中國沙棘人工林適宜平茬高度的探討

高海銀 劉春紅 李 倩 王長成 武小春 吉生麗 李根前

( 1. 定邊縣林業工作站，陜西 榆林 718600；2. 西南林業大學林學院，云南 昆明 650233)

中國沙棘（Hippophae rhamnoides ssp. sinensis）是我國北方旱區優良的多用途樹種，也是典型的克隆植物，擁有“獨木成林”和“永生不滅”的潛力，在“三北防護林體系”建設及林業產業發展中具有極其重要的作用[1-6]。然而，近年來在其現代分布中心的黃土高原、毛烏素沙地、內蒙古高原等地發生大面積人工林早衰甚至死亡現象[7-8]。針對這一問題，最為有效的解決途徑就是通過平茬促進萌蘗實施更新（復壯）。目前，關于該技術的研究集中在平茬年齡、季節、高度等方面[9-20]。其中，平茬高度、干擾強度對促萌更新效果存在顯著影響，適度平茬有利于萌蘗更新[21-26]。然而，關于沙棘平茬高度問題缺乏系統研究，即更新效果僅注重萌蘗生長的恢復能力。為此，本試驗采用單因素回歸設計，在探討萌蘗出生、存活、生長以及克隆擴散和生物量積累能力對平茬高度響應規律的基礎上，建立萌蘗再生率與平茬高度回歸方程。目的在于根據回歸方程求導確定最利于種群迅速恢復的適宜平茬高度，為沙棘人工林平茬復壯提供參考，同時豐富林木平茬復壯研究案例。

1 試驗區概況

試驗區地處陜西省定邊縣，位于東經107°15′～108°22′、北緯 36°49′～37°53′，北部為毛烏素沙地、南部為黃土丘陵，海拔1 303～1 907 m。屬中溫帶半干旱大陸性季風氣候，干旱少雨、春秋季節風沙肆虐；年均氣溫7.9 ℃，最高氣溫37.7 ℃、最低氣溫-29.4 ℃；年均降水量316 mm，年蒸發量2 490 mm。土壤以風沙土、鹽堿土和黃綿土為主，養分貧瘠、保水保肥能力差。地帶性植被為干草原、半荒漠草原，兼具旱生、沙生、鹽堿以及中生草甸植物種類。試驗布設在白灣子鎮魏梁山2001年栽植的人工林內，林分年齡15 a，初植株行距1.0 m×1.5 m，土壤為黃綿土但表層覆沙；平茬前林分長勢基本一致，但部分枝葉已經枯死、生長及繁殖能力明顯衰退。

2 研究方法

2.1 試驗設計

田間試驗采用單因素回歸設計，平茬高度分為0、10、20 cm（留樁高度）3個水平，以不平茬為對照（分別用1、2、3、4代表）。試驗設置6次重復，4個重復用于萌蘗及其生長動態觀測、2個重復用于破壞性采樣。4個觀測重復的田間布設以隨機排列和拉丁方排列相結合，這樣可在統計上獲得多次重復（圖1）。其中，每個小區選10個克隆對其母株（人工栽植）進行平茬，并在茬口涂抹油漆。最后，對試驗地設置圍欄以防止動物及人為破壞。試驗于2016年4月布設，當年每月25日進行跟蹤觀測直至10月份，2017年隔月觀測、2018年于10月份進行年度觀測。

圖 1 田間試驗布設Fig. 1 Layout of filed experiment

2.2 調查與測定方法

試驗布設前進行本底調查，試驗布設后進行跟蹤調查。調查均以“格子樣方”為基礎，即以母株為核心劃出1.0 m×1.5 m的小樣方，將其視為1個克隆進行測定。本底調查主要測定每個克隆母株（人工栽植）、子株（源于根系萌蘗）數量及生長量；跟蹤調查主要測定每個克隆的萌蘗方式（伐樁萌蘗或根系萌蘗）、萌蘗數量、萌蘗生長量及母株（對照）新梢生長量。生長量采用“每木檢尺”法，即在格子樣方內逐株測定萌蘗樹高、地徑及母株新梢生長量；萌蘗數量采用個體計數法，即逐個伐樁、逐個格子樣方統計萌蘗植株出生數量。地上生物量測定采用“全刈法”、地下生物量采用“全挖法”，即在標準克隆的格子樣方內將其分為葉片、枝條、樹干、伐樁、垂直根、水平根稱其鮮質量，然后取一定數量樣品帶回實驗室烘干后計算生物量干質量。同時測定其克隆擴散參數，即在格子樣方內測定一級水平根長度、粗度、條數以及水平根總條數。

2.3 數據統計與處理方法

利用SSPS進行基本特征統計，以及差異顯著性檢驗和回歸分析。為反映不同平茬高度的恢復能力，采用再生率對其比較分析。其中，再生率指平茬經過3個生長季后的相關指標與對照（未平茬）相應指標的百分比。

3 結果與分析

3.1 萌蘗產生及存活對平茬高度的響應

由表1可知：對照（未平茬）克隆沒有萌蘗產生，平茬克隆均有萌蘗產生且隨平茬高度增大表現出一定的規律性。其中，伐樁萌蘗產生數量由小到大的排序為平茬0、10、20 cm，不同平茬高度之間差異顯著；伐樁萌蘗存活數量以平茬0 cm最小，顯著低于平茬10 cm和20 cm，但平茬10 cm與20 cm之間差異不顯著；伐樁萌蘗存活率以平茬0 cm居中、10 cm最高、20 cm最低。根系萌蘗數量以平茬10 cm最大，顯著大于平茬0 cm和20 cm，但平茬0 cm與20 cm之間差異不顯著。

表 1 不同平茬高度萌蘗產生及存活狀況Table 1 Germination and survival status at different stump height

3.2 萌蘗生長對平茬高度的響應

由表2可知：對照（未平茬）克隆母株3 a新梢生長量僅為0.25 m，顯著小于3種平茬處理的樹高生長量。其中，伐樁萌蘗的樹高生長量以平茬0 cm最小，顯著低于平茬10 cm和20 cm，但平茬10 cm與20 cm之間差異不顯著；地徑和冠幅生長量以平茬0 cm最小、10 cm最大、20 cm居中，不同平茬高度之間差異顯著。以同一平茬高度而言，樹高再生率最大、冠幅次之、地徑最??；以不同平茬高度而言，再生率以0 cm最小、10 cm最高、20 cm次之。

表 2 不同平茬高度伐樁萌蘗植株生長量Table 2 Growth increment of stump sprouting at different stump height

由表3可知：根系萌蘗子株的樹高生長量以平茬0 cm最小、10 cm最大，且存在顯著差異，但平茬20 cm與平茬0 、10 cm差異不顯著；地徑生長量以0 cm最小，顯著小于平茬10 cm和平茬20 cm，但平茬10 cm與20 cm之間差異不顯著。

表 3 不同平茬高度根系萌蘗子株生長量Table 3 Growth increment of root sprouting at different stump height

3.3 克隆擴散對平茬高度的響應

由表4可知：一級水平根長度以平茬10 cm最高，顯著大于對照，但平茬0、20 cm與對照及平茬10 cm之間差異不顯著；一級水平根粗度以平茬0 cm和對照最小、平茬10 cm最大、平茬20 cm居中，不同平茬高度之間差異顯著，但平茬0 cm與對照差異不顯著；一級水平根條數以對照和平茬0 cm最小、平茬10 cm最大、20 cm居中，且存在顯著差異，但平茬0 cm與平茬20 cm及對照差異不顯著。水平根總數以3種平茬處理顯著大于對照，其中以平茬0 cm最小、10 cm最大，且存在顯著差異，但平茬20 cm與平茬0 、10 cm差異不顯著。

表 4 不同平茬高度克隆擴散能力指標測定Table 4 Root expansion at different stump height

3.4 生物量積累對平茬高度的響應

由表5可知：葉片、枝條、樹干、地上生物量以平茬0 cm最小、10 cm最大、20 cm居中，不同平茬高度之間差異顯著；與對照相比，平茬10 cm的葉片生物量顯著提高，樹干生物量顯著下降，枝條及地上生物量與對照差異不顯著。垂直根、水平根、地下生物量以平茬0 cm最小、10 cm最高、20 cm居中，不同平茬高度之間差異顯著；與對照相比，平茬10、20 cm的生物量均顯著提高，而平茬0 cm與對照差異不顯著?？寺∩锪恳云讲? cm最小、10 cm最大、20 cm居中，不同平茬高度之間差異顯著；與對照相比，平茬10 cm的生物量顯著提高，而平茬0 cm的顯著下降、平茬20 cm與對照差異不顯著。

表 5 不同平茬高度伐樁萌蘗植株生物量Table 5 Biomass accumulation of stump sprouting at different stump height

由表6可知：根系萌蘗子株的葉片及克隆生物量以平茬0 cm最小、10 cm最大、20 cm居中，不同平茬高度之間差異顯著；枝條、樹干生物量以平茬10 cm最大，顯著大于平茬0 、20 cm；但平茬0 cm與20 cm之間差異不顯著。

表 6 不同平茬高度根系萌蘗子株生物量Table 6 Biomass accumulation of root sprouting at different stump height

3.5 再生率對平茬高度的響應

由表7、圖2可知：平茬高度（x）與萌蘗生長性狀、克隆擴散能力以及生物量積累能力的再生率（Y）均可用拋物線方程進行擬合，顯著水平均達到極顯著程度。根據方程求導結果：17個方程中，15個方程的拐點介于10.0～12.0 cm之間，此即最有于利種群迅速恢復的適宜平茬高度。

表 7 平茬萌蘗再生率與平茬高度的回歸關系Table 7 Regression relation between sprouting regeneration rate and stump height

續表 7

圖 2 一級水平根及克隆生物量再生率與平茬高度的回歸關系Fig. 2 Regression relationship among primary root and clonal biomass regeneration rate and sorghum height

4 結論與討論

中國沙棘萌蘗更新效果與平茬高度之間存在必然聯系，適當高度的平茬不僅可以促進萌蘗產生及其生長，而且能夠提升克隆擴散和生物量積累能力，從而加速種群恢復。研究結果表明：隨著平茬高度的增大，伐樁萌蘗存活率、根系萌蘗數量以及萌蘗生長、克隆擴散、生物量積累能力先升后降趨勢（或先升后穩），平茬10 cm時最高。同時，萌蘗再生率與平茬高度的關系可用二次拋物線擬合，根據回歸方程求導結果，有利于種群迅速恢復的平茬高度為10.0～12.0 cm。

沙棘遭遇平茬干擾之后，通過伐樁萌蘗和根系萌蘗實施種群恢復。但是，目前的研究多數關注萌蘗生長的恢復能力，僅有少數文獻涉及種群數量和種群結構恢復問題[9-20]。事實上，中國沙棘人工林早衰的原因在于分株生長、克隆繁殖和克隆擴散能力的衰退[6,11,16,27-30]。本研究在考慮萌蘗出生、存活、生長、生物量積累能力的基礎上，將這些指標和克隆擴散及其再生率（恢復速率）納入研究范疇，從克隆繁殖、萌蘗生長、克隆擴散幾個關鍵層次比較系統地探討了平茬高度的影響規律，并通過回歸方程求導確定了最有利于種群迅速恢復的平茬高度，為克隆植物的平茬高度研究提供了新思路。

另一方面，種群恢復速率與平茬高度、干擾強度密切相關[21-26]。就以中國沙棘而言，其樹干和根系擁有大量的不定芽[3-4,6,16]。因此在本試驗中，伐樁萌蘗數量隨著平茬高度增大而上升，平茬高度20 cm時最高。然而，伐樁萌蘗存活率、根系萌蘗數量以及萌蘗生長、克隆擴散、生物量積累能力隨平茬高度的增大先升后降趨勢（或先升后穩），平茬10 cm時最高。根據回歸方程求導結果，綜合考慮克隆繁殖、萌蘗生長、克隆擴散能力恢復速率，平茬10～12 cm最為理想，即這個高度可以使種群盡快恢復，達到平茬更新（復壯）目的。至于其中機理，涉及基因表達、信號轉導、生理（生態）適應等多個層次，還需要進一步探討。

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