不同水位下莼菜葉片氣孔及光合特性的相關性分析

張依南 張 蔚 田 昆 孫 梅 戴 強 管東旭 李 暉

( 1. 西南林業大學濕地學院，國家高原濕地研究中心，云南 昆明 650233；2. 騰沖北海濕地自然保護區管理局北海管護站，云南 保山 679100)

水生植物通過光合作用和分解作用，在濕地碳循環中扮演著重要角色[1-2]。近年來，由全球氣候變化及人為干擾活動等帶來的水位變化嚴重影響著水生植物的生境[3-4]而作為水生生態系統中特殊的初級生產者，水生浮葉植物常在葉片的光合作用及其組織結構上表現出極高的適應性[5-6]。植物葉片是植物進行光合作用的主要場所[7]，對植物的健康生長具有重要影響。在環境變化過程中，植物可通過自身表型可塑性適應環境的異質性[8]，而植物葉片的可塑性大小則可作為重要的衡量依據之一[9]。植物葉片的氣孔和葉脈是其重要的失水和供水系統，二者的相互作用關系影響著植物光合作用能力的大小[10-11]。有研究指出，氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的重要通道，影響著植物的光合作用、蒸騰作用以及呼吸作用[12-13]。氣孔密度、氣孔大小等都是衡量蒸騰速率的重要指標[14-15]。雙子葉植物氣孔復合體是由兩個保衛細胞和中間的微孔組成的[16-17]。蒲公英（Taraxacum mongolicum）、火絨草（Leontopodium leontopodioides）和美麗風毛菊（Saussurea pulchra）等菊科植物在長期的進化過程中，氣孔密度隨著溫度增加而呈現增加趨勢[18]，研究指出，水蔥的氣孔對CO2濃度的變化敏感[19-20]，海拔差異顯著，但水生浮葉植物對水位變化的氣孔適應性研究仍然十分缺乏。葉脈是為植物葉片運輸水分的重要通道，是植物重要的供水系統，它與蒸騰作用的失水形成鮮明的對比，是植物葉片生長的重要功能性結構。張亞等[21]研究指出，基部被子植物氣孔密度與葉脈密度成顯著正相關關系，二者屬于關聯進化，與陸生植物不同的是，水生浮葉植物的葉片漂浮于水面，其特殊生境將如何決定葉脈密度與氣孔密度之間的關系，仍有待進一步研究。

莼菜（Brasenia schreberi）屬水生浮葉植物，1999年被列為國家Ⅰ級重點保護野生植物[22]。因其有性繁殖能力弱，對土壤及水環境要求高，其原生種群較少[23]而極度瀕危。莼菜在國內主要分布于長江中下游地區的江浙一帶[24]，在生物多樣性豐富的云南，野外僅在騰沖北海濕地發現其天然分布[25]。由于莼菜富含莼菜多糖，具有重要的藥用價值，其嫩葉可做水生蔬菜食用，具有較高的經濟利用價值[26]。在濕地保護與利用矛盾的平衡中，莼菜的利用成為了濕地資源合理利用的范例，如何有效保護莼菜這一珍稀瀕危濕地植物，科學恢復其生境是許多學者關注的科學問題[27]。但國內對莼菜的保護利用研究多注重其藥用價值及經濟價值，近年來，由于氣候變化及人為干擾的影響，水位及水質的變化嚴重影響到莼菜原生種群資源的保護[28]。本研究從浮葉植物莼菜的葉片結構性狀及其對水位變化的適應性機制開展研究，以期為瀕危種莼菜原生種群的保護和繁育提供科學參考，同時也為其經濟栽培利用及濕地生態補水工程的實施提供參考依據。

1 研究區概況

研究地位于云南省保山市騰沖縣的北海濕地自然保護區，地處東經 98°30′30″～98°34′50″，北緯 25°6′42″～25°8′38″，屬高黎貢山西坡的淺切割中山地貌，為典型的亞熱帶火山熔巖堰塞湖濕地，是伊洛瓦底江水系上游的重要湖泊，其主要補給水源為大氣降水和四周匯水面山帶來的匯集水源。境內年平均氣溫14 ℃，多年平均降雨量1 740 mm[29]，降水主要集中在5—9月。經筑壩補水后，水域內平均水深約為6 m，境內地表徑流面積為16.29 km2。

2 材料與方法

2.1 研究材料

研究材料采自騰沖北海濕地自然保護區境內，在野外選擇3種水位生境，對照水位（CK）為1.4 m、低水位為（LWL）1.0 m和深水位為（DWL）1.8 m進行研究，以立體空間變化代替時間演變的方法，探索大氣降水減少帶來的水位下降和人工補水帶來的水位上升所引起的水位變化對莼菜的影響。

2.2 研究方法

2.2.1 光合氣體交換參數測定方法

于2018年7—9月中旬，選取晴朗天氣，在9：00—11：00，使用LI-6400便攜式光合儀（Li-COR，USA）測定莼菜健康植株葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）每個指標重復10次。光合參數測定前，將葉片提出水面，擦凈葉片上下表面，用光合測定儀的探測頭夾住葉片一端，將另一端保持與水面接觸，盡可能維持其原位生境，然后用1 200 μmol/（m2·s）及 1 800 μmol/（m2·s）的光強進行光誘導，以使其具有穩定的最大氣孔導度。維持光強為 1 000 μmol/（m2·s），并使葉片適應3～5 min后，記錄葉片的光合生理參數。測定時，為保證測定數據的穩定性與準確性，維持葉室內的溫度、相對濕度、壓強和CO2濃度分別為（31.79±2.33）℃、67.61%±6.99%、（82.76±0.01）kPa和（384.69±8.89）μmol/mol。按公式（1）～（2）計算葉片瞬時水分利用效率（WUE）和光能利用效率（LUE）。

采用光合—光響應曲線自動測量程序分別記

錄光照強度為2 200、2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、600、200、100、50、0 μmol/（m2·s）下的光合速率。測定前，葉片在1 800 μmol/（m2·s）光強下進行充分的光誘導，每個光強測定時間為120～180 s。測定時，葉室內的溫度、相對濕度、壓強和CO2濃度分別為（33.45±2.42）℃、57.29%±7.30%、（82.05±0.19）kPa和（388.13±7.58）μmol/（m2·s）。根據光合—光響應曲線擬合的非直角雙曲線模型[30-31]求得光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）、暗呼吸速率（Rd）及最大凈光合速率（An）。

測量結束后將植株整株撈起，將葉片保鮮密封后迅速帶回驗室進行室內分析。

2.2.2 氣孔特征觀測方法

氣孔特征參考指甲油涂抹印跡法[32]進行測量。將帶回的葉片清理干凈后，在上下表皮分別涂抹上一層透明指甲油，待晾干后，用鑷子輕輕剝取指甲油印跡，將其置放在備好的載玻片上，制成臨時玻片，在萊卡光學顯微鏡（Leica Corp,Germany）下觀察，在40倍物鏡下用顯微鏡裝備的照相機拍取照片，照片大小為0.31 mm×0.24 mm，保存為JPEG格式（如圖1）。用Image J軟件分別測量氣孔的長度、寬度、面積及氣孔孔隙長，并統計每張印跡照片中的氣孔個數，計算氣孔密度（SD）。氣孔密度用單位葉面積內氣孔的個數來計算。從每個玻片對角線選取10個視野，每個視野3張照片，每片葉片共90張照片。

圖 1 氣孔制片圖Fig. 1 Stomatal density picture

2.2.3 葉脈特征觀測方法

選取野外帶回的健康葉片，洗凈后在每個葉片剪取適宜大小的葉片，用質量分數為5%的氫氧化鈉溶液浸泡7 d，每天更換1次溶液。待葉片用蒸餾水清洗3遍，并浸泡0.5 h，加入比例為1∶1的次氯酸鈉溶液，浸泡12 h，清水去除，浸泡0.5 h后依次用體積分數為95%、70%、50%、20%、10%共5個濃度梯度的乙醇浸泡，每個濃度梯度浸泡0.5 h，然后用清水浸泡待測。將處理后的葉片吸至載玻片上，用配置好的質量分數為1%甲基藍溶液進行染色，用吸水紙從玻片的一側吸去多余的水和浮色，制成臨時玻片，將其置于萊卡光學顯微鏡20倍物鏡下觀察并用顯微鏡裝備的照相機拍取照片，照片大小為0.63 mm×0.47 mm，保存為JPEG格式（如圖2）。用Image J軟件測量葉脈的總長度，計算葉脈密度（VD）。葉脈密度用單位面積內葉脈的長度來表示。從每個玻片對角線選取10個視野，每個視野3張照片，每片葉片共90張照片。

圖 2 葉脈制片圖Fig. 2 Vein density picture

2.3 數據處理與統計分析

利用SPSS 16.0軟件，以水位梯度為單因素，對各指標進行單因素方差分析，然后對不同水位梯度上的葉片結構指標（SD、VD）與光合指標（Pn、Gs、Ci、Tr）之間以及SD與VD之間進行Pearson相關性分析，闡明葉片結構對光合作用的影響，探討水生浮葉植物對光合的適應策略。

3 結果與分析

3.1 不同水位梯度下莼菜葉片解剖學指標的適應特征

由表1可知，在不同水位梯度下，莼菜葉片的各解剖學指標間均具有顯著差異（P＜0.05）。除SD外，LWL莼菜氣孔各項指標均大于對照（CK）水位，而DWL的各項氣孔特征均小于CK，氣孔長（SL）、氣孔寬（SW）、氣孔面積（SA）和氣孔孔隙長（SPL）均呈現在DWL具有更小的數值。而SD和VD則剛好相反，最高值出現在LWL，最大值出現在DWL。

表 1 不同水位梯度下莼菜解剖特征值及差異比較Table 1 Comparison of anatomical characteristics and differences of B. schreberi under different water level gradients

3.2 不同水位梯度下莼菜的光合生理適應特征

由表2可知，在不同水位梯度下，莼菜葉片的各光合氣體交換參數間均具有顯著差異（P＜0.05）。LWL光強值高，這對莼菜的Pn、Tr和LUE起到了促進作用，而DWL光強較弱，莼菜的WUE較高。而不同水位條件下，莼菜的Gs和Ci均處于較低水平。

表 2 不同水位梯度下莼菜光合氣體交換參數值及差異比較Table 2 Comparison of photosynthetic gas exchange parameter values and differences of B. schreberi under different water level gradient

光響應曲線是反映物種對光合有效輻射的利用能力的曲線表現方式。在不同水位下，即使是同一個物種，也同樣會具有不同的表現形式。本研究通過對不同水位莼菜測定光響應曲線，探究其對光合有效輻射的利用能力。

由圖3可知，不同水位莼菜對光合有效輻射的利用能力產生了顯著差異（P＜0.05）。且不同水位的莼菜LCP和LSP均有所不同，LWL、CK、DWL的 LSP 分別為 1 432.93、1 701.33、1 044.56 μmol/（m2·s），LCP 分別為 41.07、38.13、70.40 μmol/（ m2·s），Pn分 別 為 15.93、 15.11、 10.77 μmol/（m2·s）。由此可見，Pn在DWL水平上最小，表明DWL的莼菜光合能力潛力較小，LSP降低在DWL水平上呈現最小值，則說明DWL莼菜對強光的利用能力最弱。

圖 3 不同水位下莼菜的光響應曲線Fig. 3 Pn-PAR curves of B. schreberi under different water levels

3.3 不同水位梯度下莼菜的解剖學特征與光合作用的相關性分析

葉片是莼菜進行光合作用的主要部位，而氣孔和葉脈是植物進行水分輸送的重要器官，氣孔和葉脈對水位變化的適應性影響著莼菜的光合能力和養分積累。本研究對莼菜的氣孔特征及葉脈密度等與光合氣體交換參數進行相關性分析（表3～5），結果表明CK與DWL莼菜SD與Pn、Gs及Tr間相關性較好，呈顯著線性負相關（P＜0.05），而LWL莼菜SD與各光合氣體參數間相關性較差，水位梯度與Ci間不具有線性相關性。SD的增加會增加水分蒸騰，而水分蒸騰過多又會抑制植物的氣孔導度，Gs的下降則又會抑制植物的光合作用。

表 3 CK水位下氣孔性狀、葉脈密度及合氣體交換參數值間的相關性Table 3 The correlations between the stomatal traits, vein denisy and the gas exchange parameters of CK

表 4 低水位下氣孔性狀、葉脈密度及合氣體交換參數值間的相關性Table 4 The correlations between the stomatal traits, vein denisy and the gas exchange parameters of LWL

表 5 深水位下氣孔性狀、葉脈密度及合氣體交換參數值間的相關性Table 5 The correlations between the stomatal traits, vein denisy and the gas exchange parameters of DWL

由表3～5可知，水生浮葉植物莼菜的VD與光合氣體交換參數間均不存在顯著相關性，與水位變化無較大影響，莼菜的VD對其葉片光合能力的影響較小。VD和氣孔特征間不存在協同變異。經綜合分析發現，莼菜的VD和SD間存在不顯著正相關關系，而與SPL和SA間存在不顯著負相關關系。但從不同水位上莼菜VD與氣孔特征間的線性擬合關系上看，均無顯著相關性，說明水位變化對二者間相關性關系的影響較小。

4 結論與討論

4.1 水生植物葉片結構性狀與光合作用之間的關系

莼菜屬浮葉根生的浮葉植物，葉片是其進行光合作用的重要部位。本研究發現，莼菜的氣孔結構僅存在于其葉片上表皮，對于全植株唯一與空氣接觸的重要部位，莼菜葉片氣孔對水位變化的適應性將對植株的光合作用及其健康生長產生巨大影響。莼菜葉片的氣孔特征與光合作用密切相關。作為植物的失水系統，氣孔對植物的光合作用能力起到重要作用[33-34]。植物氣孔特征對環境的適應，主要通過SD和氣孔大小的協調變化實現。SD增加，總SA增加，從而提高了植物失水速度，對植物的光合速率起到了抑制作用。對于水生浮葉植物而言，氣孔多分布在植物進行氣體交換的上表皮，氣孔特征的變化，影響著浮葉植物的氣體交換速率，從而影響植物的光合作用及其適應環境的能力，若水位上漲淹沒漂浮于水面的葉片，導致其氣孔遭到水體堵塞，將破壞植物的這種協調機制，影響濕地植物的健康生長。同時，DWL植物葉片面積較小，葉片氣孔采取減小SA和SL，增加SD，從而增加氣孔靈活性，適應深水位環境以維持自身生長。LWL莼菜的SD與光合氣體交換參數間不具有線性關系，可能與LWL莼菜數量較多，單片葉片的光合作用并不影響整株植物的光合物質積累有關。這可能與葉片面積的變化有關。研究發現，低水位莼菜擁有更寬的葉片伸展空間，而深水位莼菜將更多的光合物質投入到莖的伸長從而限制了葉片面積的擴增。

在封閉半封閉的湖泊濕地中，水位的變化將對植物的生長具有重要的影響。LWL水體的光照強度更強，對植物的光合作用有可能會起到促進作用，而DWL植物接收的光強較小，有可能會限制其光合作用。本研究材料莼菜屬于濕地浮葉植物，水位的變化對其光合生理適應將產生重要影響。

葉脈特征的變化能在一定程度上反映植物的適應能力大小[18]。同樣是濕地植物的芨芨草，在土壤水分變化的過程中，通過自身葉脈特征的變化合理進行資源的優化配置，從而更好地應對生境中資源的異質性分布[35]。秦茜等[36]研究發現，耐旱性強的甘蔗品種具有更高的VD，而甘蔗VD與Pn呈顯著正相關關系，這與本研究結果不同，表明葉脈特征對光合的影響作用在陸生植物和水生植物之間存在著顯著差異。水生浮葉植物莼菜的VD與光合氣體交換參數間不存在相關性關系。這可能與浮葉植物的葉片特性有關，浮葉植物莼菜的下表皮具有較厚的膠質，并且在其莖和葉片下表皮均具有根毛，具有供水功能，因此削弱了葉脈對葉片供水作用，而更加突出其抵抗水流帶來的風浪及支撐葉片伸展的作用。

4.2 水生植物的水位變化適應策略

葉脈是植物葉片光合作用的主要供水系統，VD的增加，能夠促進植物葉片的水分和無機鹽運輸，并增強植物葉片的抗風險能力[37]。段貝貝等[38]研究發現，刺槐VD與SD呈顯著正相關關系。莼菜VD與SD呈現不顯著的相關性，反映了莼菜具有與刺槐不同的環境適應策略，通過保持植物葉含水量的動態平衡，從而更合理分配和利用葉性狀間的資源。宋麗清等[39]研究發現，高粱葉片較紫蘇具有更大的VD，導水能力更強，從而具有更高的Tr，但SD卻較低。其研究結果顯示VD與SD可能不存在嚴格的協同變異關系，本研究結果與其一致，莼菜VD與SD間也不存在嚴格的協同變異關系，這可能與莼菜的氣孔分布有關，高粱和紫蘇均為陸生植物，葉片的上下表皮均有氣孔分布，所以氣孔的密度與葉脈的密度不存在協同變異關系，而水生浮葉植物莼菜的氣孔只分布于葉片的上表皮，但莼菜下表皮的根毛結構能夠有效的促進浮葉植物進行水分吸收，從而支持光合作用和植物生長所需的水分，以此來降低葉脈的導水壓力，這就導致莼菜SD和VD之間不能進行協同變異。莼菜的VD的增加促進了莼菜葉片的伸展性生長，增加了葉片的整體面積，從而影響了SD與VD之間的協同變異關系。但從水位變化上來看，水位的加深或者變淺均未能使得SD與VD之間的相關性得到增強，說明水位變化對莼菜SD與VD之間的相關性影響較小。

水生植物莼菜在光合作用過程中的氣孔特征與光合之間的協同變異能較好的促進植物的健康生長；但同時，也存在著因某一因素生長受限，對另一因素起到協同限制的風險。原生莼菜種群有性繁衍能力低，抗風險能力弱，LWL為浮葉植物提供了更多的光照資源，促使其根莖橫向生長，葉片數量大量增加，而DWL則促使其根莖垂直生長，若根莖生長未能跟上水位變化的速率，則可能會致使浮葉植物上表皮氣孔受到水體壓力過強，造成堵塞現象，限制其氣體交換速率，從而影響其光合作用，導致植物葉片的不健康生長，甚至會影響到整株植物的存亡。

因此，對于恢復濕地面積的生態補水應更多地考慮其補水策略，通過多次水位調節的科學補水，使浮葉植物逐漸適應其變化，既起到恢復濕地面積的作用又可更好地保護水生植物，做到真正恢復濕地生態系統功能。濕地植物是濕地生態系統的第一生產者，具有重要的固碳、吸附污染物等多種作用，濕地補水應更多的考慮濕地植物群落的影響，而濕地浮葉植物群落對水位的變化更加敏感，因此在濕地補水前，應更深層次的考慮濕地浮葉植物群落的耐受性，將其作為補水策略中重要的因素去考慮。

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