西藏浪錯蘭格湖裸鯉的年齡與生長

劉飛， 牟振波， 張馳*， 周建設， 扎西拉姆， 李寶海， 韋慧， 久美

(1.西藏自治區農牧科學院水產科學研究所，拉薩850000； 2. 中國水產科學研究院珠江水產研究所，農業農村部休閑漁業重點實驗室， 廣東省現代休閑漁業工程技術研究中心，廣州510380； 3. 西藏自治區林芝市墨脫縣農牧局，西藏林芝860000)

魚類的年齡與生長是魚類生物學、生態學及漁業資源保護與利用等學科的重要研究基礎(鄧中粦，1994)，也是分析魚類種群數量變動趨勢的基本依據之一(殷名稱，1995)。西藏土著魚類生長較慢，壽命較長(武云飛，吳翠珍，1992；張春光等，1995)，研究年齡與生長的特征可為其資源保護和可持續利用提供參考依據。目前，色林錯裸鯉Gymnocyprisselincuoensis(陳毅峰等，2002)、巨須裂腹魚Schizothoraxmacropogon(朱秀芳，陳毅峰，2009)、雙須葉須魚Ptychobarbusdipogon(Lietal.，2009)、東方高原鰍Triplophysaorientalis(李亮濤等，2016)、全唇裂腹魚Schizothoraxintegrilabiatus(龔君華等，2017)等西藏土著魚類年齡與生長研究已陸續開展并完成。

蘭格湖裸鯉Gymnocyprischui別名翹嘴裸鯉、朱氏裸鯉，隸屬于硬骨魚綱Osteichthyes鯉形目Cypriniformes鯉科Cyprinidae裂腹魚亞科Schizothoracinae裸鯉屬Gymnocypris，分布于西藏自治區昂仁縣浪錯、阿里地區公珠錯、瑪旁雍錯和蘭噶錯(武云飛，吳翠珍，1992)。棲息于湖泊淌水處，常在近岸中、下層活動，主要以甲殼類為食，兼食水生維管束植物和著生藻類(張春光等，1995)，但相關研究極少，Li等(2016)報道了浪錯蘭格湖裸鯉的體長-體質量關系，但其年齡與生長等生物學資料尚屬空白。因此，本研究以微耳石為年齡鑒定材料，對浪錯蘭格湖裸鯉的年齡與生長進行初步研究，以期揭示其年齡和生長格局，豐富生物學資料，為漁業管理部門分析評估其種群動態和數量提供數據支持，并為其資源保護及開發利用提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 樣本采集

于2017年7月—2018年5月于西藏自治區昂仁縣浪錯(87°23′5.46″E，29°12′33.45″N)近岸水域采集蘭格湖裸鯉268尾。

1.2 樣本處理

測量體長(精度0.1 cm)、體質量(精度0.1 g)后解剖取出微耳石并判斷性別(葉富良，張健東，2002)，其中可判斷性別的樣本239尾。將耳石清洗晾干后用指甲油固定于載玻片上，使用1500#水砂紙先進行粗磨，再用2000#水砂紙細磨，直至在顯微鏡下觀察到中心核和清晰輪紋判讀年齡(沈建忠等，2002；鄧維德等，2010)。耳石圖片拍攝及輪徑測量使用明美Spot 32cn(精度0.01 μm)。

1.3 統計分析

用冪函數W=aLb擬合雌、雄魚體長與體質量關系，式中，L為體長(cm)，W為體質量(g)，a、b為常數。用直線式L=a+bR擬合體長與耳石長軸半徑關系并進行生長退算，式中，R為耳石長軸半徑(mm)，a、b為常數(朱赟杰等，2016)。

用Von Bertalanffy生長方程擬合雌、雄魚體長、體質量生長：Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]，Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b；拐點年齡：ti=lnb/k+t0；生長特征指數：φ=log10(k)+2log10(L∞)；體長生長速度：dL/dt=L∞ke-k(t-t0)，體長生長加速度：d2L/dt2=L∞k2e-k(t-t0)；體質量生長速度：dW/dt=W∞bke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1，體質量生長加速度：d2W/dt2=W∞bk2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2[be-k(t-t0)-1]；式中，L∞和W∞為漸近體長和漸近體質量，t0為假設的理論生長起點年齡，t為年齡，k為生長系數，Lt和Wt為t齡時的平均體長和平均體質量(殷名稱，1995)。

使用SPSS 22.0和Excel 2007進行數據分析，利用聯合國糧食及農業組織開發的FISAT-Ⅱ計算生長參數，Adobe Illustrator CS5和Photoshop CS6進行圖片處理。

2 結果與分析

2.1 體長-體質量關系

蘭格湖裸鯉體長5.9～32.2 cm，平均體長21.47 cm±5.89 cm(n=268)，優勢體長20～25 cm，占總體的47.76%，<20 cm個體占28.74%，25 cm以上個體占23.50%。體質量3.3～460.0 g，平均體質量135.3 g±82.3 g(n=268)，<200 g為優勢體質量，占總體的84.34%，200～300 g個體占11.56%，300 g以上個體僅占4.10%(表1)。

用冪函數W=aLb擬合雌、雄魚體長-體質量關系(圖1)，雌性：W♀=2.03×10-2L2.822(n=134，R2=0.969，P<0.001)，雄性：W♂=2.52×10-2L2.738(n=105，R2=0.967，P<0.001)，性別未辨：Wx=3.41×10-2L2.632(n=29，R2=0.983，P<0.001)，體長、體質量的回歸曲線在不同群體間的差異無統計學意義(P>0.05)，不同群體體長-體質量方程可合并為：W=2.75×10-2L2.719(n=268，R2=0.988，P<0.001)。經t檢驗，不同群體的b值與等速生長的b值(3)之間的差異均有統計學意義(P<0.05)，說明蘭格湖裸鯉為異速生長類型。

表1 蘭格湖裸鯉體長-體質量分布Table 1 Distribution of standard body length and total body mass of Gymnocypris chui

圖1 蘭格湖裸鯉雌(A)、雄(B)魚體長與體質量關系Fig. 1 Correlation between standard body length and total body mass of female (A) and male (B) Gymnocypris chui

2.2 年輪特征及年齡鑒定

蘭格湖裸鯉微耳石年輪輪紋從中心核向外層層發散，暗色寬紋和亮色窄紋交替出現，輪紋清晰，相鄰暗紋和亮紋組成1年的生長層，年輪特征顯著(圖2)。

由于未采集到耳石或耳石遺失等，268尾樣本中共計263尾個體進行了年齡鑒定，占樣本總數的98.13%。雌性個體由3～23齡21個年齡組組成，雄性個體由3～22齡19個年齡組組成(缺失20齡個體)。8～12齡個體占優勢，其中9齡個體最多，占11.94%，1～2齡性別未辨個體占10.82%(圖3)。

2.3 耳石長軸半徑-體長關系及體長退算

用直線式擬合雌、雄魚體長與耳石長軸半徑的關系(圖4)。雌性：L♀=1.384R+18.02(n=134，R2=0.924，P<0.001)；雄性：L♂=2.503R+17.144(n=105，R2=0.933，P<0.001)。根據實測輪徑退算體長(表2)，將實測平均體長與退算體長配對t檢驗，結果表明實測體長與退算體長間的差異無統計學意義。

圖2 蘭格湖裸鯉微耳石的年輪特征
Fig. 2 Characteristics of growth rings ofGymnocyprischuilapillus

圖3 蘭格湖裸鯉的年齡組成Fig. 3 Age distribution of Gymnocypris chui

2.4 生長方程

用Von Bertalanffy生長方程擬合雌、雄魚體長、體質量并繪制生長曲線(圖5)。雌性：Lt♀=34.239[1-e-0.136(t+0.11)]，Wt♀=434.42[1-e-0.136(t+0.11)]2.822；雄性：Lt♂=32.201[1-e-0.136(t+0.287)]，Wt♂=338.8[1-e-0.136(t+0.287)]2.738。

根據Von Bertalanffy生長方程計算雌、雄魚體長和體質量的生長速度和加速度并繪制相應曲線(圖6、圖7)。

雌魚體長的生長速度：dL/dt=4.66e-0.136(t+0.11)，生長加速度：d2L/dt2=0.63e-0.136(t+0.11)；體質量的生長速度：dW/dt=166.73e-0.136(t +0.11)[1-e-0.136(t +0.11)]1.822；生長加速度：d2W/dt2=22.68e-0.136(t+0.11)[1-e-0.136(t +0.11)]0.822[2.822e-0.136(t +0.11)-1]。

雄魚體長的生長速度：dL/dt=4.38e-0.136(t+0.287)，生長加速度：d2L/dt2=0.6e-0.136(t+0.287)；體質量的生長速度：dW/dt=126.16e-0.136(t+0.287)[1-e-0.136(t+0.287)]1.738；生長加速度：d2W/dt2=17.16e-0.136(t+0.287)[1-e-0.136(t+0.287)]0.738[2.738e-0.136(t+0.287)-1]。

雌、雄魚體長生長速度、加速度曲線無拐點，生長速度與年齡成反比，加速度與年齡成正比(圖6)；體質量生長速度、加速度曲線有拐點，生長速度先增加后降低，當加速度為0時生長速度達到最大值(圖7)，此時雌、雄魚拐點年齡分別為7.52齡和7.12齡，將拐點年齡代入生長方程，計算出拐點體長分別為22.12 cm和20.45 cm，拐點體質量分別為126.59 g和97.71 g。

圖4 蘭格湖裸鯉雌(A)、雄(B)魚耳石長軸半徑
與體長的關系
Fig. 4 Relationship between otolith long axis radius and
standard body length of female (A) and
male (B)Gymnocyprischui

表2 蘭格湖裸鯉雌、雄魚各齡組退算體長Table 2 Back-calculated body length of female and male Gymnocypris chui

3 討論

3.1 蘭格湖裸鯉的年輪特征

在裂腹魚類年齡鑒定中，耳石較鱗片和背鰭條年齡判定更為準確(楊軍山等，2002)，國內學者在裂腹魚類年齡生長研究中多使用耳石作為年齡判定材料(Qiu & Chen，2009；Maetal.，2010；霍斌，2014)。本研究以蘭格湖裸鯉微耳石為年齡鑒定材料，其年輪特征與錯鄂裸鯉Gymnocypriscuoensis(楊軍山等，2002)、軟刺裸裂尻Schizopygopsismalacanthus(胡睿等，2012)和全唇裂腹魚(龔君華等，2017)等裂腹魚類相似：輪紋從中心核向外層層發散，暗色寬紋和亮色窄紋交替出現，相鄰暗紋和亮紋組成1年的生長層。暗色寬紋為春夏季節形成，此時水溫較高，餌料生物繁茂，魚體代謝旺盛，攝食強度大從而生長迅速；亮色窄紋為秋冬季節形成。周年生長的不均衡性通過耳石等硬組織材料反映，當年的亮色窄紋和翌年的暗色寬紋的分界線即為年輪。

圖6 蘭格湖裸鯉雌(A)、雄(B)魚體長生長速度和加速度
Fig. 6 Growth rate and acceleration rate of standard body length of female (A) and male (B)Gymnocyprischui

圖7 蘭格湖裸鯉雌(A)、雄(B)魚體質量生長速度和加速度Fig. 7 Growth rate and acceleration rate of total body mass of female (A) and male (B) Gymnocypris chui

3.2 蘭格湖裸鯉的生長特點

探討魚類體長與體質量關系對魚類生態學及保護和利用魚類種質資源具有深刻意義(殷名稱，1995)。在體長-體質量關系式W=aLb中，華元渝和胡傳林(1981)認為參數b表示魚的質量增加系數與體長增加系數之比，b值越大，同樣體長的魚體質量越大，表明魚體越豐滿，營養狀況和環境條件越佳。本研究中蘭格湖裸鯉b值為2.719，較Li等(2016)的研究結果(2.926)低。這可能是由于采樣季節不同，Li等(2016)采樣時間為2015年7月，本研究采樣時間為2017年7月—2018年5月，兩者水溫和餌料豐度的差異對魚類攝食強度和代謝強度造成影響，不同季節生長有差異。此外，不同年份水體環境也可能存在差異，魚類生長率隨年齡增長而降低，同一地理種群的不同世代，其生長特點也不同(黃真理，常劍波，1999)。同時，采樣方法和工具的不同，也會導致樣本大小規格有所差異，Li等(2016)采用12 V電捕漁具和3 cm網目的刺網進行采樣，本研究采用地籠和2～5 cm網目的三層刺網進行采樣，可能導致魚體規格較小。近年來，隨著旅游業的發展，飯店常用高原雪魚吸引游客，西藏土著魚類被大肆捕撈；浪錯北岸毗鄰219國道，交通便利，在2017—2018年的調查中多次發現漁民夜晚偷漁行為。豐滿度較高的大規格個體的過度捕撈也是b值較Li等(2016)研究時較小的原因之一。

裂腹魚類生長特征指數(φ)為1.958～4.623，并與L∞正相關(表3)。Pauly和Munro(1984)指出φ與生長速度正相關，推測L∞越大的魚生長速度越快。蘭格湖裸鯉雌、雄魚生長特征指數分別為2.203、2.149，生長速度較其他裂腹魚類偏小。色林錯裸鯉(陳毅峰等，2002)和青海湖裸鯉Gymnocyprisprzewal(陳大慶等，2006)的L∞近乎軟刺裸裂尻(胡睿等，2012)、硬刺松潘裸鯉Gymnocyprispotaniniffirmispinatus(聶媛媛，2017)和蘭格湖裸鯉的2倍，后者為0.1左右，前者為0.05左右。蘭格湖裸鯉L∞較其他裂腹魚類偏小，從外源因子角度，蘭格湖裸鯉主要存在于蘭格湖、公珠錯等小型湖泊，水溫常年較低，餌料資源匱乏；同時缺乏天敵捕食大量繁殖，在群居作用下對水域空間和食物資源形成競爭。從內源因子角度，蘭格湖裸鯉屬于高度特化等級的裂腹魚類，生長較原始等級的裂腹魚類慢(胡睿等，2012)。因此，蘭格湖裸鯉體型偏小可能是適應環境的結果，并與其生長潛力相關。

表3 部分裂腹魚類生長參數的比較Table 3 Comparison of growth characters of some Schizothoracinae fishes

3.3 蘭格湖裸鯉的保護和管理

蘭格湖裸鯉的體況和規格較Li等(2016)研究時小，除可能存在采樣時間、方法和工具的不同而導致的差異外，也從一定程度上反映出其種群資源在衰退。且其生長緩慢、壽命長，屬于典型的k-選擇生活史策略者(Arayaetal.，2001)，資源保護顯得尤為重要。因此建議，首先，進一步加強對蘭格湖裸鯉的研究。目前僅見Li等(2016)報道了浪錯蘭格湖裸鯉的體長-體質量關系，應加強種群生物學研究并對氣候變化導致的生態影響進行長期監測，以預測其種群資源變化趨勢，為科學保護和管理提供數據支撐。其次，健全漁業管理政策法規，盡早進行資源評估，判定捕撈量是否可以讓資源保持可持續利用，采取相應保護及管理措施。第三，建議當地政府嚴格核查漁民的捕魚手續及捕撈證件，對偷漁行為加大打擊力度，并對漁民加強宣傳教育，蘭格湖裸鯉體型偏小，應限制捕撈網具規格，嚴禁使用小網目漁具，根據本研究結果，建議捕撈體長20 cm以上個體，并設置禁漁期，使其保持較高的生產潛力；同時，嚴厲打擊大功率電魚、炸魚和過度捕撈，防止魚類小型化現象加劇。最后，建議全面保護好蘭格湖裸鯉的棲息地環境，避免脆弱的生態系統受到破壞。