16種瓢甲雄性外生殖器形態學比較

雷婷 虎常萍 陳悅 崔佳佳 楊淋凱 王國利

摘要：解剖制作瓢甲雄性外生殖器樣本，觀察了盔唇瓢蟲屬、食植瓢蟲屬、整臀瓢蟲屬、黃菌瓢蟲屬、褐菌瓢蟲屬、異斑瓢蟲屬、異色瓢蟲屬、小巧瓢蟲屬、寬柄月瓢蟲屬、盤瓢蟲屬10個屬的16種瓢甲的雄性外生殖器的特征。結果表明，瓢甲的雄性外生殖器，尤其是彎管、側葉、中葉等結構的形態特征在種、屬間具有明顯差異，瓢甲的雄性外生殖器形態多樣、結構復雜，具有明顯的種間差異，可作為物種鑒定，特別是區分近似種的重要依據。

關鍵詞：瓢甲;外生殖器;形態描述;中葉;彎管

中圖分類號：Q964 ? ? ?文獻標志碼：A ? ? ? 文章編號：1001-1463（2019）10-0065-04

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2019.10.015

Key words：Lady beetle;Externalia;Morphological description;Middle lobe;Curved tube

瓢甲科（Coccinellidae）隸屬于鞘翅目（Coleoptera）多食亞目（Polyphaga）扁甲總科（Cucujoidea），目前世界記錄已有5 000多種，中國已記錄10亞科98屬725種，約80%為捕食性，20%為植食性和菌食性。捕食性瓢甲能有效控制蚜蟲、粉虱、介殼蟲等小型害蟲的種群數量，在農林害蟲的自然控制方面有著重要作用[1 - 2 ]。瓢甲從蛹羽化為成蟲后，鞘翅上斑紋的顯示有一個過程，有時為幾分鐘、有時為幾天甚至2～3周，但僅從色斑上區別會出現誤差[3 ]。雄性外生殖器是辨認近緣與近似種可靠的特征，已比較系統地用于區別鑒定瓢甲亞科[4 ]。由于生殖系統能夠較準確地反映一個種的特征，它的構造在系統發育和自然分類研究上具有重耍意義，因此，外生殖器的形態構造在各目昆蟲中的應用日益廣泛[5 ]。目前，國內外學者通過對瓢甲外生殖器的研究，根據雄外的結構將食瞞瓢甲屬分為兩個亞屬，并對近200種瓢甲的雄外做過記述，提出瓢甲的雄外在種內比較穩定，而在種間常有明顯差異[6 ]。我們對甘肅省16種瓢甲的雄性外生殖器的形態進行了觀察比較，現報道如下。

1 ? 材料與方法

1.1 ? 供試材料

供試瓢甲標本均來自于甘肅農業大學昆蟲標本室館藏。

1.2 ? 瓢甲雄性外生殖器基本構造

1.2.1 ? ?彎管（陽莖） ? ?從圖1可以看出，彎管分彎管囊、彎管體和彎管端三部分，彎管常為彎曲的管狀，其基部擴大為彎管囊。彎管囊突出于弧外的稱為外突，突出于弧內的稱為內突。彎管的末端部分稱為彎管端，而彎管端部有的種類明顯分為端前區及端區。彎管端的變異及其特殊的附突，常是分類的重要特征[7 ]。

1.2.2 ? ?陽基（陽莖基） ? ? 從圖1可以看出，陽基分基柱、基片、中葉和側葉四部分，基柱連接在基片的腹面中央。中葉腹面有一溝槽，彎管縱貫基片與中葉的內邊，由中葉的腹面近末端伸出。中葉在近末端常向上彎曲，而彎曲的程度各種之間也有差異。側葉著生于中葉基部背面的兩側，其上著生毛的情況及其與中葉長度之比，常是鑒定種的依據，有時陽基扭曲而中葉不對稱或左右側葉不一致。特別是中葉的正面、側面觀的特征，亦為分類的重要依據[7 ]。

1.3 ? 標本制作

先將瓢甲雄成蟲標本在盛有10%～15% NaOH溶液的燒杯中煮沸10～30 min（或靜置24 h）。取出放入盛有清水的培養皿中，用昆蟲針的大頭輕輕擠壓其腹部，多數雄性外生殖器被擠出在腹外。如擠不出將頭胸部用昆蟲針拔掉，然后搖動培養皿，使多余內容物從腹部排出。待用。

將去掉頭胸部的雄蟲腹部移至載玻片上，解剖鏡下用昆蟲針將蟲體壓住，再用另一昆蟲針將末節從背、腹板連接處分開，用昆蟲針輕輕地從膜質部分把生殖器取下來，清除生殖器以外的雜質。然后調整好位置，吸去水分，滴阿拉伯樹膠1滴，蓋上蓋玻片，自然干燥（或放入50 ℃烘箱中12～24 h）并貼上標簽[8 ]。

1.4 ? 鏡檢及繪圖

顯微鏡下觀察昆蟲雄性外生殖器玻片標本并拍照，打印照片。先用鉛筆在繪圖紙上打底，再用繪圖筆沾取碳素墨水繪圖。

2 ? 結果與分析

2.1 ? 盔唇瓢蟲屬（Chilocorinae）

2.1.1 ? ?黑緣紅瓢蟲（Chilocorus rubldus Hope）

陽基的中葉由正面觀，左右不對稱。從側面看，上緣及下緣逐漸接近銳三角形，側葉稍長于中葉。彎管基部成半圓形彎曲，末端彎扭（圖2）[7 ]。

2.1.2 ? ?中華唇瓢蟲（Chilocorus chinensis Miyatake） ? ?陽基的中葉從側面看近于銳三角形，從正面看基部稍收窄，左右不對稱;側葉稍長于中葉。彎管基半部弧形彎曲，端半部較直，外突較彎曲（圖3）[9 ]。

2.1.3 ? ?紅點唇瓢蟲（Chilocorus kuwanae Silvestri） ? ?陽基的中葉從正面看，基部稍窄，兩側弧形收窄而形成錐形，左右對稱。側葉顯著長于中葉。側面觀，中葉在頂端1/3處內彎，在5/6處向外彎，形成尖銳的末端。彎管基半部成半圓形彎曲，端半部弧形內彎，彎管末端鈍（圖4）[7 ]。

2.2 ?食植瓢蟲屬（Epilachma）

2.2.1 ? ?馬鈴薯瓢蟲（Henosepilachna vigintioctomaculata） ? 從側面看，陽基中葉端部尖銳且翹起，具細毛，中部在基刃之后有4～7個大小不一的小齒，基部的基刃較短小，側葉稍長于中葉。彎管較長，基部呈弧形彎曲（圖5）[7 ]。

2.2.2 ? ?合子草瓢蟲（Epilachna operculata） ? ?陽基中葉從側面看，中葉距基部的6/7向外彎曲，末端尖銳，外方無齒突。側葉與中葉等長。彎管短，成弧形彎曲，開口于端部（圖6）。

2.2.3 ? 茄二十八星瓢蟲（酸漿瓢蟲）（Henosepilachna vigintioctopunctata） ? ?從側面看，陽基中葉端部，彎曲成鉤狀，中部至近末端背面著生有細毛，基部具較寬的基刃，側葉與中葉幾乎等長。彎管基部彎曲，中部及末端平直且細長（圖7）。

2.3 ? 整臀瓢蟲屬（Afissa）

2.3.1 ? ?銀蓮花瓢蟲（Epilachna convexa Dieke）

陽基粗厚，從側面看，中葉基部最厚，至中部稍外彎，端部為一寬大的開口，以致末端成缺口狀;從正面看，基部較窄，向端部增寬，端部開口，腹面成兩葉，背面有深缺切，腹面較短于背面，側葉與中葉等長。

2.3.2 ? ?菱斑整瓢蟲（Epilachna insignis Gorham）

從側面看，陽基中葉較平直且端部尖細，側葉與中葉幾乎等長。彎管基部呈弧形彎曲，端部較平直稍外彎（圖9）。

2.3.3 ? ?連斑整瓢蟲（Admirabilis continentalis）

陽基中葉端部尖銳且翹起，具細毛，中部在基刃之后有4～7個大小不一的小齒，基部的基刃較短小，端部具端突，側葉等長于中葉。彎管短小，基柱較細。

2.4 ? 大菌瓢蟲屬（Macroilleis）

白條菌瓢蟲（Macroilleis hauseri），陽基中葉向端部收縮，端部尖，向背面彎曲，側葉短于中葉，扁寬，在2/3處分成2葉，周緣均著生絨毛。彎管中部腫大，端部尖細而骨化（圖11）[7 ]。

2.5 ? 褐菌瓢蟲屬（Vibidia）

十二斑菌瓢蟲（Vibidia ?duodecimguttata），陽基中葉呈舌狀，端部較尖并向背面呈鉤狀彎曲，側葉端部被有絨毛，側葉與中葉等長，彎管端有兩個片狀構造（圖12）[7 ]。

2.6 ? 異斑瓢蟲屬（Aiolocaria）

奇變瓢蟲（Aiolocaria ?hexaspilota），正面觀，陽基中葉舌形，側緣近于直線收窄，基部1/3處稍凹入。側葉略長于中葉。彎管粗短，彎管基半部成半圓形彎曲（圖13）[7 ]。

2.7 ? 和瓢蟲屬（Harmonia）

異色瓢蟲（Harmonia ?axyridis），陽基中葉基部最寬并漸向末端收縮呈錐形，末端尖細向背面彎曲，兩側各有較小的齒突。側葉兩端粗，中間細并與中葉等長或稍長，末端較平截。陽基基片背面基緣呈弧形彎曲。彎管長，為陽基的兩倍，彎管囊內突短小，外突長粗（圖14）[7 ]。

2.8 ? 小巧瓢蟲屬（Oenopia）

黃緣巧瓢蟲（Oenopia sauzeti ?Mulsant），陽基中葉扁平，兩側近于平行，基 部2/3處收窄，兩側呈弧形，端緣中央有一深凹，深度約為中葉寬度的7/10。側葉略長于中葉。彎管基半部成弧形彎曲，內側有一縱溝，端半部腫大而且較平直。端前區較細長，端區分叉（圖15）[7 ]。

2.9 ? 寬柄月瓢蟲屬（Menochilus）

六斑月瓢蟲（Menochilus sexmaculata）側葉細長，稍長于中葉，基部1/3處側邊凹入，側葉端部有細毛。彎管端部形成一個長鞭狀的附屬物（圖16）[7 ]。

2.10 ? 盤瓢蟲屬（Lemnia）

黃斑盤瓢蟲（Lemnia saucia），側面觀中葉基部寬，末端1/4顯著收窄，端部尖銳且上翹。側葉狹長，與中葉等長;末端1/2兩側著生長毛。彎管囊上彎外突粗大而內突細小，彎管基部1/2彎曲（圖17）[7 ]。

3 ? 小結與討論

共鑒定出瓢甲科10屬16種，對16種瓢甲雄性外生殖器進行解剖以及形態特征的描述和圖片繪制?？狡跋x屬雄性外生殖器側葉均長于中葉，內突較短小，外突無或粗短。其中黑緣紅瓢蟲有彎管囊外突，中華唇瓢蟲的中葉端部較為鈍而紅點唇瓢蟲較為尖。食植瓢蟲屬雄性外生殖器陽基中葉端部彎曲且呈鉤狀，側葉端部具細毛，內突基本沒有，側葉稍短于中葉或幾乎等長。其中馬鈴薯瓢蟲中葉絨毛排列整齊且較稀疏，而茄二十八星瓢蟲排列較為緊湊。整臀瓢蟲屬雄外生殖器側葉與中葉幾乎等長，側葉端部被有絨毛，其他部分差異還較為明顯。其中銀蓮花瓢蟲側葉較為粗大，菱斑整瓢蟲中葉較為平直且端部尖細，連斑整瓢蟲中部在基刃之后有4～7個大小不一的小齒，基部的基刃較短小。大菌瓢蟲屬雄外生殖器側葉稍短于中葉，基柱逐漸變寬，彎管囊外突不明顯。褐菌瓢蟲屬雄性外生殖器側葉端部被有絨毛，側葉與中葉幾乎等長，彎管有被溝[10 ]。異斑瓢蟲屬雄性外生殖器側葉稍長于中葉，彎管較粗且基半部成半圓形彎曲，端半部較平直內彎。異色瓢蟲屬雄性外生殖器彎管囊內突短小，外突長粗，彎管端區稍長于端前區。小巧瓢蟲屬雄性外生殖器中葉有一凹陷，彎管基半部成弧形彎曲，內側有一縱溝，端半部腫大而且較平直。寬柄月瓢蟲屬雄性外生殖器側葉稍長于中葉，基柱細長，彎管端部形成一個附屬物。盤瓢蟲屬雄性外生殖器彎管基部1/2彎曲，其下有一膨大部分，端區有細刺，側葉與中葉幾乎等長。

綜合比較，瓢甲的雄性外生殖器，尤其是彎管、側葉、中葉等結構的形態特征在種、屬間具有明顯差異，瓢甲的雄性外生殖器的形態多樣、結構復雜，具有明顯的種間差異，可作為物種鑒定，特別是區分近似種的重要依據。

參考文獻：

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（本文責編：陳 ? ?偉）