硅藻休眠孢子的生活史與研究意義

唐啟航 宋德瑞 于瀟 盧鈺博 趙振軍 崔龍波

摘?要：休眠孢子的形成是硅藻的一種繁殖方式，又是硅藻應對環境變化的一種生存適應策略。了解硅藻休眠孢子的生活史，掌握其形成條件與萌發規律，對古環境科學的研究、新型材料與能源的開發和海產養殖均有重要影響。同時，硅藻休眠孢子是誘發赤潮的直接原因之一。本文通過查閱文獻，綜述了硅藻休眠孢子的生活史及其在不同領域中的研究意義和經濟價值。

關鍵詞：硅藻;休眠孢子;生活史

休眠孢子是海洋硅藻和某些淡水硅藻生活史中出現的重硅質化階段[1]，是硅藻通過在胞質分裂期間形成硅質沉積囊泡，提供酸性環境，再通過硅藻蛋白促使硅酸Si（OH）4沉淀成硅質納米球，最終形成新的硅藻外殼[2]。不同的硅藻具有不同的硅藻蛋白，并通過不同的多胺鏈互相連接，從而決定了硅藻外殼的裝飾類型，使得每個硅藻極具特點[2]。

探究硅藻休眠孢子的生活史，不僅可以補充完善有關硅藻生物特征的相關知識，同時能夠對資源開發與利用提供更多的選擇。本文將介紹硅藻休眠孢子的生活史，并分別從古環境科學、硅藻土、生物柴油、海產養殖和赤潮五個方面闡述與硅藻休眠孢子的關系，以期為各學科及領域的發展提供新的思路。

1?硅藻休眠孢子生活史

1.1?硅藻休眠孢子的形成原因

硅藻休眠孢子的產生與生活環境的變化密切相關，當環境條件如營養鹽、溫度、光照、pH值以及鹽度等發生改變都有可能誘導休眠孢子的形成[3]。研究表明[3-9]，氮限制是硅藻形成休眠孢子的主要原因。

在氮限制的基礎上，也有研究探討了影響硅藻形成休眠孢子可能存在的其他誘因。鄭磊等[4，9]探討了光照、溫度以及鹽度的改變對中華半管藻（Hemiaulua sinensis）形成休眠孢子的影響，發現當以上條件均處于極限狀態或急劇變化時，均未能誘發孢子形成;李朗等[8]發現較高濃度的磷對布氏雙尾藻（Ditylum brightwellii）休眠孢子的形成具有促進作用;孫琳等[7]認為在低氮高硅的條件下扁面角毛藻（Chaetoceros compressus）休眠孢子的形成率最高。上述研究說明休眠孢子的形成是多種因素組合誘發的，且不同硅藻對不同環境條件的脅迫壓力有不同的反應。

總的來說，硅藻休眠孢子的形成均需要環境條件的快速變化，氮限制是大部分硅藻形成休眠孢子的必須條件，其它環境條件的改變或限制能夠促進或抑制這一過程的發生。

1.2?硅藻休眠孢子的形成途徑

硅藻休眠孢子的形成存在無性生殖和有性生殖兩種途徑，以無性生殖為主[3]。休眠孢子通常發生在有絲分裂之后，原生質收縮，液泡及各種內含物消失，上、下殼形成厚壁[2]，部分休眠孢子的產生過程與正常的有絲分裂過程相似[4]。通常一個母細胞只產生一個休眠孢子，位于母細胞的中央或一端，少數物種能在一個母細胞內產生兩個休眠孢子[10]。

有性生殖的方式較為特殊，其休眠孢子存在于復大孢子中，丹麥細柱藻（Leptocylindraceae danicus）、微小細柱藻（Leptocylindraceae minimus）具有此特點[11-12]。緊密角管藻（Cerataulina compacta）則以無性生殖和有性生殖兩種途徑產生兩種類型的休眠孢子[5-6]。

1.3?硅藻休眠孢子與營養細胞大小的關系

因硅藻類似于“培養皿”的獨特外殼結構[13]，導致硅藻在不斷繁衍的過程中會有細胞越來越小的情況，這是不同種類的硅藻休眠孢子對營養細胞的大小具有物理選擇性的直接原因[1]。

緊密角管藻中無性休眠孢子的形成需要不小于一定大小的營養細胞，而有性休眠孢子的形成因需要先形成復大細胞，故還限制營養細胞不能大于一定大小?；使诮敲澹–haetoceros diadema）、布氏雙尾藻和塔形冠蓋藻（Stephanopyxis tuirs）的休眠孢子能在任何大小的營養細胞中產生[3]。硅藻休眠孢子的形成對營養細胞的大小的選擇，表明休眠孢子需要一定物質基礎才能形成，這與硅藻在極端環境條件下不出現休眠孢子的現象相符。

1.4?硅藻休眠孢子的形成速度

雙突角毛藻休眠孢子的形成全過程一般需要48小時，較快的24小時便已成熟，但在氮貧乏的情況下升高培養環境的鹽度又會加速此形成過程[3];緊密角管藻通過有性生殖產生的休眠孢子無論是形成速度還是萌發速度均比通過無性生殖產生的孢子緩慢[6]。不同種硅藻形成休眠孢子的速度不同，同種硅藻的不同個體間也存在差異，環境條件的改變也會影響休眠孢子的形成速度。

1.5?硅藻休眠孢子的存活時間

溫度、光照和保存時間對休眠孢子的存活都是重要的因素[1]。休眠孢子在低溫、營養限制和暗環境條件下保存，存活時間能夠延長[14-16]。不同硅藻的休眠孢子表現出不同的存活機制，索氏短縫藻（Eunotia soleirolii）在遭遇高溫環境時會形成休眠孢子，需要長時間的暗環境和低溫條件下才能打破休眠，其休眠孢子的存活期可達到3年[2]。在相同的保存條件下，緊密角管藻通過有性生殖產生的休眠孢子存活時間要比無性生殖產生的休眠孢子更長，應是基因重組后的子代具有更強生命力的原因[5-6]。相同硅藻的休眠孢子因生活環境條件的不同，個體的存活時間也不同。

1.6?硅藻休眠孢子的萌發

硅藻休眠孢子在萌發期間，將經歷與形成幾乎相反的一系列變化[1]，包括原生質體重新吸漲、細胞器的增生和貫殼軸的延長[4]。大部分休眠孢子在萌發后，通常會拋棄原本的上、下殼，新形成的營養細胞會重新生成初生殼和次生殼[3-4，6]。冠蓋藻（Stephanopyxis sp.）較為特殊，其休眠孢子首先延長，然后進行一次有絲分裂，產生兩個新的營養細胞，每個細胞將會保留孢子的一個殼作為初生殼[17]。在解除氮限制后，部分品種的硅藻休眠孢子萌發有明顯的滯后期，一些角毛藻（Chaetoceros sp.）和丹麥細柱藻的孢子更需要強制性短暫休眠期[1]。應是需要一定的營養準備時間，為細胞生長和細胞分裂提供物質基礎。

溫度和光照條件是誘導休眠孢子萌發的重要因素，但適宜的光暗周期是迅速誘導休眠孢子萌發的關鍵[3-4，6]。硅藻休眠孢子在氮限制消失且其它環境條件適宜的情況下能迅速萌發，此生活史特征是部分海域多發季節性赤潮的直接誘因。

1.7?硅藻休眠孢子生物學作用

硅藻休眠孢子具有如下生物功能：

保護作用：休眠孢子的形成是使個體度過不良環境條件的生態適應階段;免于被動物攝食時孢子外殼遭到破壞;抵抗細菌的侵染[1];回避在環境條件不利時的生存競爭[18-19]。

繁衍：休眠孢子作為硅藻種群的種源保存下來，為新種群的形成提供可能，也是硅藻季節性赤潮的種源;不論是通過形成復大孢子產生休眠孢子的有性生殖途徑[5-6，20]，還是無性生殖產生的休眠孢子，發育形成的子細胞較母細胞都大，均具有恢復細胞大小的功能[2，10]。

傳播：休眠孢子的形成會加速硅藻細胞的沉降率[21-24]，使其從表層水沉降到深層水或吸附到礁石、大型藻類、海洋動物的體表等處，同時更容易受氣候、水流、人類活動等因素影響，傳播、擴散到其他適宜生長的地區中形成新群落[1]。

影響水體營養的結構：部分硅藻的休眠孢子會集聚形成絮狀物，將水體中的碳、氮、硅等物質攜帶到底質，影響水中的營養物質循環[1]。

硅藻休眠孢子作為硅藻生活史中重要的一環，為種群提供了更強的環境適應能力，為種群的繁衍提供更多的可能性，且使硅藻較其他微藻更易形成化石保存，對研究海洋生態結構和環境條件的變化具有重要意義。

2?研究硅藻休眠孢子的意義

2.1?硅藻休眠孢子與古環境研究的關系

硅藻在死亡后，細菌會分解環繞在硅質外殼周圍的有機膜，在某些情況下，硅質外殼仍會完整保留并堆積于水底[2]，經溶解、搬運、沉積和前期成巖等作用最終形成硅藻化石[22]。

地層中的硅藻化石蘊含著豐富的地質時期的環境與年代信息，是追溯地質環境變化的重要生物標志，通過現代技術定量研究現代硅藻分布與環境變量之間的關系，并將其應用于研究沉積物中的硅藻化石組合，從而為定量研究古環境、古氣候提供可靠依據[23]。

2.2?硅藻休眠孢子與生物柴油的發展

生物柴油是以生物體油脂為原料，通過分解、酯化而得到的長鏈脂肪酸甲酯，是一種可以替代普通柴油使用的環保、可再生能源，具有燃燒性能高、使用安全、獲得成本低、污染小等特點[25]。在眾多原料中，微藻具有生長周期短、太陽轉換率高、飽和脂質的生產率高、易于培養及低成本的特點[26]。以微藻生物柴油作為發展方向既能研發具有潛力的新型生物能源，還可以緩解我國土地資源緊張的態勢[27]，故具有廣闊的開發利用前景。

迄今為止，已測定脂肪酸含量的微藻達上百種，但目前作為原料的微藻僅有綠藻、硅藻和部分藍藻[27]。林均民等[3]和鄭磊等[4，9，21]分別在雙突角毛藻和中華半管藻的研究中報道了在休眠孢子形成期間孢子內脂肪的積累明顯增多，能通過光學顯微鏡觀察到明顯的油點的情況。

硅藻休眠孢子較營養細胞含油量有明顯提升的現象，應能為基因工程領域中尋找發現其相關基因和通過微藻培養技術提升產油量提供可能方向。

2.3?硅藻休眠孢子對海產養殖的作用

隨著微藻資源的開發和綜合利用水平的提高以及規?；B殖工藝日趨成熟，微藻在水產養殖中被廣泛使用，提高了魚、蝦、貝類與藻類等浮游生物之間的相互作用[27]。而目前能大規模在苗種生產中推廣應用的微藻只有20多種，硅藻作為無脊椎動物如橈足類的首選食物[2]，占推廣苗種近半數（11種），其中更以海洋硅藻為主[27]。

因休眠孢子被稱為硅藻的“種子”[7]，掌握其形成和萌發條件，將其作為“種源”進行儲存和使用，或提前通過人為控制海域中休眠孢子的萌發時間，為控制養殖海域的營養物質含量和海產的質量提供可能。

2.4?硅藻休眠孢子對赤潮形成的影響

硅藻在赤潮的形成中扮演重要角色。其中骨條藻、海鏈藻和短角彎角藻等硅藻是黃海赤潮發生的主力軍[28]。因形成赤潮的硅藻和大部分甲藻[29]均有形成休眠孢子的生活史特征，在赤潮多發的春、夏季節，溫度、光照、水流等條件的變化，會導致沉積在海洋中的休眠孢子萌發，出現物種的個體數量急速上升的現象，又在短時間內導致在赤潮影響范圍內有限的營養鹽濃度降至接近于零的水平[2]，形成突發性的營養脅迫，導致新的休眠孢子形成，再次成為下一次赤潮發生的“伏筆”。中肋骨條藻在營養鹽含量或其他環境條件成為其限制因子時，在同一條中肋骨條藻鏈上的細胞會同時形成休眠孢子，等到環境適宜時，休眠孢子再同時萌發，短時間內形成大規模赤潮[30]。故此生活史特點使部分海域的赤潮常年發生。

研究浮游植物群落結構變動和赤潮生物形態變化，利用海底耕耘法[18]，在有害鞭毛藻產生赤潮時，使海水里硅藻的休眠孢子提前萌發，與之形成生存競爭，可抑制赤潮的發生。

3?建議與展望

國內對硅藻休眠孢子的研究起步較晚，相關研究工作較少，但研究硅藻休眠孢子，既是對硅藻生態學和分類學相關知識的重要補充，探究其與多方面學科與應用的相關性，又能為相關發展提供可能性與新思路，例如在產生生物柴油的新型經濟價值的同時，能減少赤潮導致的經濟損失。隨著分子生物學技術的發展和研究手段的豐富，對硅藻休眠孢子的相關研究應能煥發新的活力。

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Abstract：The formation of resting spores of diatoms，is a breeding mode and a survival strategy of adaptation to cope with environmental changes.Understanding the life history，formation conditions and bourgeon rules of resting spores of diatoms has important effects on the study of paleoenvironmental science，the development of new materials and new source of energy，and the cultivation of marine products.Similarly，the resting spores are one of the direct causes of red tides.In this paper，through consulting documents and books，the life history of resting spores and its research significance and economic value in different fields are reviewed.

Key words：diatom; resting spores; life history