基于SOLANUM模型的甘肅中東部馬鈴薯潛在產量研究

王 瀚 秦軍紅 畢真真 孫 超 李 鑫李亞杰 張俊蓮 白江平,?

(1甘肅省作物遺傳改良與種質創新重點實驗室/甘肅省干旱生境作物學重點實驗室,甘肅蘭州 730070; 2 甘肅農業大學農學院/甘肅省作物抗逆種質創新與利用工程研究中心,甘肅蘭州 730070; 3 中國農業科學院蔬菜花卉研究所/農業農村部薯類作物生物學與遺傳育種重點實驗室, 北京 100081;4定西市農業科學研究院,甘肅定西 743000)

馬鈴薯(Solanum tuberosum L.)是世界第四大糧食作物,其人均消費量不斷增加[1]。2015年,我國提出馬鈴薯主糧化發展戰略,以挖掘馬鈴薯生產潛力,開辟保障國家糧食安全新途徑[2]。氣候及病蟲害是影響我國乃至全球馬鈴薯產量的主要因素[3],如何在一定氣候條件下合理的綜合利用基因型遺傳因素與田間管理模式使馬鈴薯達到高產優質的目的,是當前馬鈴薯生產面臨的主要問題。研究發現作物模型可以通過創造虛擬基因型來探索產量與基因型和環境之間的關系[4-6]。前人利用LINTUL(light interception and utiLization)模型對馬鈴薯潛在產量進行模擬,預測2070年全球馬鈴薯潛在產量會因全球氣候變化減少9%～32%[7-8]。利用作物生長模型研究氣候變化對作物的影響,以輔助鑒定、評估作物適應環境的潛在特征,制定相應的對策,用于各種農作物的管理[9-10],從而增加作物產量,是作物種植管理決策現代化的基礎。

1993年,Evans[11]定義了作物的潛在產量,并于1999年對該概念進行了補充說明。作物的潛在產量是指作物生長環境中的營養和水分不受任何限制,病、蟲、雜草、倒伏等不利因素得到有效控制,栽培和生產管理水平均處于最佳條件下可能達到的最大產量[12]。由此可見,作物的潛在產量理論上僅受基因型特性及生長環境氣象條件的影響,而實際產量則受多種因素的影響,二者間存在的差異較大,這種差異被定義為產能差[13]。通過改善作物的產量限制因子來提高作物的產量,縮小產能差,盡可能提高作物的經濟系數,是解決因人口增長導致資源匱乏的措施之一[14]。

SOLANUM 模型是Condori 等[15]通過對LINTULpotato 模型進行優化而得到的,可用于模擬不同馬鈴薯品種塊莖干物質同化作用。該模型的生長參數與輻射使用效率和生長環境的氣候條件有關,可以準確模擬潛在產量、水分限制、氮素限制和霜凍條件下,馬鈴薯光截獲產生的生物量、塊莖鮮重和冠層覆蓋度的動態生長。此外,其他馬鈴薯生長模型,如APSIM-Potato模型,是通過土壤條件、管理條件、氣候條件等模擬預測馬鈴薯產量[16];SUBSTOR-potato 模型是通過計算葉片光合作用、馬鈴薯根莖葉的生物量形成、植株水分利用率模擬馬鈴薯產量[17]。相比較而言,SOLANUM 模型獲取所需數據更為簡單方便,因此被認為是具有高預測能力的單一型模型[18]。王穎等[19]將SOLANUM模型與FAO 農業生態區域法的光溫潛力模型模擬的馬鈴薯潛在產量進行比較,發現采用SOLANUM 模型預測云貴高原馬鈴薯潛在產量是可行的。然而,甘肅中東部環境條件下,SOLANUM 模型在馬鈴薯潛在產量及適用性研究中的應用尚鮮見報道。本試驗結合甘肅省定西市和天水市氣象因子和當地馬鈴薯生長參數,探討SOLANUM 模型模擬甘肅省馬鈴薯產量和冠層覆蓋度的能力及其適用性,并利用驗證后的模型分析潛在產量、實際產量和產能差與氣候因子的關系,旨在明確影響產能差的主要因素,為馬鈴薯生產決策系統的開發與應用提供理論基礎,同時為農業可持續發展和精準農業提供科學工具。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗以生理成熟期差異較大,在甘肅省中東部地區(定西市和天水市)廣泛種植的3 個馬鈴薯品種為參試材料(表1)。其中定西試驗點種植新大坪品種,天水試驗點種植農天1 號和青薯9 號品種。

表1 供試材料信息Table 1 Information of test material

1.2 試驗地概況

試驗于2014-2017年在甘肅省天水市農業科學研究所和定西市農業科學研究院進行。天水市農業科學研究所位于天水市中梁鎮(34°36′N,105°38′E),海拔1 602 m,年蒸發量1 271.2 mm,年日照時數2 100 h;定西市農業科學院位于定西市安定區(35°56′N,104°59′E),海拔1 915 m,年蒸發量1 540 mm,年日照時數2 453 h。試驗地土壤養分如表2 所示。

表2 試驗地0～30 cm 土層土壤養分含量Table 2 Soil nutrient content in 0～30 cm soil layer of experimental site

1.3 試驗設計

采用隨機區組設計,3 次重復。每個品種每個重復6 個小區,各小區間距離1.0 m,小區面積為5.4 m2(3.6 m×1.5 m),每小區種植4 壟馬鈴薯,壟上覆膜,株距30 cm,行距90 cm,即每壟種植5 株。每次取樣取任意一個小區中間6 株。2014-2017年播種時間均為該年4月28日,收獲時間為9月10日左右。

播種前,基施復合肥750 kg·hm-2(N ∶P2O5∶K2O=15 ∶15 ∶15,總養分≥45%,史丹利化肥定西有限公司生產)和尿素225 kg·hm-2后進行起壟并全覆膜,同時在壟溝內膜上打孔保證水分滲入膜下土壤,全生育期不再灌水和施肥,其他管理同一般大田。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 出苗率 播種后20 d 開始統計小區出苗株數,每5 d 一次,待不再有幼苗露出地面時停止統計,按照公式[20]計算出苗率(emergence rate,ER)：

1.4.2 冠層覆蓋度 采用圖像分析法[19]測定冠層覆蓋度(canopy cover,CC,%)：利用數碼相機(具有藍牙和無線功能,無變焦和閃光,并調至最大像素,鏡頭焦距約50 mm)及有刻度的直尺分別于播種后40、55、70、85、100、115 d 對馬鈴薯冠層進行照相記錄,每小區照3 次(每個品種照54 次)。拍攝時相機鏡頭距馬鈴薯主莖第一花序分枝處高度為80 cm,以保證不同時期所得照片中都有2 株植株,然后運用Siscob 冠層覆蓋度計算軟件對照片進行計算分析,得到種植后40、55、70、85、100、115 d 時的冠層覆蓋度。

1.4.3 產量 分別于播種后40、55、70、85、100、115 d進行產量測定。每次每小區選取中間兩行,每行取中間3 株進行測定,播種后130 d 對剩余所有植株進行測產,統計塊莖數量并稱重,按照公式折算產量(t·hm-2)：

式中,PD(planting density)：種植密度,株·m-2;TFW(tuber fresh weight)：單株塊莖鮮重,kg。

1.4.4 干物質含量 分別于播種后40、55、70、85、100、115 d 每小區取6 株的塊莖稱量鮮重(fresh weight,FW),然后80℃烘干至恒重并稱量干重(dry weight,DW)。按照公式[20]計算塊莖干物質含量(dry matter content of tubers,DMCT)：

將第115 天采集的樣品整株稱量鮮重,80℃烘干至恒重并稱量干重,按照公式計算植株總干物質含量(dry matter content of plant,DMCP)：

1.4.5 收獲指數 收獲指數(harvest index,HI)為第115 天測產的塊莖干物質含量(DMCT)與植株總干物質含量(DMCP)的比值,公式如下：

1.4.6 氣象數據 本試驗中所用氣象數據,如逐日太陽輻射(MJ·m-2)、日最高溫度(℃)、最低溫度(℃)和降雨量(mm)均來自于安裝在試驗地的Portlog 便攜式氣象儀(美國RainWise 公司),所有數據采集時間間隔為30 min。

1.4.7 光合輻射利用率 光合有效輻射(photosynthetically active radiation,PAR,mol·m-2·s-1)按照總光合輻射的50%計算。按照公式[19]計算光合輻射截獲量( intercepted photosynthetically active radiation,IPAR,mol·m-2·s-1)：

分析IPAR 與馬鈴薯總生物量的線性關系,斜率即為光合輻射利用率(radiation use efficiency,RUE,g·DM·MJ-1·PAR)。

1.4.8 作物品種遺傳參數數據庫的建立 首先利用生育期內每天的太陽輻射量(MJ·m-2)、最高氣溫(maximum temperature,TMAX)、最低氣溫(minimum temperature,TMIN)和降雨量(mm)建立SOLANUM 模型氣象數據庫(climate database),將氣象數據由該模型的輸入-氣候模塊導入,其中,光照時間可由模型氣候變量計算模塊根據試驗地經緯度來計算。然后將田間調查的觀測值如最大冠層覆蓋度指數及相對應播種后天數、生理成熟所需天數、收獲指數、出苗天數、冠層覆蓋度達到最大值50%時的天數、光周期敏感指數和光周期臨界指數等輸入模型的工具-參數計算模塊。通過氣候模塊和參數計算模塊可計算出品種遺傳參數,包括冠層覆蓋度增長率達到最大時的積溫(thermal time at the maximum canopy cover growth rate,Tm)、冠層覆蓋度達到最大值時的積溫(thermal time at maximum canopy cover,Te)、塊莖生長率達到最大時的積溫(thermal time at maximum tuber partition rate,Tu)、塊莖開始生長的積溫(thermal time just before the tuber initiation process,b)、最大收獲指數(maximum harvest index,A)和最大冠層覆蓋指數(maximum canopy cover index,Wmax),并建立該馬鈴薯品種數據庫,即可進一步模擬潛在產量和冠層覆蓋度。

1.4.9 品種遺傳參數的校準 模型遺傳參數的校準過程就是縮小試驗實測值與SOLANUM 模型對應遺傳參數下模擬的數值之間的差異。本研究采用試錯法[21]對SOLANUM 模型進行調參,即使用2014-2015年數據進行調參,2016-2017年數據進行驗證,并采用“迭代過程”[22]調整遺傳參數以減少實測值與模擬值之間的差異,從而計算出品種對應的參數(表3)。在參數校準的過程中,輸入不同RUE,SOLANUM 模型多次模擬得到的潛在產量并無顯著差異,這與Condori等[15]的研究結果一致。本試驗參照Kooman 等[8]報道的RUE 取值范圍2.47 ～2.74 g·DM·MJ-1·PAR,取RUE 為2.5 g·DM·MJ-1·PAR 進行模擬。

表3 SOLANUM 模型的參數Table 3 Parameters of the SOLANUM model /(℃·d)

1.4.10 潛在產量和冠層覆蓋度的模擬 確定品種的遺傳參數后,在輸入模塊導入對應的氣象數據和田間數據,點擊模擬模塊進行模擬,模擬結果由報告模塊顯示,同時點擊該模塊下的模型評估功能,對模擬值和觀測值進行統計學評估,進而對模型進行整體評價。

1.5 數據分析

利用Microsoft Excel 2013 進行數據輸入、整理;SigmaPlot v12.5 進行實測數據擬合;Origin 2017 作圖;Solanum v3.05 軟件進行潛在產量和冠層覆蓋度的計算;產能差和氣候因子的變化采用“逐年作差法”[23]計算,即不同年份對應的氣候因子和產能差相減為其變化值;R 3.5.0 進行可視化相關性分析。

1.6 模型的評價標準

SOLANUM 模型的驗證主要是根據馬鈴薯產量、冠層覆蓋度模擬值和實測值的動態變化和最終產量來評價, 均方根誤差( root mean squared error,RMSE)[24-25]用于衡量模擬值與觀測值之間偏差的指標,其值越趨近于0,表示模型模擬值與實測值離散程度越小,即模擬度越高,RMSE 計算公式[24]如下：

式中,N：觀察值的個數;Si和Ri分別表示第i 個模擬值和觀測值。

Singh 等[26]對RMSE 進行歸一化,用均方根誤差RMSE 除以實測值的平均數計算相對均方根誤差(relative root mean square error,RRMSE),RRMSE 表示RMSE 或者殘差的變化為0。RRMSE 歸一化后能更直觀的反映模擬程度,其最優值為0。因此,通常RMSE和RRMSE 值越低,一致性越好[27],RRMSE 計算公式如下：

Nash 等[28]提出的納什效率系數(nash-sutcliffe efficiency,NSE)是剩余方差與實測值方差之比的標準化統計方法,也是用于評估模型模擬性能的工具。Condori 等[15]在SOLANUM 模型中將NSE 命名為模型效應系數(forecasting efficiency,EF),并解釋為參數化模型在試驗農業生態環境下對不同基因型生長模擬的適用性,其值大小在-∞～1 之間,1 為最優值,介于0 ～1 之間被認為是模擬性能可接受的范圍,當EF 小于0時,表示觀測值比模擬值大,模型不可用,EF 越接近1,模型模擬的性能越好[29],模型在該地區生態環境下的適用性越高。EF 計算公式如下：

2 結果與分析

2.1 模型的模擬性能評價

由表4 可知,新大坪2014-2015 調參年份產量模擬模型評價的EF 分別為0.076、0.068,RRMSE 分別為71.8%、69.1%,其2016-2017 驗證年份模型的EF分別為0.306、0.464,RRMSE 分別為73.4%、65.2%;對冠層覆蓋度模擬評價中,其2014-2015 調參年份模型的EF 分別為0.737、0.805,RRMSE 分別為22.5%、18.8%,2016-2017 驗證年份模型的EF 分別為0.372、0.138,RRMSE 分別為32.9%、35.6%。由圖1 可知,新大坪在播種后40 ～50 d 之間塊莖開始膨大,而SOLANUM 模型模擬結果顯示塊莖開始膨大是在播種后60 d 左右,且模擬的塊莖膨大速率明顯高于實測值。此外,2016年,在播種后110 d 新大坪冠層覆蓋度模擬值為8.80%,而實測值為33.55%,130 d 時實測值為9.04%,而模擬值為0,說明在播種后110 ～130 d冠層覆蓋度模擬值與實測值之間差異較大,導致2016年冠層覆蓋度的模擬性能變差。2017年,播種后100 d冠層覆蓋度模擬值與實測值差距逐漸增大,且在130 d時差異最大,分別是15.26%和0,表明SOLANUM 模型對新大坪冠層覆蓋度的模擬在生育后期與實測值的差距較大,低估了其生育期時長。

表4 2014-2017年模型的統計評價Table 4 Statistical evaluation for model simulation from 2014 to 2017

圖1 2014-2017年新大坪產量和冠層覆蓋度動態變化Fig.1 Dynamic changes in yield and canopy cover of Xindaping from 2014 to 2017

由表4 可知,SOLANUM 模型對農天1 號產量的模擬模型評價中,2014-2015 調參年份模型的EF 分別為0.243、0.457,RRMSE 分別為59.4%、50.0%;2016-2017 驗證年份模型的EF 分別為0.087、0.813,RRMSE 分別為76.2%、29.9%。對冠層覆蓋度的模擬模型評價中,2014-2015 調參年份模型的EF 分別為0.775、0.137,RRMSE 分別為21.4%、37.5%;2016-2017 驗證年份模型對冠層覆蓋度的模擬性能較好,模型的EF 分別為0.864、0.887,RRMSE 為16.7%、16.0%。由圖2 可知,在2016年,SOLANUM 模型模擬的塊莖開始膨大時間為播種后80 d 左右,這與實際播種后40 d 開始膨大相比存在明顯差異。2017年收獲時產量實測值為17.930 t·hm-2,與模擬值20.176 t·hm-2接近,表明2017年的產量模擬性能最優。

圖2 2014-2017 農天1 號產量及冠層覆蓋度動態變化Fig.2 Dynamic changes in yield and canopy cover of Nongtian No.1 from 2014 to 2017

由表4 可知,青薯9 號2014-2015 調參年份產量模擬模型評價的產量EF 分別為0.149、0.690,RRMSE分別為72.7%、38.3%;2016-2017 驗證年份模型的EF 分別為0.598、0.440,RRMSE 分別為54.4%、61.2%。對冠層覆蓋度的模擬模型評價中,2014-2015調參年份模型的EF 分別為0.722、0.128,RRMSE 分別為22.4%、54.6%,2016-2017 驗證年份模型的EF分別為0.597、0.684,RRMSE 分別為25.1%、23.4%。由圖3 可知,2015年冠層覆蓋度實測值在播種后85 d達到最大值(72.5%),而模擬值在97 d 時達到最大值,為72.0%,播種后130 d 生理成熟期時,實測值為1.6%,而模擬值為25.4%。由于SOLANUM 模型對2015年青薯9 號冠層覆蓋度最大值的模擬時期推遲,導致其模擬性能最差。

2.2 潛在產量、實測值和產能差與氣候環境的相關性分析

由圖4 可知,定西和天水的年平均溫度、年平均最高溫度和年平均最低溫度4年內變化不明顯,而太陽輻射量和降雨量的波動均較大,2017年定西和天水的太陽輻射量均達到4年來最低值,分別為10.306、7.414 MJ·m-2·d-1。

圖3 2014-2017 青薯9 號塊莖及冠層覆蓋度動態變化Fig.3 Dynamic changes in yield and canopy cover of Qingshu No.9 from 2014 to 2017

氣候逐漸惡劣嚴重影響了馬鈴薯的生長,進而導致其產能差變化越來越大。由圖5-A 可知,產能差變化(yield gap,ΔYG)與太陽輻射量的變化(ΔR)、降雨量變化(ΔRAIN)均呈顯著正相關,相關系數分別為0.8 和0.71,說明太陽輻射量的變化是導致產能差變化的最主要氣候因子。即太陽輻射量的變化越大,產能差的變化也就越大,即潛在產量和實際產量的差值在變大。由圖5-B 可知,年降雨量(RAIN)和太陽輻射量(R)與甘肅省馬鈴薯潛在產量(potential yield,PY)、實際產量(OY)呈顯著正相關,尤其是年降雨量對甘肅馬鈴薯產量的限制最為明顯,年降雨量與潛在產量的相關系數為0.92,與實際產量的相關系數為0.89;其次是太陽輻射量對產量的影響,與潛在產量相關系數為0.78,與實際產量相關系數為0.68。

3 討論

從SOLANUM 模型模擬的潛在產量和冠層覆蓋度的統計學意義來看,本研究中模型效應系數EF 均在0～1 之間,表明模型適用于對甘肅馬鈴薯潛在產量的預測, 這與Quiroz 等[18]的研究結論一致, 說明SOLANUM 模型是與其他復雜模型相比具有更高預測度的單一型馬鈴薯預測模型。Condori 等[30]利用SOLANUM 模型對種植于安第斯山脈的4 種馬鈴薯基因型(Alpha,Gendarme,Ajanhuiri,Luki)進行模型驗證,發現產量模擬的EF 依次為0.96、0.98、0.95 和0.89,說明4 種基因型在安第斯山脈種植的環境下,模型的適應性好。而本研究中,SOLANUM 模型對產量和冠層覆蓋度模擬模型評價中,同一基因型馬鈴薯在同一生態環境下模型的EF 均小于0.805,此外,通過模擬值與實測值的動態監測發現,SOLANUM 模型高估了甘肅省中東部馬鈴薯塊莖的生長速率,且低估了馬鈴薯生育期時長,導致對冠層覆蓋度的模擬在生育后期與實測值有較大的差異,表明SOLANUM 模型對甘肅省馬鈴薯潛在產量和冠層覆蓋度的模擬還需進一步改進,這可能是由于模型算法是基于南美洲安第斯山脈氣候條件和當地品種特性,模型計算馬鈴薯塊莖的生長速率和生育期長短沒有考慮到試驗地的具體情況,導致存在一定的模擬誤差。在今后研究中,將對模型開源文件中塊莖生長速率和生育期估算方法進行改進,以增強其在甘肅省中東部地區的適用性。

圖4 2014-2017 定西和天水各氣候因子變化Fig.4 Change of climate factors in Dingxi and Tianshui from 2014 to 2017

SOLANUM 模型在進行模擬前,基因型所對應的品種遺傳參數是確定的,因此在進行模擬的過程中,潛在產量的提高僅與該基因型在田間種植的密度、HI、RUE 和最大冠層覆蓋度等指標有關。其中,HI 是作物生產效率的表現,也是農藝性狀中最重要的變量[31],Tourneux 等[32]認為HI 與塊莖的產量顯著相關,且在受到干旱脅迫后HI 會發生較大變化,繼而影響產量。目前,全球對馬鈴薯潛在產量的研究已有大量報道,所運用的模型種類也相對較多。Ng 等[33]采用SUCROS模型利用冠層覆蓋度、光合作用和干物質分配原理來計算潛在產量;Van 等[34]利用水分和土壤對產量的影響,更加準確的來模擬潛在產量;Kooman 等[8]對LINTUL-POTATO 模型進行校準優化后利用LINTULPOTATO-DSS 模型來預測潛在產量。Quiroz 等[18]對種植于秘魯胡寧的馬鈴薯產量分別利用DCPM 模型和SOLANUM 模型進行模擬,發現依賴生理數據的復雜模型DCPM 與依賴遙感數據的簡單模型SOLANUM的模擬結果無顯著差異,突出體現了遙感數據的實用性,且在不需要生理數據的背景下,可以得到作物模型所需的關鍵參數,從而準確預測出馬鈴薯潛在產量。本研究對產能差的變化與氣候因子變化進行相關性分析,發現年平均太陽輻射量變化越大,產能差的變化越大,即潛在產量和實際產量的差值越大,說明影響產能差變化的主要因素是太陽輻射量的變化,這與王穎等[19]的研究結論一致。此外,本研究還發現降雨量與潛在產量和實際產量存在較強的相關性,說明甘肅地區種植的馬鈴薯仍受干旱脅迫的影響,降雨量是限制甘肅馬鈴薯提高產量的主要因素之一。因此,甘肅馬鈴薯品種的選育不僅要考慮抗旱性,還需有較高光能利用率的品種。在馬鈴薯主糧化發展戰略的背景下,馬鈴薯生產不僅要求高產,更多地是實現水肥資源的高效利用,生產綠色安全的馬鈴薯產品。截至目前,SOLANUM 模型對潛在產量、水分脅迫和霜凍下的定量模擬能夠提供有效依據,但氮素脅迫的版本尚處于研發階段,且缺少對馬鈴薯病害數據庫的建立,給SOLANUM 模型的研究帶來了一定的局限性。

4 結論

本研究結果表明,SOLANUM 模型對甘肅省馬鈴薯中東部地區潛在產量的模擬和預測具有適用性,為了進一步提高SOLANUM 模型在甘肅省中東部地區的適用性及其模擬預測的精準性,在后期的應用過程中還需通過試驗研究和算法對該模型進行相應改進,來深入理解并量化馬鈴薯生長發育,尤其是生長速率和生育期估算的準確性對模型性能的影響。此外,降雨量和太陽輻射量是制約甘肅省馬鈴薯產量提高的主要氣候因素,因此,選育生育期較長、抗旱型和高光效型品種是當前甘肅省馬鈴薯品種選育中亟待解決的問題。本研究結果為進一步利用SOLANUM 模型預測甘肅省馬鈴薯潛在產量提供了理論依據。