物種i的相對重要值；H'為實測多樣性；H'max為理論最大多樣性。

1.2.4 生態位分析

Shannon-Wiener生態位寬度指數（B）i計算公式[13-14]為

式

（6）～（7）中，Pij為物種i在資源j上的重要值占該物種在所有資源上重要值的比例；r為資源位總位數；nij為物種 i在資源 j上的重要值；Ni為物種 i在所有資源上的重要值之和；

生態位重疊度（Oik）采用Pianka公式[15]計算：

式（8）中，Oik為物種i與物種k的生態位重疊指數；Pkj為物種k在資源j上的重要值占該物種在所有資源上重要值的比例。

2 結果與分析

2.1 加拿大一枝黃花在不同森林群落的分布狀況

2.1.1 重要值

重要值表示物種在群落中的優勢程度。加拿大一枝黃花在復羽葉欒樹群落、香樟群落以及重陽木群落草本植物中為優勢種，且在重陽木群落草本植物中的重要值最高，達50.8，占該群落草本植物的1/2；其次是復羽葉欒樹群落和香樟群落，重要值分別為21.1和18.8；而在水杉群落和梧桐群落中加拿大一枝黃花的優勢程度不明顯，其重要值僅分別為3.8和7.2。

2.1.2 草本植物多樣性

研究群落均為人工營造純林，生境條件和栽植方式相同，因此可以開展不同群落林下草本植物的多樣性比較。物種豐富度可度量群落內物種的數量特征，香樟群落林下草本植物最多，有23種，之后依次為梧桐群落（17種）、水杉群落（16種）、復羽葉欒樹群落（14種），最少的是重陽木群落，僅6種（圖1）。結合表1分析可知，群落中物種豐富度越大，加拿大一枝黃花在草本植物中重要值越??；物種豐富度越小，加拿大一枝黃花的重要值越大。在一個穩定群落中，物種多樣性與生態穩定性間有密切關系，群落的物種越豐富，結構越復雜，群落的穩定性越高。

不同類型植物群落中，加拿大一枝黃花在群落中的數量以及分布格局也存在一定差異。通過比較不同建群種的林下草本多樣性（圖2）可知，各群落草本植物的Shannon-Wiener指數與Simpson指數變化趨勢相似，香樟群落草本多樣性指數最高（Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數分別為0.917、2.782、0.887），較其他群落更趨于穩定；重陽木群落草本多樣性指數最低（Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數分別為0.685、1.436、0.802），但加拿大一枝黃花在該群落草本植物中的重要值最高（50.8），這可能是由于加拿大一枝黃花競爭力強，為重陽木群落草本植被的優勢種或單優種，制約了其他物種的生長發育。均勻度指數可以反映群落中物種個體的均勻程度，與其他物種多樣性指數結合分析，能夠全面了解不同群落類型的多樣性特征。在各群落中，梧桐群落草本植物均勻度指數最高（0.908），重陽木群落均勻度指數最低（0.802），整體相對穩定。

圖1 5個群落的草本植物物種豐富度Fig.1 Species richness of herbal plants in five plantation communities

圖2 5個群落的草本植物物種多樣性指數Fig.2 The species diversity index of herbal plants in five plantation comminities

2.2 生態位分析

2.2.1 生態位寬度

由表2可知，在水杉群落中，加拿大一枝黃花的生態位寬度低于其他草本植物，為0.693；在復羽葉欒樹群落中，與其他草本植物相比，加拿大一枝黃花的生態位寬度居中，為1.219。而在香樟群落、梧桐群落和重陽木群落中，加拿大一枝黃花的生態位寬度均為各群落草本植物中的最大值，分別達1.351、1.376和1.384。表明加拿大一枝黃花在這3個群落中的分布范圍較大，有很強的競爭力。5個群落草本植物的生態位寬度平均值從大到小依次為重陽木（1.263）＞梧桐（1.111）＞香樟（1.108）＞復羽葉欒樹（1.070）＞水杉（1.042），而重陽木群落物種豐富度最低，加拿大一枝黃花占絕對優勢，嚴重威脅其他草本植物的生存，大多數草本植物在競爭中失去生長空間，造成群落植物多樣性明顯下降。

表2 5個群落主要草本植物的生態位寬度Table 2 Niche breadth of main herbal plants in five plantation communities

2.2.2 生態位重疊

5個群落的草本植物生態位重疊的差異性不大，生態位重疊的平均值趨勢表現為重陽木（0.891）＞梧桐（0.852）＞香樟（0.845）＞復羽葉欒樹（0.784）＞水杉（0.756），與生態位寬度平均值結果相似。重陽木群落的生態位重疊平均值最大，為0.891，而加拿大一枝黃花在該群落草本植物中的生態位寬度也是5個群落中最大的，為1.384；水杉群落的生態位重疊平均值為0.756，是所有群落中生態位重疊值最小的，加拿大一枝黃花的生態位寬度也最小，為0.693。當然，生態位重疊與生態位寬度之間并沒有絕對的正相關關系，如在水杉群落中，牛膝（Achyranthes bidentata）和牛繁縷（Myosoton aquaticum）的生態位寬度相對其他草本植物較小，分別為0.693和0.691，但它們之間的重疊值卻很高，為0.998。其原因可能是生態位寬度較窄的物種本身的生物學特性可能會相近，對環境資源的要求也相似。

加拿大一枝黃花生態適應性廣，極易形成單一優勢群落，與其他物種競爭資源并影響其生長發育，從而使生物多樣性逐漸喪失。這5個群落中，加拿大一枝黃花與其他草本植物的生態位重疊平均值由大到小依次為重陽木（0.919）＞香樟（0.86）＞梧桐（0.844）＞欒樹（0.816）＞水杉（0.698），與其在5個群落中的生態位寬度數值一致（圖3）。由于加拿大一枝黃花在重陽木、香樟、梧桐和欒樹4個群落草本植物中處于優勢地位，具有較強的生態空間占據和資源競爭能力，所以與其他物種的生態位重疊機會更高。例如在重陽木群落中，加拿大一枝黃花與繁縷（Stellaria media）的生態位重疊值為0.992，在香樟群落中加拿大一枝黃花與烏蘞莓（Cayratia japoni?ca）的生態位重疊值為0.982，在梧桐群落中加拿大一枝黃花與苦苣菜（Sonchus oleraceus）的生態位重疊值為0.997，在欒樹群落中加拿大一枝黃花與春一年蓬（Erigeron annuus）的生態位重疊值為0.945（表3）。

圖3 加拿大一枝黃花在群落草本植物中的生態位寬度及生態位重疊平均值Fig.3 Niche breadth and niche overlap of Solidago canadensis among herbal plants in plantation communities

2.3 群落郁閉度對加拿大一枝黃花分布的影響

研究樣地各森林群落來自外界環境因子的影響相似，對加拿大一枝黃花的影響主要來自喬木層。為了解加拿大一枝黃花在同一森林群落中的影響因子，分別選取3個不同郁閉度的400 hm2水杉群落和重陽木群落進行比較分析。3個水杉群落的密度分別為1 325、1 600和1 800株·hm-2，3個重陽木群落的密度分別為1 475、1 525和1 825株·hm-2。

表3 加拿大一枝黃花與其他主要草本植物的生態位重疊值Table 3 Niche overlap of Solidago canadensis among herbal plants in plantation communities

為了解群落郁閉度對加拿大一枝黃花分布的影響，將不同群落的加拿大一枝黃花在草本植物中的重要值與群落郁閉度進行比較，分析兩者之間的關系。在水杉群落中，當水杉林的密度在1 325株·hm-2時，群落郁閉度為0.671，加拿大一枝黃花的草本重要值在3個水杉群落中最高，為22.35；當水杉林的密度為1 600株·hm-2時，郁閉度為0.792，此時加拿大一枝黃花的重要值最低，為3.81；當水杉林的密度為1 800株·hm-2時，郁閉度為0.735，加拿大一枝黃花的重要值為11.74。由此可推測，郁閉度越高的群落中加拿大一枝黃花似乎越難存活。在重陽木群落中，郁閉度與加拿大一枝黃花的重要值趨勢一致，當重陽木的密度為1 475株·hm-2時，郁閉度為0.437，加拿大一枝黃花的重要值為44.74；當重陽木的密度為1 525株·hm-2時，郁閉度為0.401，加拿大一枝黃花的重要值為50.77；當重陽木的密度為1 825株·hm-2時，郁閉度為0.404，加拿大一枝黃花的重要值為49.32?？梢?，加拿大一枝黃花在郁閉度高的森林群落中入侵性較弱。同時，將樣地的郁閉度與加拿大一枝黃花的草本層重要值進行相關性分析（圖4），發現加拿大一枝黃花的草本層重要值與所在群落的郁閉度呈顯著線性負相關（R2=0.993 1，P＜0.001）。這也說明群落郁閉度越大，加拿大一枝黃花在草本層的重要值越小，則加拿大一枝黃花入侵性越弱。

圖4 加拿大一枝黃花在群落草本植物中的重要值與群落郁閉度的相關性分析Fig.4 Correlation between community coverage and important value of Solidago canadensis among herbal plants in plantation communities

3 討論

3.1 林下草本多樣性對加拿大一枝黃花入侵的影響

ELTON[16]提出的物種豐富度假說認為低的本地種多樣性利于入侵，物種貧乏的群落比物種豐富的群落更容易遭到入侵，筆者研究結果與之相符。比較加拿大一枝黃花在不同群落中的草本多樣性可以發現，物種豐富度低的群落（如重陽木群落）中草本植物多樣性指數大大低于其他群落，但加拿大一枝黃花在該群落的數量較多，重要值高達50.8；而在物種豐富度和草本植物多樣性指數高的香樟群落中，加拿大一枝黃花的重要值卻偏小，僅為18.8。這也與郭水良[12]的研究結果一致，即群落物種多樣性指數隨著加拿大一枝黃花的入侵而下降。

生態位分析作為群落種間共存與競爭機制研究的基礎，能進一步揭示植物種群利用自然資源的能力、占據生態空間的范圍和相對地位，對森林生態系統的恢復與重建具有重要的理論和現實意義[17-18]。筆者研究的5個人工林群落都有加拿大一枝黃花入侵，但其在5個群落中的生態位寬度各不相同，反映出不同森林群落生態因子對加拿大一枝黃花入侵影響的差異性。有研究表明，生態位寬度較大的物種生態位相似性比例較大，與其他物種的生態位重疊度也較大[19]，筆者研究結果與其基本相符。通過對加拿大一枝黃花在各群落草本植物中的生態位進行分析，發現加拿大一枝黃花在群落中的生態位寬度越大，與其他草本植物的重疊值也越大。這主要是由于加拿大一枝黃花在群落中出現的頻率高，尤其在重陽木群落中幾乎遍布林下，對資源的利用能力較強，與其他植物的生態位重疊機會更高。加拿大一枝黃花處于絕對優勢地位，入侵性極強，擠壓了其他物種的生存空間，導致群落物種多樣性降低。

在資源充足的環境中，各物種之間可以共享資源，此時生態位重疊并不意味著物種之間存在競爭，而是反映2個物種占據了相似的生態位空間[20]。但在具有一定資源的環境中，隨著植物群落中物種多樣性和數量的增加，物種對資源利用的競爭也會增加，物種之間的競爭是物種多樣性的決定因素之一[21]。該研究中，在草本植物多樣性指數最小的重陽木群落中，加拿大一枝黃花的生態位寬度及其與其他草本植物的生態位重疊值卻是5個群落中最大的；如草本植物多樣性指數最大的香樟群落，加拿大一枝黃花在該群落中的生態位寬度和生態位重疊值小于重陽木群落，這與青衣江河浜植物的研究結果有差異[22]，該研究認為物種多樣性越豐富的生境，其物種的生態位寬度和生態位重疊值也越大?？梢?，生態位與物種多樣性之間的關系復雜，需進一步深入探究。

3.2 郁閉度對加拿大一枝黃花入侵的影響

HIGGINS等[23]總結了與不同生境的可入侵性差異有關的5個方面因素，其中森林群落結構對可入侵性具有重要影響，不同森林群落通過塑造不同的群落環境影響加拿大一枝黃花的生長。在森林生態系統中，下層草本植物中加拿大一枝黃花與其他物種之間最主要的相互作用是競爭地下部分的水分和礦質營養[24-25]，而上層喬木遮陰是影響其入侵的重要因素[26-27]。為了解外界環境因子對加拿大一枝黃花入侵的影響，通過群落中喬木層的郁閉度研究其對加拿大一枝黃花入侵性的影響。雷相東等[28]研究天然林下層的植物多樣性，認為郁閉度是影響林下植物多樣性的主要因素。筆者分析發現，在郁閉度越高的林地，加拿大一枝黃花的重要值越小，說明在光照越弱的環境下，加拿大一枝黃花出現的頻度越小，越難入侵。這一分析結果與野外調查一致，冠幅較大的水杉林中加拿大一枝黃花出現的頻率遠小于重陽木群落。相關性分析也表明，加拿大一枝黃花在草本植物中的重要值與郁閉度呈顯著負相關。

林分密度影響林內生境狀況，植物對光照和水分等的利用方式不同，導致其對加拿大一枝黃花的生長也有不同影響。在水杉群落中，隨著林分密度增加，郁閉度增大，加拿大一枝黃花的重要值則減??；但當林分密度達1 800株·hm-2時，郁閉度反而減小，此時加拿大一枝黃花的重要值卻增大，這可能是由于水杉數量增加，林內養分不足以支持所有植物生長，植物間產生激烈競爭，使得水杉長勢欠佳，郁閉度變小。同樣，在重陽木群落中，林分密度為1 475株·hm-2的群落郁閉度高于密度為1 525株·hm-2的群落。

4 結論

該研究分析了上海崇明島人工林群落對加拿大一枝黃花入侵的影響，運用生態位分析加拿大一枝黃花在各群落中的分布狀態，發現加拿大一枝黃花嚴重危害群落其他草本植物的生存。群落草本多樣性指數越小，加拿大一枝黃花入侵程度越嚴重；加拿大一枝黃花在各群落中的生態位寬度與生態位重疊結果趨于一致，且草本植物多樣性越小，生態位寬度與生態位重疊值越大。同時，外界環境因子對加拿大一枝黃花的生長也有重要影響，加拿大一枝黃花在草本植物中的重要值與郁閉度呈顯著負相關。未來還需要從物種生物學特性、生境變化、化感等方面進行深入研究，進一步探究影響加拿大一枝黃花蔓延擴散的因素。