四川美姑大風頂國家級自然保護區鳥類物種及垂直多樣性研究

陳雪， 張塔星， 羅概， 吳永杰， 冉江洪*， 陳明華， 李良， 龔億華

(1. 四川大學生命科學學院，生物資源與生態環境教育部重點實驗室，成都610065；2.四川美姑大風頂國家級自然保護區管理局，四川美姑616450)

鳥類多樣性研究一直是群落生態學研究的重要領域，對于整個群落生態學概念的形成和發展起著非常重要的作用(崔鵬，鄧文洪，2007)，鳥類多樣性可直接反映棲息地的適宜性、生態系統健康與生物多樣性狀況、人類活動對生態系統的干擾程度以及區域生態環境的質量等(斯幸峰，丁平，2011)。鳥類多樣性的垂直分布格局是進化過程和生態過程共同作用的結果，并且在不同地區和氣候條件下具有不同模式(Priceetal.，2014；Pontarp & Wiens，2017；Quintero & Jetz，2018)，了解不同地區，特別是生物多樣性熱點地區和未充分或者缺少調查地區的鳥類多樣性垂直分布模式及潛在維持機制對于生物多樣性的保護至關重要(Acharyaetal.，2011)。

四川美姑大風頂國家級自然保護區地處青藏高原東南部的橫斷山脈與四川盆地的西南邊緣交匯處，位于涼山山系的核心區域，是以大熊貓等珍稀瀕危野生動物及其棲息地為主要保護對象的保護區。保護區一直未開展系統的鳥類資源調查，保護區管理局對區內的鳥類多樣性還缺乏足夠的了解，這限制了保護區保護管理策略的制訂和保護成效的提升。整個涼山山系鳥類的研究也很缺乏，除施白南和趙爾宓(1982)記錄了涼山山系部分縣的鳥類種類，李桂垣等(1984)總結分析了涼山彝族自治州的鳥類多樣性外，近30年來，基本沒有涼山山系鳥類多樣性的文獻報道，導致我們對涼山山系這一重要生物多樣性保護地區的鳥類多樣性及其變化情況缺乏了解。本文根據實地調查并綜合歷史文獻資料，對保護區的鳥類名錄進行了較全面的整理與歸納，以期為保護區的鳥類資源保護以及保護策略制訂提供基礎資料，進一步充實涼山山系的鳥類分布數據；同時在保護區開展鳥類垂直多樣性的研究，也能夠為小尺度下鳥類多樣性垂直分布格局提供新的研究案例。

1 研究地概況

四川美姑大風頂國家級自然保護區位于四川省涼山彝族自治州美姑縣東北部，屬青藏高原的東南緣，102°52′～103°20′E，28°30′～28°50′N，最高海拔3 998 m，最低海拔1 356 m，總面積50 655 hm2。保護區屬于中亞熱帶季風濕潤氣候，地處低緯度高海拔山區，具有低緯度高原性氣候特點，氣溫年差較小，日差較大。根據縣內氣象劃分四季：3—5月為春季，6—8月為夏季，9—10月為秋季，11月至翌年2月為冬季。年平均氣溫10.2 ℃，年平均降水量1 089 mm，相對濕度80%，無霜期280～230 d。區內地形復雜多樣，由低海拔到高海拔植被的垂直帶譜分布表現明顯：1 800 m以下為常綠闊葉林帶，1 800～2 200 m為常綠與落葉、闊葉混交林帶，2 200～2 500 m為針闊葉混交林帶，2 500～3 500 m為亞高山針葉林帶，3 500 m以上為高山灌叢草甸帶(宋昭彬等，2004)。因人類活動和歷史原因，海拔1 800～3 200 m還分布有人工種植的針葉林，主要包括日本落葉松Larixkaempferi、云南松Pinusyunnanensis、川滇冷杉Abiesforrestii等。

2 研究方法

2.1 調查方法

2016年12月—2018年6月，采用樣帶法和樣點法在保護區及周邊海拔1 800～3 800 m對鳥類共展開了7次野外調查：2016年12月、2017年4月和6月采用樣帶法對保護區鳥類多樣性開展調查，共計52條樣帶；2017年6月、9月、12月、2018年3月和6月采用樣點法對森林鳥類開展系統的重復調查，每次調查周期約1個月。7次野外調查時間總計174 d。樣帶和樣點位置詳見圖1。

圖1 美姑大風頂國家級自然保護區位置及野外樣點Fig. 1 Location and field sampling point of the Meigu Dafengding National Nature Reserve

樣帶法采用典型樣帶調查，樣帶涵蓋保護區的各類生境和典型區域，長度與各類生境面積成正比，即各植被類型的抽樣強度基本與區域的背景值相當。樣帶調查時以1～3 km·h-1的速度行進，使用雙筒望遠鏡觀察記錄樣線兩側和前方鳥類，并輔以相機拍照和鳴聲辨別，記錄鳥類物種、個體數量、行為、棲息生境及海拔等?？紤]取樣的充分性，在視線受限的森林生境采用樣點法觀測，共設置不同海拔的36個樣點，半徑50 m，樣點之間距離大于300 m。每天調查8 h(07∶00—11∶00、14∶00—18∶00)，使用定時點數統計法計數，記錄所有出現鳥類的種類、數量、活動類型(鳴叫、鳴唱、飛行、休息、覓食和筑巢)、生境類型、海拔和是否混群等，并估測目標鳥類與調查人員之間的距離。中大雨、大風及大霧天氣不調查。

2.2 分析方法

鳥類分類系統和特有種參照《中國鳥類分類與分布名錄(第三版)》(鄭光美，2017)，居留型和區系分別參照《四川鳥類鑒定手冊》(張俊范，1996)和《中國動物地理》(張榮祖，2011)。由于部分海拔未設置調查樣點，鳥類豐富度的垂直分布格局分析僅使用樣帶調查法的數據，分為5個海拔段(圖3)，并采用插值物種豐富度及Mao’s tau豐富度進行研究。插值物種豐富度為某一物種若分別在較低海拔和較高海拔地區均被發現，那么可認為該物種在2個海拔之間的地段也有分布(Wuetal.，2013；吳永杰等，2017)；Mao’s tau豐富度是基于不同海拔段樣線上的觀測物種存在或缺失矩陣計算出的物種豐富度(Colwell，2004)。為了保證不同海拔段的抽樣強度相等，以最小抽樣強度海拔段(3 400～3 800 m)的抽樣強度為標準來計算其他海拔段的Mao’s tau豐富度。

不同生境間的鳥類群落結構相似性采用Jaccard相似性指數(IsJ)，IsJ=C(A，B)/[N(A)+N(B)]，其中，C(A，B)是生境A和生境B均擁有的物種數，N(A)+N(B)為生境A和生境B的總物種數(McCuneetal.，2002)。相關分析使用Pearson法，Mao’s tau豐富度的計算與分析在Past 3中完成，其他數據分析在SPSS和R 3.5.1中完成。

3 結果

3.1 鳥類組成

2016—2018年野外調查記錄保護區鳥類177種，隸屬13目44科；結合歷史資料(施白南等，1982；內部資料)，共記錄鳥類17目56科268種(附錄1)。其中，雀形目Passeriformes鳥類37科200種，占鳥類總種數的74.6%，非雀形目20科68種，占25.4%。

國家Ⅰ級重點保護野生鳥類2種；國家Ⅱ級重點保護野生鳥類16種；列入瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)附錄Ⅰ1種，附錄Ⅱ 12種，附錄Ⅲ 1種；列入世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄瀕危(EN)1種，易危(VU)3種，近危(NT)2種；中國特有種14種。

3.2 鳥類居留型和區系特征

保護區分布的268種鳥類中，留鳥146種(54.5%)，夏候鳥91種(34.0%)，冬候鳥18種(6.7%)，旅鳥13種(4.9%)，以繁殖鳥為主。在237種繁殖鳥中，東洋界160種(67.5%)，古北界54種(22.8%)，廣布種23種(9.7%)。

3.3 生境分布

將保護區鳥類的棲息微生境主要分為針葉林、針闊混交林、闊葉林、灌叢及灌草叢、高山灌叢草甸和水域(包括水體及岸區)6種，統計實際調查的177種鳥類的微生境分布，針葉林和闊葉林2種生境類型中的鳥類物種數最多，水域和高山灌叢草甸中的最少(表1)。

不同生境的鳥類群落結構相似性分析結果顯示：相似性高的分別是針葉林與闊葉林、針葉林與針闊混交林、針闊混交林與闊葉林，IsJ分別為59.8%、55.1%、48.7%，即森林生境內的鳥類群落結構相似性最高，而水域與其他生境的最低(表2)。

表1 美姑大風頂國家級自然保護區各生境鳥類的物種數及其所占比例Table 1 Number and proportion of bird species in eachhabitat in the Meigu Dafengding National Nature Reserve

表2 美姑大風頂國家級自然保護區各生境鳥類群落結構相似性比較Table 2 Comparison of bird community similarities betweenhabitats in the Meigu Dafengding National Nature Reserve

注： 右上表示對應2個生境中均存在的鳥種數； 左下表示對應2個生境的Jaccard相似性指數

Note： the upper right data indicate the number of birds recorded in both habitats； the lower left data indicate the Jaccard similarity index for birds between 2 habitats

3.4 季節變化

在177種實際觀察的鳥類中，候鳥76種，且夏季(57種)>春季(46種)>秋季(30種)>冬季(14種)，夏季最多，冬季最少。夏候鳥在各季節均占最高比例，其遷入遷出可能是導致保護區不同季節鳥類群落組成變化的主要原因。冬候鳥和旅鳥在相應季節較少，但全年均有觀測記錄(圖2)。

3.5 垂直分布格局

插值物種豐富度、觀測值和Mao’s tau豐富度均表明保護區鳥類在海拔段2 600～3000 m的物種豐富度最高，在海拔段3 400～3 800 m最低，鳥類垂直分布整體呈中峰模式。插值豐富度和Mao’s tau豐富度有著相同的垂直分布模式(r=0.928，P=0.023)，中低海拔段(1 800～2200 m和2 200～2 600 m)的物種豐富度比中高海拔段(3 000～3 400 m和3 400～3 800 m的)更高(圖3)。

4 討論

本次調查野外實際調查到177種，占保護區鳥類總物種數的66.0%，另有91種未記錄到，還需要保護區進一步調查和確認。在保護區分布的16種國家重點保護鳥類中，僅調查確認到8種。未發現的國家Ⅰ級重點保護鳥類四川山鷓鴣Arborophilarufipectus，僅李操等(2003)在1998年通過訪問調查有分布，未見實體；雖然戴波等(2014)通過衛片解譯，發現區內存在大片潛在適宜生境，與保護區相鄰同屬于涼山山系的馬邊彝族自治縣也有實體分布，但我們2年的調查沒有記錄到該物種，是否存在實體尚待進一步研究。國家Ⅱ級重點保護野生鳥類大紫胸鸚鵡Psittaculaderbiana由鄭作新等(1962)于1960年在美姑縣采得標本，但在2004年保護區的第一次科學考察中沒有發現其痕跡，保護區的長期監測也未記錄到該物種，通過社區訪問也無人在野外發現過該物種，估計在保護區已經絕跡。

圖2 美姑大風頂國家級自然保護區候鳥的季節變動Fig. 2 Seasonal changes of migratory birds in theMeigu Dafengding National Nature Reserve

圖3 美姑大風頂國家級自然保護區鳥類的物種豐富度垂直分布格局Fig. 3 Elevational pattern of birds richness in theMeigu Dafengding National Nature Reserve

由于居留型的劃分主要是根據已有調查記錄進行劃分，但鳥類的居留型并非一成不變，其受調查資料的積累和氣候的影響較大。如普通Buteojaponicus按照張俊范(1996)和鄭光美(2017)分屬于冬候鳥和旅鳥，但野外調查在冬季和夏季均有發現；黃腰柳鶯Phylloscopusproregulus、方尾鹟Culicicapaceylonensis以及戴勝Upupaepops等在張俊范(1996)和鄭光美(2017)中均屬于夏候鳥，但保護區也見于冬季；橙斑翅柳鶯Phylloscopuspulcher、栗頭樹鶯Cettiacastaneocoronata、長尾山椒鳥Pericrocotusethologus等夏候鳥更是常見于全年。居留型是鳥類重要的生物學屬性，在不同的地區各異，隨著環境的動態變化，留鳥和候鳥之間可能發生相互轉化。從本次調查情況看，與文獻記錄相比，部分鳥類的居留時間已發生了一定程度的變化，這可能是由于保護區的垂直海拔變化大，加之氣候變化的影響，夏候鳥的部分個體可居留下來，如普通在涼山山系幾乎全年可見，可能成為留鳥。本研究統計結果顯示，各季節都存在其他季節的候鳥類型。氣候變化對鳥類居留型的影響以及伴隨的生態效應還需在未來的研究中詳細探討。

保護區針葉林中的鳥類物種數最多，這可能主要由面積效應造成，即針葉林面積最大，較大的面積能夠容納更多的物種(Rahbek，2005)。同時，生境中的植被特征也被認為是決定鳥類群落多樣性最重要的因素之一(MacGregor-Fors & Schondube，2011)。保護區鳥類物種數在針葉林、針闊混交林以及闊葉林3種森林生境中最高，而在其他生境中較低。由于森林生境的空間異質性高，內部結構復雜，擁有更多的小生境及小氣候條件，進而滿足更多具有不同生態位的鳥類需要(Mentiletal.，2018)，因此，森林比生境結構相對同質化的草甸及灌叢和灌草叢能支持更高的鳥類多樣性。在野外調查中，金色林鴝Tarsigerchrysaeus、三趾啄木鳥Picoidestridactylus等森林依賴種僅在森林生境被發現，小云雀Alaudagulgula、灰眉巖鹀Emberizagodlewskii等開闊生境種僅在草甸和灌叢生境被發現，研究結果也顯示森林與開闊生境(草甸、灌叢和灌草)間的相似度比3種開闊生境之間的相似度低，這可能是由于不同類群鳥類在其適應的生境內進化，導致其生物學特征和生境類型密切相關，越相似的生境可支持物種組成更相似的鳥類群落(Zhangetal.，2011)，不同生境類型對于維持不同類群的鳥類以及整個鳥類群落的多樣性十分重要(Ricklefs，1991)。

本研究還發現保護區的鳥類豐富度具有顯著的垂直格局。物種豐富度垂直格局通常分為4類：峰值位于中海拔的中峰模式、單調遞減模式、低海拔平臺然后隨海拔升高遞減模式和峰值偏向低海拔的單峰分布模式(McCain，2009)。本研究結果屬于中峰模式，鳥類豐富度的峰值出現在2 600～3 000 m的中海拔段，這一類型的分布格局與多數研究結果一致(Rahbek，2005；吳永杰，雷富民，2013；梁丹等，2015)。梁丹等(2015)調查了高黎貢山中段海拔的鳥類，發現鳥類豐富度整體呈中峰模式，但與韓聯憲等(1996)報道的豐富度峰值出現在更低的海拔不同，這可能與兩者研究所涉及的海拔跨度不同有關。美姑大風頂國家級自然保護區由于整體處于中高海拔的山脊，保護區外的低海拔均分布有農田和民居，這限制了本研究對整個海拔梯度的采樣。雖然保護區鳥類垂直分布格局總體呈中峰模式，但在更大海拔梯度下涼山山系的鳥類垂直分布格局及影響機制還需進一步加強保護區鄰近地區的研究。

致謝：本研究得到了四川美姑大風頂國家級自然保護區管理局的資金支持，在研究過程中得到了實驗室張德軍、張凱、岳先濤、陳儷心、張珮、何興成、朱博偉、王小祎、付炎文、何梅香，貴陽市交通管理局莫名航，四川美姑大風頂國家級保護區管理局沙瑪牛布、梁寅、爾石拉爾、李明、羅朝陽等人的大力支持和幫助，特此致謝；同時感謝四川大學自然博物館鄭志榮老師在鳥類分類和區劃上的悉心指導！